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D" H. G. BRONN'S 

Klassen und Ordnungen 


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des 


THIER-REICHS 


wissenscbaftlicli darfirestellt 


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in Wort und Bild, 


ERSTER BAND. PROTOZOA. 

Von 

Dr. 0. Bütschli, 

Professor der Zoologie iii Heidelberg. 

Mit einem Beitrag: 

Palaeontologische Entwicklung der Rhizopoda von C. Schwager 


I. Abtheilimg: 
Sarkodina und Sporozoa. 

Mit Tafel I — XXXVIII und einem Tlieü von Tafel XXXIX 

sowie 9 Holzsclmitten. 


Leii)zig und Heidelberg-. 

C. F. Winter'sche Yerlagshandlung. 

1880—82. 

(1880 p. 1 224; 1881 p. 225 — 320; 1882 p. 321 — 616.^ 


If^of' 


Inhalt. 


raff. 

Einleitung: I— XVIII 

A. Klasse Sarkodina 1 

I. Unterklasse Rhizopoda 3 

1. Historische Eutwicld unj;- unserer Kenntnisse 3 

Literatur ](> 

2. Morphologische Auffassung- und Gestaltung, sowie die Haupt- 
gruppen 14 

3. Schalen bau. 

A. MaterialiendesSchalenbau's 18 

a. Chitinöse Schalen 19 

ß. Kalkschaleu 21 

y. Fremdkörperschalen 28 

6. Kieselige Schalen 33 

B. Morphologie der Schalen 35 

a. Houiaxone Schalen 35 

ß. Monaxone, monothalame Schalen 3(3 

y. Polythalame Schalen 44 

y 1. Polythalame Imperforata 46 

}' 2. Polythalame Perforata 58 

Abnorme Schalenbildung 94 

4. Der Weich kör per 95 

a. Allgemeine Gestaltung 95 

ß. Beschaffenheit des Protoplasmas 97 

y. Differenzirung in Eegionen 98 

6. Färbung des Plasmas 100 

f. Einschlüsse des Plasmas 100 

f 1. Nichtcontractilc Vacuolen, Gasblasen, Sfoffwechselproducte 100 

f 2. Contractile Vacuolen 105 

f 3. Nuclei 107 

Allgemeines Vorkommen 10" 

Gestalt und Bau der Kerne 112 

5. Pseudopodienbildung, Bewegung und Nahrungsaufnahme . . . 114 

?/. Gallertige Umhüllungen 124 

5. Verhalten des Weichkörpers zur Schale und Bildung der Schale 125 

6. Fortpflanzung, Kolonie bildung und En cystirung 134 

«. Fortpflanzung durch Theilung oder Knospung 134 

ß. Koloniebildung 143 

}'. Encystirung 148 

rf. Copulation und Conjugation 153 

f. Angebliche geschlechtliche Fortpflanzung 156 

7. Biologische Verhältnisse 161 

u. Wohnort 161 

ß. Nahrung 169 

)'. Abhängigkeit der Organisation von den äusseren Lebensbedingungen 1 70 


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Inhalt. 

Pap. 

S. System 172 

a. Historisches 172 

ß. üebersicht des Systems bis zu den Gattungen 176 

y. Anhang- zum System. 

Eozoon 217 

Stromatoporida 221 

Dratyloporida 224 

9. Geographische Verbreitung 22S 

10. Paläontologische Entwicklung. Von C. Schwager 242 

IT. Unterklasse Heliozoa 261 

1. Historische Entwicklung unserer Kenntnisse 261 

Literatur 265 

2. Morphologische Auffassung und Gestaltung, sowie die Haupt- 
gruppen 267 

3. Der Weichkörper 269 

4. Pseudopodien; Nahrungsaufnahme; Bewegung 284 

5. Skeletbilduugcn 29*i 

A. Gallertige Hüllen 296 

B. Kieselige Skelete 298 

C. Fremdkörperskelete 302 

6. Fortpflanzungserscheinungeu 303 

A. Einfache Theilung und Koloniebildung 303 

B. Fortpflanzung durch Knospung und Schwärmerbildung . 307 

C. Encystirung 310 

D. Conjugation und Copulatiou 317 

7. System 318 

A. Allgemeine systematische Auffassung 318 

B. üebersicht des Systems 320 

8. Vorkommen, geographische Verbreitung, biologische Ver- 
hältnisse 329 

III. Unterklasse Eadiolaria 332 

1. Historische Entwicklung unserer Kenntnisse 332 

Literatur 342 

2. Morphologische Auffassung und Gestaltung, sowie die Haupt- 
gruppen 344 

3. Skeletbau 347 

A. Skeletsubstanz • 348 

B. Morphologischer Bau des Skelets 350 

a. Acanthometrecn 351 

ß. Sphäroidskeletc 358 

)'. Phaeodarienskelete 379 

ö. MonopylaricnsKelete 3S4 

4. Der Weichkörper 402 

A. Die Centralkapscl 402 

B. Intrakapsuläres Plasma und seine Einschlüsse 410 

ß. Das intrakapsuläre Plasma 411 

ß. Einschlüsse mit Ausnahme der Nuclci 413 

1. Nichtcontractile Vacuolen 413 

2. Eiweisskugeln 415 

3. Oelkugeln " 416 

4. Pigmente 418 

5. Concretionen und Krystalle 420 


Inhalt. 

Pag. 

y. Die Nuclei 421 

1. Lagerung im Körper und Zahl 421 

2. Bau und Vermehrung 424 

C. Extrakapsuläres Plasma, seine EinscJilüsse und Erzeugnisse 430 

1. Das Plasma und die Gallerte 430 

2. Einschlüsse 4-J4 

D. Pseudopodien, Nahrungsaufnahme und Bewegung. . . . 437 

1. Pseudopodien 437 

2. Sarkodegeisscl und contractile Fäden 4^0 

3. Bewegung 442 

4. Nahrungsaufnahme und Ernährung überhaupt 444 

5. Fortpflanzung 445 

A. Theilung 445 

B. Koloniebildung 446 

C. Schwärmerbildung 449 

('). Biologische Verhältnisse 456 

A. Parasiten 456 

B. Regeneration 463 

C. Missbildung und Deformation 463 

D. Verhalten bei Reizung 464 

E. Wohnortsverhältnisse 4156 

7. Paläontologisches Vorkommen 472 

B. Klasse Sporozoa 479 

Historische Entwicklung unserer Kenn tnisse 480 

Literatur 498 

I. Unterklasse (Jreg'ariiiida 503 

1. Morphologische und sonstige Charactere 503 

2. Genauere Schilderung der Gestaltung 504 

3. Einzelne Organ i sationselemente 508 

A. Cuticula 508 

B. Ectoplasma 510 

C. Entoi^Iasma 516 

D. Bewegung und Ernährung 518 

E. Nuclei 522 

4. Fortpflanzung 526 

I. Fortpflanzung der nicht intracellularen Gregariniden . . . 526 

A. Vorbereitende Erscheinungen, Conjugation 526 

B. Encystirung 531 

G. Gestalt der Cysten und Beschaffenheit ihrer Hüllen 535 

D. Sporulation 538 

E. Weitere Ausbildung und Bau der reifen Sporen 547 

F. Bildung sichelförmiger Keime 550 

G. Wiederentwicklung der Gregariniden aus den Sporen 552 

II. Fortpflanzung der sog. Coccidien 558 

5. System 572 

6. Verbreitung und Wohnortsverhältnisse 581 

II. Unterklasse Myxosporidia 590 

III. Unterklasse Sarcosporidia 604 

Anhang: Sog Microsporidien (Peprinekörperchen) 614 


Einleitung*). 


Den Namen Protozoa gebrauchte zuerst Goldfuss (1820) für die 
auf der Stufenleiter des Systems den niedrigsten Rang einnehmende 
Abtheihing des grossen Tbierreiehs. Erst 1841 verwendete Siebold 
diese Bezeichnung in dem Sinne, welchen sie im Wesentlichen jetzt 
noch besitzt, während Goldfuss (und Andere, die sich ihm anschlössen) 
nicht wenige der heutigen Metazoen in ihren Protozoen einbegriifen hatten. 
(Näheres hierüber siehe p. 1136 u. ff.). Die Siebold 'sehen Protozoen 
umfassten die Infusoria der älteren Forscher (0. F. Müller, Ehren- 
berg und Dujardin), nach Ausscheidung der Rotatorien und anderer, 
einst irrthümlich hierher gerechneter Metazoen, sowie derjenigen einfach- 
sten Organismen, welche in ihrem physiologischer Charakter den typischen 
Pflanzen nahe kamen. Genaueres über die allmähliche Reinigung der Ani- 
malcula infusoria von nicht zugehörigen Formen, wie sie sich im Laufe der 
Jahrzehnte, von Müller bis auf Siebold vollzog, gibt der Abschnitt über 
die Geschichte der Infusorien, auf welchen wir verweisen. Dort wird auch 
eingehender erläutert, dass die Abtheilung gelegentlich noch andere Namen 
erhielt, wie Microscopica (Bory de St. Vincent), Zoophytes in- 
fusoires (Dujardin und Andere), Archezoa (Perty), Micro- 
zoaires (Frommen tel und Andere). Auf gewisse andere Benennungen 
wird später noch hingewiesen werden. 

Siebold wurde jedoch nicht nur der Pathe der Gruppe, sondern er 
ermittelte auch zuerst den gemeinsamen Charakter, welcher die mannig- 
faltigen Formen derselben verbindet und von den übrigen Thieren trennt. 


*) Geschrieljeii März 1888. 

Meine ursprüngliche Absicht, in der Einleitung- die Grunderscheinungen des einfachsten 
Lebens, Plasma, Kern, Zelle und ihre Lebensäusserungcn zu behandeln , wird durch den Um- 
fang, welchen das Werk allmählich erreichte, vereitelt. Dem mehrfach geäusserten Wunsch: das 
Binden der ersten Theile des Werks zu ermöglichen, entgegenkommend, beschränke ich mich 
in den einleitenden Worten auf eine Besprechung der Protozoen- und Protistenfrage. Die 
baldige Vollendung der Infusorien erscheint mir wichtiger wie eine weitere Ausführung der 
Einleitung. 

Bronn, Klassen des Tliier- Reichs. Protozoa. ' A 


n Protozoa. 

Seine Definition der Protozoa lautete: „Thiere, in welchen die verschie- 
denen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren 
unregelmässige Form nnd einfache Organisation sich auf eine Zelle redu- 
ciren lassen.'' Zu dieser scharfen Umgrenzung der Gruppe gelangte S. 
hauptsächlich dadurch, dass er die Spongien nicht mit den Protozoen ver- 
einigte, wie es später längere Zeit geschah. Diese Gruppe fehlt seinem 
System überhaupt; er schloss sie also von dem Thierreich aus. Dass 
Siebold nicht ganz unvermittelt zu dieser Auffassung der Protozoen ge- 
langte, ihm vielmehr in der Rückführung der Protozoenorganisation auf das 
Zellenschema Vorläufer vorangingen — dass ferner die Hypothese vom 
einzelligen Bau der Protozoen sich ihre Begründung eist in der kommen- 
den Zeit mühsam erkämpfen musste, bis sie endlich vor etwa einem De- 
cennium den Sieg erfocht — darüber gewähren die historischen Abschnitte 
der einzelnen Abtheilungen genauen Aufschluss. Um aber die Bedeutung 
der Sieb old 'sehen Hypothese voll würdigen zu können, möge hier der An- 
sicht eines der grössten Biologen unseres Jahrhunderts, Job. Müller 's, 
gedacht werden , welcher 1841 (s. Sporozoa Nr. 99 p. 493) bemerkte : 
dass die Existenz einzelliger Organismen zwar nicht als unmöglich und 
absurd zu verwerfen sei, eine solche Annahme jedoch nach dem zeitigen 
Stand unserer Kenntnisse ganz unstatthaft erscheine. — • Auch später 
nahm Müller, obgleich mehr indirect, an der Bekämpfung der Siebold'- 
schen Lehre lebhaften Antheil. 

Die von Letzterem aufgestellte Charakteristik der Protozoen kann 
noch heute ohne sehr wesentliche Veränderung gelten. Jetzt dürfen wir 
die Einzelligkeit in erster Linie betonen und etwa sagen: Als Pro- 
tozoen bezeichnen wir die Organismen, welche einfache Zellen oder 
Verbände gleichgebildeter, einfacher Zellen sind und sich in ihren physio- 
logischen Lebensäusserungen (Ernährung und Stoffwechsel überhaupt, 
Reizbarkeit und Beweglichkeit) den typischen mehrzelligen Thieren ähn- 
lich verhalten. 

Zwei Punkte dieser Charakteristik bedürfen etwas genauerer Erläute- 
rung. Einmal bemerkt dieselbe, dass wir nicht nur streng einzellige, sondei'u 
auch in ihrem erwachsenen Zustand mehrzellige Wesen den Protozoen 
beizählen. Dadurch wird die Grenze gegen die mehrzelligen Thiere etwas 
verwischt. Die sogenannten Gesellschaften und Kolonien , welche mehr- 
zellige Verbände darstellen, haben jedoch ein Recht unter den Protozoen 
eingereiht zu werden, so lange die constituirenden Zellen sämmtlich in 
Bau und Leistungen übereinstimmen, so lange, um es anders auszu- 
drücken, eine mit Arbeitstheilung verknüpfte Differenzirung fehlt. Eine 
derartige Gesellschaft oder Kolonie bildet keinen einheitlichen vielzelligen 
Organismus wie der Leib der höheren Thiere, dessen einzelne Zellcon- 
stituenten nicht mehr selbstständig leben können , da sie ausser Stande 
sind , sämmtliche physiologischen Leistungen allein zu tibernehmen. Ob- 
gleich nun die mehrzelligen Verbände der Protozoen diesen gleichmässigen 
Charakter ihrer Constituenten fast durchgängig bewahren , begegnen wir 


Einleitung-. Hl 

doch verein/elten (Volvox, Zoothamnium), bei welchen dies nicht mehr 
völlig zutrifft, die vielmehr Anfänge der Differenzirung und damit eine 
Aasbildungsstufe erreichen , welche über die Protozoennatur hinausstrebt. 
Dies kann uns nicht überraschen, da ja die höheren, d. h. die mehrzelligen 
und heteroplastiden Organismen zweifellos aus einzelligen hervorgingen; 
scharfe Grenzen aber nach unserer Vorstellung über die Zusammenhänge 
der Lebewesen überhaupt nur auf Unkenntniss oder der Zerstörung der 
Bindeglieder beruhen werden. Dennoch erhebt sich die Frage, ob wir 
berechtigt sind, solche, eine gewisse Difterenzirung ihrer Constituenten 
zeigende Kolonien den Protozoen unterzuordnen. Dies wird meiner An- 
sicht nach erlaubt, ja nothwendig sein, so lange die Differenzen einen 
massigen Grad der Complication nicht überschreiten; wenn die betreffen- 
den Organismen ferner deutlichen Anschluss an sichere Protozoen zeigen 
und andererseits nicht zu typischen Heteroplastiden überführen, sondern 
isolirte Seitenzweige darstellen. 

Anders liegt die Sache, wenn solch ein selbstständiger Seitenzweig 
aus den Protozoen heraus zu einem relativ hohen Grade der Complication, 
analog typischen Heteroplastiden sich entwickelt hätte. Dann erschiene 
es jedenfalls angezeigt, ihn nicht mit den Protozoen zu vereinigen, 
sondern als selbstständigen, den übrigen Heteroplastiden coordinirten 
Stamm zu betrachten. Ob derartige Vorkommnisse wahrscheinlich sind, 
soll später erörtert werden. 

Wie oben bemerkt wurde, bedarf noch ein zweiter Punkt unserer 
Charakteristik der Erläuterung. Derselbe bietet grössere Schwierigkeiten, 
und von seiner Erledigung wird es abhängen, ob die wie oben um- 
schriebene Abtheilung überhaupt als natürliche betrachtet werden darf. 
Siebold beginnt nämlich seine Charakteristik der Protozoen mit der Be- 
merkung, dass sieThiere seien; auch in unserer Definition betont der 
Schlusssatz die Thierähnlichkeit ihrer Lebensäusserungen. 

Diese Einschränkung des Protozoenbegrift'es ist eine physiologische, 
d. h. eine solche, welche sich nicht auf Bau und Structur des Organis- 
mus, sondern auf den Verlauf der Lebensprocesse und Lebensäusse- 
rungen bezieht. Ln Allgemeinen hat man schon lange erkannt, dass 
physiologische Charaktere bei der Bildung natürlicher systematischer 
Gruppen möglichst zu vermeiden sind; dass vielmehr die morphologische 
Beschaffenheit ausschlaggebend ist. Dies stützt sich auf die wohlbegrün- 
dete Ueberzeugung, dass das natürliche System auf genealogischer Basis 
beruht und die Gruppenbildung das genealogisch Uebereinstimmende, d. h. 
das von demselben Ursprung Herkommende umgreifen soll. Da nun die 
Erfahrung häufig genug lehrt, dass gleiche Abstammung und daher Zu- 
sammengehörigkeit sich mit physiologisch difterenten Leistungen sehr wohl 
verträgt, so ist die Einführung physiologischer Charaktere stets bedenk- 
lich, wenn auch von vornherein nicht ganz unzulässig. 

Dass nun gerade für die Umgrenzung der Protozoen ein physiologi- 
scher Charakter nothwendig wurde, beruht auf dem Umstand, dass von 

A* 


IV Protozoa. 

allen Eigentliümlichkeiten der höheren Thierwelt nur die physiologischen 
verwerthbar erscheinen, um zwischen Lebewesen wie die Einzelligen — 
deren Organisation durch eine tiefe Kluft von jener der heteroplastiden 
Thiere geschieden, ja eigentlich mit derselben unvergleichbar ist — und 
jenen Höheren eine Vermittelung herzustellen. 

Dass dies geschah und man auf solcher Grundlage seit alter Zeit 
thierische und pflanzliche Einzellige zu unterscheiden suchte, basirt selbst 
wieder darauf, dass man bei der Begriffsbestimmung von Thier und Pflanze 
die physiologischen Leistungen stets in den Vordergrund stellte, dagegen 
die morphologische oder, sagen wir besser die genealogische Umgrenzung 
der beiden Reiche erst in zweiter Linie beachtete, diejenige, welche doch 
allein die naturgemässe sein kann. 

Während nun die mehrzelligen Pflanzen und Thiere fast ausnahmslos 
genügend morphologische Charaktere aufweisen, um mit Sicherheit dem 
einen oder dem anderen Reich zugetheilt zu werden, versagte dies 
Htilfsmittel natürlich auf dem Gebiet der Einzelligen. Hier entbrannte 
denn auch seit alter Zeit der Streit über die Grenze beider Reiche, über 
die Zurechnung der einzelnen Abtheilungen zu dem einen oder dem andern. 
Nach dem oben Bemerkten musste im Einzelfalle natürlich der Grad der 
thier- oder pflanzenähnlicheu Leistungen der betreffenden Organismen 
bei der Entscheidung den Ausschlag geben. Früh genug hatte man 
sich überzeugt, dass das lang gesuchte absolute Kriterium zur Unter- 
scheidung beider Reiche nicht zu finden sei und dass solch' künstliche 
Versuche keine Beachtung verdienten, welche in der Gegenwart oder 
dem Mangel der Cellulose, der contractilen Vacuole oder sonstiger ein 
zelner Organisationstheile, in der activen Bewegung oder deren Mangel, 
resp. in der Art der Bewegung und dergleichen mehr, absolute Unterschiede 
der beiden Reiche erblicken wollten. 

Entscheidenden Aufschluss in dieser Frage könnte nur die Erkennt- 
niss des genealogischen Zusammenhangs der Gruppen der Einzelligen unter 
einander und ihrer Verbindung mit den mehrzelligen Thieren und Pflanzen 
gewähren. Nur auf dieser Grundlage Hesse sich, wenn auch als Wahr- 
scheinlichkeitsresultat, feststellen, ob die Unterscheidung einer Abthei- 
lung thierähnlicher Einzelligen berechtigt ist und ob dieselbe genea- 
logisch mit den typischen mehrzelligen Thieren zusammenhängt, und ob 
ferner den gewöhnlich mit den Pflanzen vereinigten Einzelligen eine 
solche Stellung naturgemäss ist. A priori lässt sich nicht bestreiten, 
dass die Differenzirung der beiden organischen Reiche schon auf tiefster 
Stufe der Einzelligen anheben konnte, ja dass die Vorläufer dieses Entwick- 
lungsprocesses vielleicht heutzutage gar nicht mehr existiren, demnach 
alle Organismen in eine der beiden genealogischen Reihen eingeschaltet 
werden könnten. Ein solcher Gedankengang scheint um so eher be- 
rechtigt, als thatsächlich alle Organismen nur zwei Hauptentwicklungs- 
richtungen des Lebens zustreben, der thierischen und der pflanzlichen; 
eine dritte, irgendwie bestimmt charakterisirte nicht zu erkennen ist 


Einleitung. y 

Bevor wir eingehender untersuchen, welche Wahrscheinlichkeits- 
schlüsse unsere zeitigen Kenntnisse in dieser Hinsicht gestatten, scheint 
es angezeigt, die seitherigen Meinungen kurz zu charakterisiren, wobei 
uns natürlich die der Zoologen besonders beschäftigen müssen. 

Es ist nicht unsere Absicht, an dieser Stelle eine ausführliche historische üebersicht 
der Erörterungen über die Grenzlinie beider Eeiche im Gebiet der Einzelligen zu geben. Ein- 
gehenderes hierüber bieten die historischen Abschnitte, welche den einzelnen Protozoengruppen 
vorausgehen, speciell die über die Flagellaten und Infusorien. Ebensowenig verweüen wir 
bei den vielfach wiederholten Versuchen: einzelne Gruppen der Protozoen oder die ganze 
Abtheilung den höheren Thieren oder auch den Pflanzen einzureihen und so schliesslich die 
Abtheilung überhaupt zu streichen. Auch über diese schon frühzeitig auftretenden Versuche 
gewähren die historischen üebeiblicke der Einzelgruppen speciellcren Aufschluss, namentlich 
möge wieder auf den Abschnitt über die Infusorien verwiesen werden. Erwähnt werde nur, dass 
von neueren Forschern besonders L. Agassiz*) und Milne-Edwards**) für die gänzliche 
Auflösung . der Protozoen und ihre Vertheilung auf Pflanzen und Thiere oder gewisse 
Grujipen der höheren Thierwelt eintraten. 

Die Ansichten der Forscher über die Abgrenzung der beiden Reiche auf dem Gebiet 
der Einzelligen, resp. über die Stellung, welche den sog. Protozoen zu oder zwischen beiden 
Eeichen anzuweisen sei, bewegten sich in zwei Richtungen. — Die meisten Biologen hielten 
daran fest, dass die Sonderung beider Reiche bis zur tiefsten Stufe der Lebewesen hinab 
durchführbar sei; sie vertraten daher im Allgemeinen die Ansicht, welche oben als eine mög- 
liche, wenn auch unerwiesene bezeichnet wurde. Dass die Annäherung beider Reiche 
eine sehr weitgehende sei, erliannten zwar auch diese Forscher meist bereitwillig an, glaubten 
aber, dass bei allseitiger Berücksichtigung des Gesammtcharakters eines zweifelhaften 
Organismus eine Entscheidung über seine Stellung möglich sei. Es soll nicht näher er- 
örtert werden, inwiefern die Gründe, welche den einzelnen Gelehrten maassgebend schienen, 
mehr oder weniger künstlich oder natürlich waren. Wie gesagt, hatte diese Auffassung ent- 
schieden die Mehrzahl der Biologen für sich, unter denen wir hier nur Ehrenberg***), 
Dujardin, Siebold, Stein, Carust), Clapar ede-Lachmann, Gegenbaur, Claus, 
Huxley, Kent und Künstlerff) ausser vielen Andern nennen. 

Nach der Art, wie die Sonderung der beiden Reiche durchgeführt werden sollte, trennten 
sich die Anhänger dieser Ansicht selbst wieder in zwei Gruppen. Fast Alle betrach- 
teten die physiologischen Leistungen als ausschlaggebend und beurtheilten danach die Stellung 
zweifelhafter Organismen. Nur Gegenbaurfft) vertrat eine andere Auffassung. Er hoffte 
auf morphologischer Grundlage zu einer naturgemässen Sonderung der beiden Reiche ge- 
langen zu können. Der Bau der Gewebe typischer Thiere, die innigere Vereinigung ihrer 
Zellen in Verbindung mit tiefer gehender Diffcrenzirung derselben zu verschiedenartigen 
Leistungen, schien ihm den wesentlichen morphologischen Charakter der Thierheit zu 
bilden. Im Gegensatz dazu boten die pflanzlichen Organismen strengere Individualisation 


*) Siebe Näheres pag. 1156. Dort auch über ähnliche Versuche von anderer Seite. 
**) Lebens s. la jibysiologie et l'anatomie comparee. T. IL p. 13 u. T. V. p. 289 u. 328 Anm. 
***) Dass die Ansicht Ehrenberg's über den Umfang des Thierreichs speciell auf dem 
Gebiet der Einzelligen von der der übrigen Forscher sehr abwich, kommt hier natürlich nicht 
in Betracht. Um so entschiedener vertrat er, auf Grund seiner Meinungen, die absolute Diffe- 
renz zwischen den beiden Reichen. 

t) System der thierischen Morphologie. Leipzig 1853. 
tt) Les origines de la vie. Journ. de Micrograpliie T. VIII. 
ttt) ^^ animalium plantarumque regni terminis et differentiis. Programma Jen. 1860. Auf 
die besondere Bedeutung der Verschiedenheit der Gewebe für die Charakterisining der beiden 
Reiche hatte Gegenbaur schon 1858 in seinen Grundzügen der vergl. Anatomie hingewiesen, 
hier jedoch noch einzellige Thiere anerkannt. Für das Vorkommen solcher war namentlich 
auch J. V. Carus 1853 eingetreten (System der thierischen Morphologie). 


VI Protozoa. 

(Sonderung) der constituirenden Zellen ihrer Gewebe, neben einer viel geringeren DifFerenzi- 
rung derselben. Auf diesem Wege, welcher unsere Anerkennung insofern verdient, als er von 
dem richtigen Gedanken ausging, dass die morphologischen Charaktere für die Abgrenzung 
natürlicher Gruppen vornehmlich maassgebend seien, entschied sich Gegenbau r dafür, dass 
überhaupt sämmtliche einzelligen Wesen dem Pflanzenreich überwiesen werden müssten. Zum 
besseren Verständniss dieser Ansicht muss betont worden, dass Gegenbaur die thierähn- 
lichsten Protozoen, wie Infusorien und Rhizopoden, für Complexe theilweis verschmolzener 
Zellen hielt und sie daher anstandslos seinem Thierreich unterordnete. — Dass G.'s Ansicht 
keinen Beifall fand — nur Häckel stimmte ihr 1S62*) lebhaft zu — lag wohl darin, dass 
es in gewissem Grade willkürlich erschien: alle Einzelligen einfach zu Pflanzen zu stempeln. 
An und für sich wäre gegen die vorgeschlagene, morphologisch schärfere Umgrenzung einer 
typischen Thiergruppe in der Gegenbaur'schen Weise nichts einzuwenden gewesen: auch lebte 
dieselbe später ihrem Wesen nach in der Abtheilung der Metazoen wieder auf. Es schien 
aber doch sehr fraglich : ob in Betracht der ausgesprochenen Thierähnlichkcit zahlreicher Ein- 
zelligen und der Zweifel, welche über die Ein- oder Mehrzelligkeit vieler sog. Protozoen noch 
bestanden, der Stamm der typischen Thiere nicht noch tiefer abwärts ins Gebiet der Ein- 
zelligen zu verfolgen sei. Denn dass die mehrzelligen Thiere aus einzelligen Organismen ent- 
standen seien, war auch Gegenbaur's Ansicht. Wäre aber der Stamm des Gegenbaur'schen 
Thierreichs bis auf zweifellos einzellige Organismen zu verfolgen, dann erschien es unnatür- 
lich, alle Einzelligen den Pflanzen zu überweisen. 

Ein solcher Gedankengang lag denn auch wohl der Kritik zu Grunde, welche vornehm- 
lich Claus**) an Gegenbaur's Ansicht übte, obgleich mehr unbewusst; denn dass 
allein die genealogischen Beziehungen für die Entscheidung maassgebend sein könnten, wird in 
seiner Schrift nicht angedeutet. Dieselbe vertheidigt vielmehr hauptsächlich die Ansicht, dass 
auch Einzellige mit ausgesprochen physiologisch-thierischer Natur existiren dürften. 

Auf einem anderen Wege wurde endlich schon seit alter Zeit eine Lösung des Dilemma 
versucht, nämlich durch Aufstellung eines dritten oder Mittelreichs der Organismcnwelt, dazu 
bestimmt, die niedrigsten und zweifelhaften Formen im Gegensatz zu den typischen Thieren 
und Pflanzen aufzunehmen. Wir übergehen hier die älteren Versuche in dieser Richtung. 
Schon Buffon, Münchhauscn, Oken, später Bory de St. Vincent machten Vorschläge 
in dieser Hinsicht, über welche das Genauere in dem historischen Abschnitt über die Infu- 
sorien dargelegt wurde. Die meisten dieser Bemühungen waren schon deshalb hinfällig, 
weil sie in das Mittelreich mehr oder weniger willkürlich auch echte Thiere von pflanzen- 
ähnlichem Aeusseren zogen. Erst in neuerer Zeit erhoben sich wieder Stimmen, welche die 
Schwierigkeiten in ähnlicher Weise zu lösen versuchten. 

Soviel mir bekannt, ging diese Bewegung von Owen, dem verdienstvollen englischen 
Morphologen aus***). ISßOf) plädirte derselbe für eine grundsätzliche Gegenüberstellung der 
sog. Protozoa gegen die Reiche derAnimalia und Vegetabilia. Die Protozoen bildeten 


*) Die Radiolarien p. 163. Alles Einzellige gehöre zu den Pflanzen. Zweifelhaft in 
ihrer Stellung seien die Spongien, Gre garinen und Myxom ycetcn. Gleichzeitiger- 
achtete er es auch für wahrscheinlich, dass die bei den Thieren verbleilienden Protozoen später 
in mehrere Gruppen zerlegt werden müssten , dass namentlich die Infusorien und Rhizopoden 
gesondert zu werden verdienten, ähnlich wie dies s. Z. für Coelenterata und Echinodermata 
geschehen sei. Es handelte sich also um eine Auflösung des Typus, wie sie Carle er schon 
früher (Ann. des universites de Belgique II. s. I. 1858—59 p. 281) vorgeschlagen hatte, der den 
Protozoentypus in die Infusoria und Rhizopoda zerlegen wollte. Die ersteren seien mit den 
Polypen (= Coelenterata) in gewissem Zusammenhang; die letzteren bildeten eine Gruppe 
für sich, die unterste des ganzen Thierreichs. 

**) Claus, C. , Ueber die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens. Marburger 
Programm 1864. 

***) Einige Erörterungen über die Möglichkeit eines Mittelreichs der Einzelligen linden 
sich zwar schon bei Carus (System der thierischen Morphologie 1853). 
t) Palaeontology. 1. Auflage p. 4. 


Einleitung'. VII 

ein (IriUes Eeicli von Lebewesen indiUereiiter Natur. Er betonte nameutlicli , dass sie 
meist aus einfachen Zellen bestünden. Owen rechnete zu seinen Protozoen die Klassen 
der Amorphozoa (Spongia), l\hizopoda und „die meisten der Polygastrica Ehreiiberg's" 
(einschliesslich der Diatomeen und Desmidiaceen). — Ihm schloss sich J. H egg (1861)*) 
an, oliue etwas Wesentliches zuzufügen; nur sticss er sich an dem Namen Protozoa, "welchen 
Owen dem indifferenten Mittelreich belassen oder gegeben hatte, da es doch keine Thicrc 
enthielte, und nannte dasselbe daher Protoctista {xxiaza = geschaffene Dinge). Owen 
fühlte später selbst das Bedürfniss einer andern Bezeichnung und verwendete daher in der 2. Auf- 
lage seiner Paläontologie (1S61) den Namen Acrita (= üudilferenzirte, von xqivm, sondern). 
Auf directe Anregung durch Owen ist auch die Ansicht der Amerikaner Wilson und 
Cassin (1862)**) zurückzuführen. Auch sie hielten die Errichtung eines Mittelreiches, 
Primalia genannt, für noth wendig; sie glaubten, dass ihre drei Reiche scharf von 
einander geschieden seien. Ohne hier genauer auf W.'s und C.'s Erörterungen einzugehen, 
werde nur betont, dass ihre Primalia sich durchaus nicht mit Owen's Protozoa oder Acrita 
deckten; nach ihrer Aufzählung enthielten dieselben vielmehr als eigentlichen Stamm die- 
jenigen Pflanzen, welche jetzt als Thallophyta bezeichnet werden, daneben noch die Spongia. 
Jedenfalls rechneten sie dazu auch Owen's Protozoa, doch äussern sie sich über die- 
selben nicht spccieller. W.'s und G.'s Ansichten gingen daher weit über Owen und alles 
spätere hinaus; ihre Primalia waren unnatürlicher als alle ähnlichen Versuche. 

Seit 1866 vertrat Häckel die Errichtung eines neutralen Mittelreichs der Pro- 
tista mit besonderer Wärme. Man kann aber schwerlich behaupten, dass sein Ge- 
dankengang, wie er sich 1S66 in der generellen Morphologie offenbart, ein zutreffen- 
der war. Von vornherein war H. überzeugt, dass die Hauptgruppen des Organismensystems, 
die beiden oder die drei Eeiche, welche er jetzt aufstellte, unnatürliche oder künstliche Ab- 
theilungen sein müssten. Er erachtete es damals für sehr wahrscheinlich, dass nicht nur die 
einzelnen Stämme oder Phylen seiner Pflanzen und Thiere, sondern auch die Hauptgruppen oder 
Stämme des Protistenreichs selbstständig und getrennt aus den niedersten Moneren 
entsprungen seien. Die Consequenz dieser Anschauung hätte naturgcmäss zu einer Auflösung 
der beiden früheren Reiche und zur Errichtung einiger selbstständiger Stämme für die ver- 
meintlichen Protisten führen müssen, schwerlich aber zur Aufstellung eines dritten künstlichen 
Reiches neben zwei anderen, gleichfalls künstlichen. Hierzu lag um so weniger Nöthigung vor, 
als Häckel selbst anerkannte, dass man thierische und pflanzliche Protisten unterscheiden 
könne. Wenn daher die beiden Eeiche der Pflanzen und Thiere künstliche sind, wie ange- 
nommen wurde, so hätten wohl auch die Protisten auf sie vertheilt werden können, ohne die 
Künstlichkeit besonders zu vermehren. Dieser Schluss scheint um so gerechtfertigter, als 
Häckel nicht versuchte, seine Protisten morphologisch schärfer zu charakterisiren , vielmehr 
nur die Einfachheit der Organisation und Fortpflanzung, sowie die häufige ünentschiedenheit 
des physiologischen Charakters als Eigenthümlichkeiten des Reiches hervorhob. Während 
Owen, obgleich nicht ganz consequent, die einzellige Natur seiner Protozoon betonte, that 
dies Häckel keineswegs, denn er überwies typisch einzellige Algen, wie die Protococcoi- 
deen und Desmidieen , dem Pflanzenreich, andererseits die Infusorien den Tliieren, obgleich 
deren Mehrzelligkeit viel zweifelhafter schien wie die der Radio laria (seiner damaligen Auf- 
fassung gemäss) oder gar die der Spongien. Demnach ermangelte das Protistenreich 
Häckel's von 1866 (Moneres, sog. Protoplasta [Amöben und Gregarinen], Diatomca, 
Flagellata, Myxomycetes, Noctiluca, Rhizopoda und Spongiae) eines einheit- 
lichen morphologischen und daher auch genealogischen Charakters im Sinne des Gründers 
selbst. Für seine Errichtung war im Wesentlichen der unentschiedene physiologische Charakter 
der vereinigten Gruppen und die Einfachheit ihrer Organisation ausschlaggebend. Schien der 
physiologische Charakter entschiedener pflanzlich oder thierisch, so zögerte Häckel auch bei 
einfachster Organisation der betreffenden Organismen nicht, sie den beiden andern Reichen zu 


*) On the distinctions of a Plant and an Animal, and on a fourth kingdom of nature. 
Edinburgh n. philospli. Journal N. s. Vol. XII. 

**) On a third kingdom of organizod bcings. Proceed. Acad. nat. sciencc Philadelphia 
1863. p. 113. 


VIII Protozoa. 

überweisen. Man wird es daher auch nicht ungerechtfertigt erachten, dass das Protistenreich 
nicht viele Anhänger fand. In der Icommenden Zeit arbeitete Häckcl fortgesetzt an der Ver- 
besserung des neuen Eeichs , und es gelang ihm denn auch , dasselbe in mancher Hinsicht 
natürlicher zu gestalten und einer wirklichen morphologisch genealogischen Gruppe näher zu 
fahren. Dennoch bildete der physiologische Charakter, rcsp. dessen angebliche ünentschieden- 
heit, welche für zahlreiche Protisten (man denke nur an die Infusorien) keineswegs zutrifft, 
stets maassgebend für Häckel's Umgrenzung der Protisten. Auch in seinem letzten Protisten- 
system werden wie früher die einzelligen Algen ausgeschlossen. Bis zuletzt hielt er 
ferner den polyphyletischen Ursprung der Protisten für das Wahrscheinlichste und bezweifelte 
daher selbst ihre Bedeutung als genealogische Gruppe; doch gelang es, sie wenigstens 
gegen die typischen Thiere schärfer abzugrenzen. Die 1868*) den Protisten zugerechneten 
sog. Phycochromaceae der Botaniker wurden später (1875)**) und 1878***) wieder aus- 
geschieden. Seit 1868 rechnete er dagegen sämmtliche Fungi zu den Protisten, wofür neben 
dem thierähnlichen Stoffwechsel hauptsächlich die angebliche Kernlosigkeit und die vermeint- 
liche Verwandtschaft mit den Myxomyceten maassgebend schienen. Wie unsicher sich 
Häckel jedoch hinsichtlich der Fungi fühlte, geht daraus hervor, dass er sie 1875 wieder 
eliminirte, 1878 von neuem aufnahm. Diese Einreihung aller Pilze unter die Protisten 
beeinträchtigte unserer Ansicht nach die Natürlichkeit der Abtheilung sehr. Selbst wenn man 
zugibt, dass diese Gruppe direct aus einfachsten Moneren entsprungen sei, wäre wegen der 
eigenartigen, hohen Organisation, welche sie im Gegensatz zu allen übrigen Protisten erlangt, ihre 
Abtrennung und selbstständige Stellung angezeigt, um so mehr, als Häckel selbst den 
polyphyletischen Ursprung seiner Protisten vertheidigte. Dagegen vermissen wir noch 1875 
(wie früher) unter den Protisten die Bacteriaceen. Die Spongien wurden seit ihrer Auf- 
fassung als Coelcnteraten entfernt. Erst 1873 gesellten sich die Infusorien den Protisten zu, 
nachdem mit Aufstellung der Gastraeatheorie der sog. Metazoen die ünhaltbarkeit der früheren 
Ansicht über die Stellung der Infusorien eclatanter hervorgetreten warf). Dazu hätte es aber 
wohl der Theorie der beiden Keimblätter der typischen Thiere nicht bedurft, denn die 
Furchung ihrer Eier war seit langer Zeit und die Erfahrungen über die angebliche Nicht- 
existenz dieser Erscheinung an den Eiern oder Keimen der Infusorien schon vor 1866 
genügend bekannt. 

Gelegentlich gab Häckel zu, dass es ihm gleichgültig scheine, ob seine Protista als 
Protozoa bezeichnet und dem Thierreich einfach im Gegensatz zu den Metazoa einverleibt 
würden, oder ob sie als Protista die Eolle eines Mittelreichs weiterführten ff ). Zwar wären 
theoretisch Protozoen (d. h. die genealogisch directen Vorläufer der typischen Thiere) von 
Protisten (die weder mit echten Thieren noch Pflanzen genealogisch verknüpft seien), zu 
unterscheiden, doch sei die Durchführung dieser Scheidung praktisch ganz unmöglich. 
Früher zwar hatte er mehrfach versucht, Protozoa im obigen Sinne aus den ehemaligen 
Protisten zu sondern f ff); als solche schienen die Infusorien und seltsamer Weise die 
Gregarinen gelten zu dürfen, welchen sich dann als Ovularia oder Eithiere diejenigen hypo- 
thetischen Moneren und Amöben zugesellten, durch welche der genealogische Stamm der Thiere 
zur Vielzelligkeit emporgestiegen sei. 

187S endlich nahm Häckel wieder die Protista im ganzen Umfange auf, bestehend aus 
den 14 Klassen der: Monera, Lobosa, Gregarinae, Flagellata, Catallacta, 
Ciliata, Acineta, Labyr inthulea, Bacillariae, Fungi, Myxomycetes, Tha- 
lamophora, Heliozoa und Eadiolaria. Dabei betonte er nochmals, dass er der polyphy- 
letischen Entstehung der Protisten den Vorzug gäbe. 


*\ 


*) Monographie der Moneren. IV. Begrenzung des Protistenreichs. Jen, Ztschr. IV. 1868. 
**) Natürliche Schöpfungsgeschichte (3. Auflage. 1875. 
***) Das Protistenreich. 1S7S. 

f) Morphologie der Infusorien. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. VIII, 1873. 
ff) Nachträge zur Gastraeatheorie. Jen. Zeitschr. XL 1877. 
ftf) Morphologie der Infusorien und Schöpfungsgeschichte. 6. Aufl. 


Einleitung. IX 

Das Häckel'sche Prolistenreich erwarb sich eine Reihe Anhänger, auf welche einzugehen 
unnöthig erscheint, da sie den weiteren Ausbau der Lehre nicht förderten. Fassen wir das 
über die Bestrebungen zur Gründung eines Mittel- oder Protistenreichs Bemerkte zusammen, 
so fällt das Schwankende in der Umgrenzung der Grupi^e auf, der bald einiges zugefügt, bald 
einiges weggenommen wurde. Zwar trat die ursprüngliche Ansicht: in den Protisten eine 
ganz künstliche, vorwiegend praktischer Bedürfnisse wegen vereinigte Gruppe aufzustellen, bald 
mehr in den Hintergrund; es wurde wenigstens die Möglichkeit zugegeben, dass die Pro- 
tisten selbst monophyletisch entstanden und daher einer genealogischen Gliederung und einer 
Abgrenzung gegen die beiden höhern Reiche zugänglich seien. Dass die Monophylese der 
typischen Pflanzen und Thierc die naturgemässere Hypotliesc sei, hatte Häckcl seit Be- 
ginn der 70er Jahre gegen früher anerkannt. Das Schwankende in der Umgrenzung der Pro- 
tisten rührte wesentlich daher, dass nicht versucht wurde, sie morphologisch schärfer zu cha- 
rakterisiren. Mit der Einreihung der Pilze unter die Protisten war dies unmöglich geworden; 
ebenso blieb eine morphologische Abgliederung gegen das Pflanzenreich unmöglich, denn die 
einzelligen Algen morphologisch von gewissen Abtheilungen der Protisten zu scheiden, war 
undurchführbar. — Wollte man aber andererseits, wie es Häckel gelegentlich auch bevor- 
zugte, die Stämme der Pflanzen und Thiere bis zu den niedersten einzelligen abwärts ver- 
folgen und daneben noch eine Reihe niederer Formen als neutrale Protisten festhalten, so 
durfte man fragen, mit welchem Recht dies geschehe? Warum die Rhizopoden neutrale Pro- 
tisten sein sollten, während die Amöben oder ihnen doch entsprechende in den genealogischen 
Stamm der Thiere gehörten? Wieso die Gregarinen dazu kamen, als Thiere zu fungiren, ja in 
die Ursprungslinie der Metazoen fielen? Darauf dürfte schwerlich eine genügende Antwort 
gegeben werden können. Wodurch sich die Monera animalia als Stammväter des Thierreichs 
von den Monera neutralia, den Eltern der neutralen Protisten unterscheiden, dürfte als ein un- 
lösbares Räthsel erscheinen. Dagegen wäre es jedenfalls besser erschienen, die beiden alten 
Reiche zu belassen und die Einzelligen nach ihren Charakteren auf dieselben zu vertheilen, 
so gut es eben ging ; ähnlich wie dies seit alter Zeit gehalten worden war. 

Jedenfalls erforderte das Protistenreich so gut wie die beiden anderen Reiche einen ein- 
heitlichen morphologischen Charakter. Denn dass die beiden letzteren überhaupt von ihnen 
abgesondert wurden , heruhte wenigstens für die typischen Thiere darauf, dass ein solcher 
gemeinsamer und höherer Charakter der Organisation nachweisbar schien. 

Unserer Ueberzeugiing gemäss, worin wir mit Häckel und den 
meisten Biologen übereinstimmen, ist die Frage nach der Grenze beider 
Eeiche und die Stellung der Einzelligen zu denselben nur auf genealogischem 
Wege zu lösen. Inwiefern unsere heutigen Kenntnisse dazu ausreichend 
erscheinen, kann mit Recht bezweifelt werden. Dennoch muss der Ver- 
such gewagt werden, wollen wir anders nicht auf jede Lösung und eine 
Stellungnahme in der Angelegenheit verzichten. Die Möglichkeit eines 
polyphyletischen Ursprungs der Organismen kann nicht geleugnet werden. 
Irgend ein positiver Nachweis hierfür scheint aber ausgeschlossen. Zu 
einer solchen Annahme könnte demnach nur die erwiesene Unmöglichkeit 
eines monophyletischen Stammbaums der Organismenwelt führen. Für 
die typischen mehrzelligen Thiere und Pflanzen dürfte die Monophylese 
heutzutage mehr als wahrscheinlich sein; für die Einzelligen ist ihre 
Möglichkeit keineswegs von vornherein zu leugnen*). 


*) Ich bin mir wohl hewusst, dass gerade die entgegengesetzte Ansicht: nämlich der 
polyphyletische Ursprung der Organismen, und im Besonderen der der Einzelligen, von Bio- 
logen, welche viel und gut über diese Frage nachgedacht haben, vertheidigt, ja für die einzige 
wissenschaftliche Möglichkeit erklärt wurde. Abgesehen von Häckel geschah dies nament- 
lich von Nägeli (s. Mechanisch -physiologische Theorie der Abstammungslehre 1884). Ich 


X Protozoa. 

Ueberscbancn wir dieselben im Liebte unserer beutigen Erfabrungcn, 
so scheint sieb viebnebr ein monopbyletischer Zusanimenbang der Grui)pen 


glaube daher meinen abweichenden Standpunkt ein wenig nälier darlegen zu soUcn , um 
nicht Gefahr zu laufen, durch blossen Hinweis auf Nägeli's Ansichten anscheinend wider- 
legt zu werden. N. (p. 464) erachtet allein die Annahme: dass die spontane Erzeugung ein- 
fachster Organismen zu allen Zeiten stattgefunden habe , für wissenschaftlich begründbar. Er 
bemerkt dann weiter: „Wenn einmal aus unorganischen Stolfen organische Verbindungen und 
Organismen entstehen konnten, so musste dies stets eintreten, wo und wann jene Bedingungen 
vorhanden waren." Dies klingt sehr präcis und wäre es auch, wenn nicht das ganze Fun- 
dament des Schlusses völlig unbestimmt erschiene. Was wissen wir denn von den Bedingungen 
der spontanen Entstehung einfachster Organismen? Nage 11 verweist uns zwar auf sein 
Kapitel über die Urzeugung, es bedarf aber wohl keines Nachweises, dass dasselbe von jenen 
Bedingungen durchaus nichts mitfheilt, sondern nur einige ganz allgemeine Erwägungen dar- 
über anstellt, was man sich allenfalls bei dem ganz embryonalen Stand unserer diesbezüglichen 
physikalisch- chemischen Kenntnisse über eine Urzeugung denken könne. Da wir von diesen 
Bedingungen geradezu nichts wissen — höchstens berechtigt sind, die Möglichkeit des Ein- 
tretens geeigneter Bedingungen auf Grund unseres Wissens zuzugeben — so lässt sich auch vor- 
erst in keiner Weise entscheiden, ob diese Bedingungen in der Entwicklungsgeschichte unseres 
Planeten nur einmal, mehrmals oder ob sie gar stets statthatten. Da Nägeli letzteres annimmt, 
und seine mechanisch-physiologische Aljstammungstheorie gleichzeitig eine fortwährende Weiter- 
bildung einmal entstandener Organismen zur Voraussetzung hat, einen Beharrungszustand der 
Organismen eigentlich ausschliesst, so führt ihn dies nothwendig zur Annahme, dass die 
Stämme der höchstentwickelten Organismen die ältesten sein müssten, die einfachsten dagegen, 
speciell die Einzelligen, relativ sehr jungen Datums. Die Einfachheit letzterer ist eben nach 
seiner Ansicht eine Folge ihrer verhältnissmässig jugendlichen spontanen Entstehung. Im Be- 
sonderen entwickelt er diesen Gedanken für die Schizophyceen. Wie gesagt, scheint mir 
theoretisch keine Nöthigung zu einer solchen Annahme vorzuliegen; auch wäre wohl ein viel 
grosserer Kcichthum an verschiedenen Stämmen zu erwarten , wenn die Sache einen solchen 
Verlauf genommen hätte. 

Wie verhalten sich aber dazu die paläontologischen Thatsachen, welche uns doch allein einen 
thatsächlichen Maassstab für das Alter der Stämme geben? Zunächst lehren dieselben auf das 
Bestimmteste, dass von dem Muss einer unltcdingtcn Weiterbildung keine Eede sein kann. Die 
Beispiele der Brachiopoden, Gcphalopoden und anderer Abthcilungcn sind zu bekannt, 
um hier genauer ausgeführt zu werden. Vielleicht wird man aber einwerfen, dass dies Abthei- 
lungen seien, welche seit der Urzeit schon rückschritten. Wenden wir uns zu den Protozoen 
selbst. Da finden wir denn, dass die beiden Abtheilungen der Ehizopoden und Kadio- 
larien, über welche die Paläontologie Aufschluss geben kann, schon in den ältesten 
Ablagerungen unzweifelhaft vertreten sind. Wenn auch die Ehizopodenfauna der älteren pa- 
läozoischen Schichten noch immer etwas unsicher erscheint, so beweist doch die reiche Mannig- 
faltigkeit der Ehizopoden der Kohlenformation, unter welchen sich schon höchstentwickelte 
Formen finden, zweifellos, dass der Ursprung der beschälten Ehizopoden viel tiefer hinabreicht. 
— Für die Eadiolarien, welche lange nicht über die Tertiärzeit zurückverfolgt werden 
konnten, wissen wir jetzt, dass sie in den ältesten paläozoischen, ja cambrischen Schichten 
vorkommen (vergl. Eust, Palaeontographica Bd, 31 , p. 271 und Häckel, die Eadiolarien 
2. Theil, 1S87). Beide Gruppen lassen ferner erkennen, dass zwar im Allgemeinen während 
dieser langen Zeit ein gewisser Fortschritt stattgefunden hat, dass gewisse Formen erloschen, 
andere sich allmählich difierenzirten und änderten, dass jedoch über den Typus der Abthei- 
lung hinaus keine Fortbildung geschah. Letzteres lässt sich mit aller Bestimmtheit behaupten, 
da heutzutage keine Organismen existiren, welche als entwickeltere auf diese Gruppen zurück- 
zuführen wären, Während eines Zeitraums also, in welchem die Ahnen der Säugethiere von 
einer fischähnlichen Stufe bis zum Menschen fortgeschritten sein müssen und zu dessen Beginn 
noch keine phancrogame Pflanze existirte, verharrten diese, wie viele andere Gruppen der Thier- 


Kiuloiliiiif;-. XI 

als walirscbeinlich zu ergeben und damit auch eine monophyletisclie Ab- 
stammung der ganzen Orgauismenwelt-''). Da eine Orientirung über die 
vermuthlichen genealogischen Zusammenhänge am kürzesten und präg- 
nantesten durch die Aufzeichnung eines Stammbaums geschieht, geben 
wir unseren Ideen in einem solchen Ausdruck, ohne damit zu verkennen, 
wie viele Schwierigkeiten der hypothetischen Begründung desselben zur 
Zeit noch entgegenstehen (s. den Holzschnitt auf d. folg. p.). 

Zur Erläuterung dieser Aufstellungen und der Schlussfolgerungeu, 
welche denselben für unser Thema entspringen, diene das Nachstehende. 

Die Wurzel aller Einzelligen suchen wir nicht in amöbeuavtigen For- 
men, sondern wie es im Abschnitt über die Verwandtschaftsverhältnisse 
der Flagellaten schon früher dargelegt wurde, in Formen, welche durch 
ihre Eigenthümlichkeiten zwischen den Sarkodinen und den Masti- 
gop hören vermittelten und sich vielleicht noch in der Gruppe der 
Khiz omastigoda am reinsten erhielten. Es scheint zur Zeit unnütz, 
darüber speculiren zu wollen, ob diesen Formen noch einfachere voraus- 
gingen und welchen Bau dieselben eventuell besassen '''*). 

Dagegen bedarf die Frage nach der Berechtigung der sog. Moneren- 
abtheiluug, welche Häckel stets als die primitivste aller Protisten bc- 


welt auf wesentlicli derselben Bildungsstufe. Beide (jruijpcn aber sind solclie, welche in der 
Jetztwelt noch eine ganz bedeutende Eolle spielen, für welche keinerlei Anzeichen des Eiick- 
schritts vorliegen. 

Ausser den Bacillariaceen gibt es keine weitere Gruppe der Einzelligen, welche fossil 
ausgiebig erhaltungsfähig ist. Die Bacillariaceen konnte man vorerst nicht sicher liber 
die Jurazeit zuruckverfolgen (vergl. 11 (Ist 1. c). Eine triasische Form (Bactryllum) ist zweifel- 
haft. Wenn es auch möglich ist, dass sie thatsächlich nicht iiltcr sind, oder vielleicht von 
Ahnen abstammen, deren Zellhäute unverkieselt waren, so scheint es mir doch sehr ge- 
rathen , weitere Untersuchungen abzuwarten , namentlich im Hinblick auf die neueren Erfah- 
rungen über die Radiolarien. Die paläontologischen Ergehnisse lehren demnacli gerade das 
Entgegengesetzte wie Nägeli's Theorie. Sie zeigen, dass Gruppen der Einzelligen sich seit 
uralter Zeit in wesentlich gleicher Bildung erhielten und zu keiner höhern Entwicklungsreihe 
fnhrten. Dieselbe Möglichkeit ist demnach auch fiir die übrigen Gruppen nicht ausgeschlossen 
und die Erwägung eines monophyletischen Ursprungs wird dadurcli nälier gelegt. 

Ueberhaupt lehrt uns der Gesammtgang der paläontologischen Entwicklung, dass stets 
nur wenige Formen einer Gruppe (wenn überhaupt welche! einer aufsteigenden Entwicklung 
in erheblichem Maasse fällig waren, dass die grosse Masse dagegen nie mehr über den be- 
schränkten Typus ihres Zweiges hinausgelangte , wenn sie nicht überhaupt ausstarb. Worauf 
dies eventuell zurückführbar scheint, kann an dieser Stelle nicht untersucht werden. 

*) üeber die Bedeutung der grossen Uebercinstimmung der Kerntheilungsvorgänge thie- 
rischcr und pflanzlicher Zellen für die Monophylese vergl. meine, im Anschluss an Stras- 
burger geäusserten Bemerkungen in ,, Studien über die Entwicklung etc." Abhandl. 
Senckenberg. Gcsellsch. Bd. X. 1876 (p. 20G — 7 des S. A.'s). Die Schwierigkeit, welche da- 
mals noch in der vermeintlichen spontanen Entstehung von Nuclei erblickt wurde, besteht 
natürlich heute nicht mehr. 

**) Speculationeu hierüber findet man bei Nägeli: , .Mechanisch-physiologische Theorie 
der .Abstammungslehre" 1884, welcher ein besonderes Reich der Probien oder Urorganismen 
aufstellt, die einfachsten ursprünglichsten, jedoch bis jetzt noch ganz unbekannten. Mit dieser 
Erwähnung will ich jedoch keineswegs meine Uebercinstimmung mit der Nägeli'schen Specu- 
lation aussprechen. 


XII 


Protozoa. 


trachtete, einer kurzen Erörterung. Wie die frühem Abschnitte dieses 
Werkes schon zeigten, vermied ich die Aufstellung einer solchen Gruppe, 
da ich ihre Existenz von jeher bezweifelte. Bekanntlich bildet die Kern- 
losigkeit den einzigen Charakter der sog. Moneren, Vielehe im Uebrigen 
bald mehr flagellatenartig , bald mehr sarkodinenartig erscheinen. Die 


Typ.Thiere 


Höhere 
Pflanzen 


Vielzellige 


Spongiae ; 


Frotococcoidea 

SaCillariaCea /« weitere ein- 
xeär^e Al^en 
(fracfifch Desmin 


Infusoria Choanoflag 


SchhopJit/cea 
BadericLcm 


Errichtung der Gruppe fällt in eine Zeit, wo die Methoden der Kernnach- 
weisung sehr wenig ausgebildet waren, namentlich aber auch die That- 
sache kaum gewürdigt Avurde, dass häutig statt eines einzigen an- 
sehnlichen Kernes zahlreich kleine und daher schwer nachweisbare vor- 
handen sein können. Die Erfahrungen auf botanischem wie zoologischem 
Gebiet, sowohl im Bereich der Viel- wie der Ein-zelligen haben seit dieser 
Zeit ergeben, dass die Kerne in den meisten Fällen, wo sie lange ver- 
misst wurden, thatsächlich nicht fehlen. Wenn wir auf Gesetzmässigkeit 
in der Natur überhaupt bauen dürfen , so berechtigen die heutigen Er- 
fahrungen zum Schlüsse, dass mit alleiniger Ausnahme der Gruppen der 
Schizophyceae und Bacteriaceae am allgemeinen Vorhanden- 
sein der Kerne nicht zu zweifeln ist. Ich hege denn auch die feste 
Ueberzeugung, dass bei allen angebhchen Moneren Hack eis, sofern sie 
nicht diesen beiden Gruppen zugehören (allein die Bacterien zählt übrigens 
Häckel als Tachymonera der Monerengruppe zu) der angebliche 


Einleitung. XIII 

Kernmangel nur auf ungenügender Erforschung beruht. Mir begegnete 
bei vielfachen Studien in der Welt der Einzelligen wenigstens niemals 
eine Protamoeba oder eine Protomonas, und anderen Beobachtern er- 
ging es ähnlich (s. Entz*); auch Schmitz**), der sich um den Nach- 
weis der Kerne niederer Pflanzen grosse Verdienste erwarb, spricht sich 
ähnlich aus). 

Wie es aber mit der anscheinenden Kernlosigkeit der Schizophy- 
ceen und Bacteriaceen steht, bedarf zweifellos weiterer Aufklärung. 
Die Untersuchung dieser Gruppen auf Nuclei oder ähnliche Einschlüsse 
wurde lange Zeit sehr vernachlässigt, da die Frage nach den Kernen von 
den Botanikern, welchen das Studium dieser Abtheilungen dem Herkom- 
men gemäss oblag, bis in die jüngste Zeit wenig beachtet wurde. Zwar 
wurden die Bacterien neuerdings der Gegenstand zahlloser Untersuchungen, 
die aber hauptsächlich von Gesichtspunkten ausgingen, welchen morpho- 
logische Fragen fern lagen und denen gleichzeitig ein weiterer Ausblick 
auf die Welt der verwandten niederen Organismen mangelte. 

Immerhin zeigten die Untersuchungen von Schmitz***), dass das 
Plasma der Schizophyceae stark färbbare kleinere oder grössere 
Körnchen in verschiedener Zahl enthält, die manchmal auch in einer 
Gruppe zusammenliegen. Zwar zweifelt Schmitz an der Kernnatur 
dieser Einschlüsse, obgleich er sie früher (1879) für echte Nuclei gehalten 
hatte. Ich erachte es aber doch für möglich, dass diese Körper Nuclei 
einfachster Art entsprechen, d. h. dichte Nucleinkörner sind. Auch sehr 
verdichtete kleine Kerne oder Kernfragmente unzweifelhafter Natur er- 
scheinen bei Infusorien etc. als kleine stark färbbare Körner. Auch für 
die Bacterien liegt die Frage keineswegs klar, was de Baryj) an- 
erkannte. Färbbare Körner sind im Plasma gewisser Bacterien nachweis- 
bar; ihre Bedeutung ist jedoch vorerst ähnlich unsicher, wie die der 
Oscillarien und Verwandten. Wir können aus dem Ermittelten nur 
schliessen, dass selbst für die beiden letzterwähnten Gruppen der Kern- 
mangel zweifelhaft ist. Daher scheint die Möglichkeit vorerst nicht aus- 
geschlossen, dass der Aufbau aus Plasma und geformter Kernsubstanz 
überhaupt eine Auszeichnung alles Lebenden ist. 

Bei diesem Stand der Forschung vermag ich eine Abtheilung der 
Monera als Ausgangspunkt der höheren Einzelligen nicht zu rechtfertigen. 

Unsere Gründe für die Ableitung der Gruppen der Bacterien, 
Schizophyceen, Sarkodinen, Myxomyceten und wahrscheinlich 
auch der Chytridiaceen (wenigstens z. Th.) wurden im Abschnitt über 
die Verwandtschaftsbeziehungen der Flagellaten eingehender darge- 


*) Entz, Studien über Protisten I. Th. Pestli 1888. p. 254—55. 
**) Schmitz, ßesultatc seiner Untersuch, über die Zellkerne der Thallophyten. SitzLer. 
der niederrh. Gesellsch. f. Nat. u. Heilk. 1879. 

***) ibid. 1880 Untersuch, über die Structur des Protoplasmas u. d. Zellkerne der Pflanzen- 
zellen. 

f) Vorlesungen über Bacterien 1885 p. 3. 


XIV Protozoa. 

legt (s. p. 803 ff.). :5ie hatten sich im Allgemeinen der Zustimmung eines 
unserer hervorragendsten Botaniker, de Bary's zu erfreuen*). Dass die 
Myxomyceten wohl in directerer Beziehung zu dem Stamm der Sarko- 
dinen stehen, bedürfte heutzutage keiner besonderen Belege mehr, da die 
Ansicht über deren Nichtzusamineuhang mit den eigentlichen Pilzen sich 
mehr und mehr befestigt. 

Auf die Frage nach der Beziehung und Ableitung der eigentlichen 
Pilze einzugehen vermag ich nicht. Weder meine Kenntniss dieser Gruppe 
berechtigt mich hierzu, noch dürfte es der Stand unserer Erfahrungen 
gestatten. Es bleibt daher competenterem Urtheil anheimgestellt, zu ent- 
scheiden , ob die höheren mehrzelligen Pilze ganz oder zum Theil von 
den Chytridiaceen abzuleiten sind. Aber auch zugegeben, dass dies 
so sei, so würde die Eeihe der höheren Pilze als ein selbstständiger 
Zweig, der aus niederem Ursprung erwachsen ist, zu betrachten sein, der 
wegen der Höhe der Organisation, welche er erlangte, ein Recht besitzt, 
als besonderer Stamm von den Einzelligen getrennt zu werden. Ich 
glaube aber, die Botaniker werden für viele der höheren Pilze die Mög- 
lichkeit der Ableitung und des Anschlusses an typische Pflanzen natur- 
gemässer erachten. 

Ueber die Herleitung des Mastigophorenstammes aus der an- 
gegebenen Wurzel werden schwerlich ernstliche Meinungsverschiedenheiten 
bestehen, ebensowenig auch über seine Gliederung in die verschiedenen 


*) de Bary, Vergl. Morphologie uad Eiologie der Pilze, Mycetozoeii und Bacterieu. 
1884, p. 417 ff. und p. 513. Dass die Scliizopliyceen eine isolirte, mit höheren eigentlichen 
Pflanzen nicht in Verbindung stehende Gruppe sind, erkennt auch Nägeli an (Mechaniscli- 
physiologische Abstammungslehre). Dass ein gewisses Maass von Zelldifferenzirung bei einem 
Theil dieser Gruppe zur Ausbildung gelangte, kann , da es einen massigen Grad nicht über- 
schreitet, nicht wohl Veranlassung geben, sie von den übrigen Einzelligen zu trennen. Dies 
wäre anders, wenn höiicrc Gruppen auf diese Wurzel rilcliführbar wären, was thatsächlich 
nicht der Fall zu sein scheint. 

Die schon früher und hier wieder besprochenen Beziehungen der Bacteriaceen zu den 
ursprünglicheren Flagcllaten wurden eine wichtige Bestätigung erhalten, wenn sich Künstler's 
Schilderung eines eigenthümlichen parasitischen Organismus, Bacterioidomonas spori- 
fera Kstl. bestätigte. Das im Blinddarm des Meerschweinchens gefundene Wesen nimmt nach 
K.'s Beschreibung sowohl durch seinen Bau wie wegen der endogenen Sporenbildung eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen primitiven Flagcllaten und endosporen Bacterien ein. Es soll aber 
einen deutlichen Nucleus besitzen und eine Länge von 0,024 erreichen (s. Journal de Micro- 
graphie T. YIII. 1884 p. 376). Bei dieser Gelegenheit möchte ich mich verwaliren gegen die 
gelegentliche Besprechung de Bary's und meiner Ansichten über die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der Bacterien (s. Fisch im Biolog. Centralblatt Bd. V. 1S85 p. 97), welche den 
Anschein erweckt, als hätten de Bary und ich gleichzeitig und unabhängig Aehnliches über 
diesen Gegenstand geäussert. Das Umgekehrte ist das Richtige. Wie de Bary selbst hervor- 
hebt, war ihm meine Erörterung in dem Abschnitt über die Flagcllaten bekannt. Ob de Bary 
selbstständig zu ähnlichen Ansichten gelangte, wie die Form, in welcher er meiner gedenkt — 
er spricht davon, dass auch ich derartige Ansichten ausgesprochen hätte — anzudeuten 
scheint, ist an und fiir sich gleichgültig, da meine Publication vorlag, darf jedoch wohl be- 
zweifelt werden. 


Einleitung. XV 

Hauptzweige der Flagellata, Dinoflagellata, Cli oauoflagel- 
lata und Cy stofl agellata. 

Unsicherer bleibt leider noch die Ableitung der lufusoriengruppe. 
Vermittelnde Formen, welche den Zusammenhang mit niederen Einzelligen 
herstellten, sind nicht bekannt. Genauer wird diese Schwierigkeit bei 
der Erörterung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Infusorien dar- 
zulegen sein; je:lenfalls deutet alles darauf hin, dass die Gruppe weder 
einem der difterenzirteren Zweige der Mastigophoren, noch einem 
der tieferen Seitenzweige des Hauptstamms entsprossen ist. Die versuchte 
Herleitung aus dem Hauptstamm gründet sich daher mehr auf Exclusion 
wie auf den Nachweis directer Beziehungen. Die Vorstellung, dass die 
Infusorien aus mastigophorenähnlichen Formen entstanden , welche zahl- 
reiche Geisseifäden auf der gesammten Körperoberfläche entwickelten, 
scheint vorerst die naturgemässeste. Immerhin bleibt die Abzweigungs- 
stelle des Infusorienstnmms noch recht fraglich, da sie auch beträcht- 
lich tiefer gelegen sein könnte. Dagegen ist zweifellos, dass die Infu- 
soriengruppe isolirt ausläuft, dass höhere Formen an sie nicht anschliessen. 
Es verdient dies besondere Betonung im Hinblick auf die immer wieder- 
kehrenden Versuche, sie mit den Metazoen in einen unnatürlichen Zu- 
sammenbang zu bringen. 

Einzelne Zweige des Mastigophorenstamms führten ohne Zweifel zu 
neuen und bedeutungsvollsten Entwicklungsrichtungen. Als ein isolirter, 
in sich abgeschlossener und zu höheren Formen nicht aufsteigender Ast 
begegnen wir den Bacillariacea, deren vermuthliche Beziehung zu 
den Dinoflagellata bei diesen näher dargelegt wurde (s. p. 1001)*). 
Unsicher ist die Herleitung der Sporozoa, deren Beziehungen noch 
in tiefes Dunkel gehüllt sind. Im Abschnitt über die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen der Flagellaten (p. 807) wurde die hier reproducirte 
provisorische Ableitung etwas näher zu begründen versucht; wir verweisen 
daher auf das dort Bemerkte. Es ist aber keineswegs unmöglich, dass 
die Sporozoa sich schon viel früher von dem Hauptstamm abzweigten, 
etwa in der Gegend des Chytridiaceenastes. Auch gilt alles Bemerkte 
nur für die Gregariniden, da die Beziehungen der übrigen sog. Sporozoen- 
abtheilungen zu den ersteren selbst noch sehr zweifelhaft sind. 

Zweifellos ist dagegen der Zusammenhang der Protococcoidea 
mit den Phy tomastigoda, welche ja von den Botanikern gewöhnlich 
mit den erstem vereinigt werden. Gleich sicher erscheint wohl auch die 
Ableitung des grossen Stamms der höhern mehrzelligen Pflanzen aus diesen 
Einzelligen. Zweifelhaft bleibt meines Erachteus vorerst die Beziehung 
der Conjugaten zu den Protococcoidea. Die Möglichkeit scheint 
nicht ausgeschlossen, dass diese Algen einen besonderen Ursprung aus 


*) Dass die Bacillariaceen ein isolirter Zweig sind, der mit liölicren Gruppen keiner- 
lei Connex besitzt, wird von den Botanikern wolil allgemein anerkannt. So betont es t. B. 
auch Nägeli (Mechaniscli-pliysiolog. Abstamuuingslehre 1S84) bestimmt. 


XVI Protozoa. 

holopbytischen Mastigophoren besitzen, doch wage ich in dieser Hinsicht 
kein bestimmtes Urtheil. 

Bei Besprechung der Choanoflagellata (s. p. 901) wurde dar- 
gelegt, dass uns die Beziehungen der Spongien zu dieser Gruppe 
zweifellos erscheinen; wie auch, dass die übrigen Metazoa eine selbst- 
ständige Entwicklung neben den Spongien genommen haben dürften, Dass 
der Ursprung derselben gleichfalls auf die Mastigophora zu führen scheint, 
wurde schon angedeutet. Dieser Schluss beruht gleichfalls mehr auf Ex- 
clusion als auf directen Belegen durch Uebergangsformen, welche fehlen. 
Die Möglichkeit eines Zusammenhangs der Wurzel des Spongienzweiges 
mit den eigentlichen Metazoa soll nicht bestritten werden. Nähere Auf- 
klärungen über diese Frage kann ja doch nur die Zukunft bringen. 

Wie gestaltet sich aber auf Grund dieser Ergebnisse über die Genea- 
logie der Organismen die Frage nach dem Umfang der Protozoen in 
ihren Beziehungen zu den typischen Pflanzen und Thieren? Zunächst 
scheint klar, dass eine Zerlegung der Einzelligen in zwei von Beginn ge- 
trennte Stämme der thierischen und pflanzlichen undurchführbar ist, wenn 
nicht etwa am Beginn der Isomastigoden eine sehr künstliche Grenze er- 
richtet werden soll. Auch dann aber blieben jedenfalls die Euglenoidina 
mit zahlreichen holopbytischen Formen bei den thierischen Einzelligen. 

Erweist sich also die Scheidung der Einzelligen nach ihrem thierischen 
oder pflanzlichen Charakter und ihrem genealogischen Zusammenhang mit 
den typischen Thieren und Pflanzen als unthunlich und ohne Zwang 
nicht durchführbar, so dürfte, wenn überhaupt nicht auf eine natürliche 
Gruppenbildung in der Organismenwelt verzichtet wird, die Zusammen- 
fassung aller einzelligen Wesen zu einer Gesammtabtheilung im Gegensatz 
zu den typischen mehrzelligen Thieren und Pflanzen das naturgemässeste 
erscheinen. 

Ein consequentes Bestreben nach möglichst natürlicher, der Genea- 
logie entsprechender Grnppirung der Organismen führt uns so zur Aner- 
kennung des Mittelreiches, der Häckel'schen Protisten in modificirtem 
Sinne. Obgleich ich überzeugt bin, dass in der Praxis auf nicht abseh- 
bare Zeit die Welt der Einzelligen je nach Bedttrfniss und Herkommen 
zwischen Botanik und Zoologie getheilt werden wird, kann ich mich 
obiger Consequenz vom theoretischen Standpunkt aus doch nicht entziehen. 
Auch jeder Classification auf genealogischer Grundlage klebt insofern 
etwas Willkürliches an, als wir gezwungen sind, Gruppen beginnen 
zu lassen ; wo dies geschehen soll, wird stets Sache des Uebereinkommens 
bleiben und um so willkürlicher erscheinen, je zahlreicher die Uebergangs- 
formen sich erhielten. Bei dem Bestreben, naturgemässe Grenzen der 
systematischen Gruppen zu finden, kann uns wohl nur der Grundsatz 
leiten, dem Inhalt jeder Gruppe ein einheitliches morphologisches Gepräge 
zu geben, d. h. nichts aufzunehmen, was in seinem Bau weit über die 
Organisation der Mehrzahl hinausgeht, ebenso aber auch nichts auszu- 
schliessen, was seiner morphologischen Entwicklung nach in den Rahmen 


Einleitung. XVII 

der Gruppe fällt. Diesem Grundsatz gemäss würde ich zu einem natür- 
lichen Reich der Urwesen oder Einzelligen auch diejenigen seither dem 
Pflanzenreich zugerechneten Organismen ziehen, welche sich in ihrer 
morphologischen Entwickluiig nicht über die Einzelligen erheben, also vor 
allem die Protococco idea und andere. Die Grenze gegen die typische 
Pflanzenwelt wäre dann erst da zu statuiren, wo eine Difl'eienzirung der 
Zellverbände zu verschiedenartigen Leistungen anhebt, was sich zuerst 
darin ausspricht, dass nur gewisse Zellen die Fortpflanzung übernehmen, 
zu typischen Propagationszellen werden. Schon früher wurde betont, dass 
diese Differenzirung auch bei einzelnen Formen eintritt, welche wir von 
den übrigen Einzelligen nicht scheiden können, dass dies jedoch insofern 
ohne Belang ist, als diese Formen isolirte Ausläufer bilden, während sich 
an die echten mehrzelligen Pflanzen eine reiche Weiterentwicklung an- 
schliesst. 

In diesem Punkt wäre ich demnach geneigt, den Umfang des Reiches 
der Einzelligen weiter zu ziehen als es Häckel thut, da ich die morpho- 
logische Uebereinstimmuug der Einzelligkeit oder die homoplastide Aus- 
bildung als Grundcharakter der Gesammtheit betrachten muss. Dass sich 
jedoch eine solche Umgrenzung des Reiches in der Praxis Geltung er- 
werben dürfte, glaube ich nicht. Der Zusammenhang der Einzelligen von 
entschieden physiologisch pflanzlichem Charakter mit den echten mehr- 
zelligen heteroplastiden Pflanzen ist zu innig, als dass man sich bequemen 
wird, einer solchen Abgrenzung zuzustimmen, welche ja auch nur auf dem 
Bedürfniss beruht, eine Grenzmarke zu ziehen. Man wird daher in der 
Praxis wohl vorziehen, das Pflanzenreich mit denjenigen Einzelligen be- 
ginnen zu lassen, welche physiologisch den höheren Pflanzen entsprechen, 
d. h. holophytisch leben und während der längeren Periode ihres Lebens 
unbeweglich sind. Die Abgrenzung der Einzelligen gegen die hetero- 
plastiden Thiere ist dagegen scharf, da hier Uebergangsformen nicht 
mehr existiren oder doch unbekannt sind. 

Diejenigen Abtheilungen der Einzelligen aber, welche wir in diesem 
Werk als Protozoen beschreiben, haben kein Anrecht als eine na- 
türliche Gruppe zu gelten. Es sind die, ihres mehr physiologisch- 
thierischen Charakters wiegen seither conventioneil unter die Thiere auf- 
genommenen und beschriebenen Gruppen, von welchen aber nicht 
wenige Angehörige dem pflanzlichen Leben physiologisch sehr nahe 
treten. Diese Gruppen sind die Sark odina, Mastigophora, Spo- 
rozoa und Infusoria. Es bleiben demnach zum mindesten die Ab- 
theilungen der Bacteriacea mit den sich höchst wahrscheinlich an- 
schliessenden Schizophycea, die Myxomycetes und Bacillaria- 
ceae, welche Anrecht auf Betrachtung hätten. Dass dies nicht ge- 
schehen, dass dies Werk nicht zu einem solchen über die einzelligen 
Urwesen, die Protisten überhaupt, erweitert wurde, dürfte keinen Anstoss 
erregen, da es nicht seine Aufgabe war, eine Reform durchzuführen, 
sondern die sog. Protozoen, wie sie im historischen Gange unserer Wissen- 
Bronn, Kiasseu des Tliier-Reichs. Protozoa. B 


XVIII Protozoa. 

Schaft allraählicli entstanden, soweit möglich, erschöpfend darzustellen. 
Wie wir uns aber deren Beziehungen zu den übrigen Einzelligen und den 
höheren Organismen denken dürfen , suchte diese Einleitung darzulegen. 
Mit dem Fortschreiten und der Klärung unseres Wissens von den genea- 
logischen Beziehungen der Gruppen dürfte die allseitige Anerkennung einer 
Reform nicht ausbleiben , wenn dieselbe sich auch zunächst auf die 
theoretische Ueberzeugung beschränken sollte, dass die seither beliebte 
Vertheilung der Einzelligen auf die beiden Keiche in der Natur nicht 
begründet ist. 


A. Ab th eilung (Klasse, Subphylum). 

Sarkodina. 

In der Abtheilung der Sarkodina*) fassen wir die Gesammtheit der- 
jenigen Protozoen zusammen, welche während der Hauptperiode ihres 
thätigen (beweglichen) Daseins mittels einfachster Protoplasmabewegungen, 
also entweder durch einfaches Hinfliessen (Hinströmen) oder durch Ent- 
wicklung nicht schwingender, protoplasmatischer Fortsätze wechselnder 
Gestalt den Ortswechsel vollziehen, wobei dann ihr Körper mannigfachen 
Gestaltsveränderungen unterworfen ist. Auch die Nahrungsaufnahme wird 
mit Hülfe solcher Protoplasmabewegungen bewerkstelligt. 

Bezüglich ihrer Fortpflanzungsverhältnisse zeigen sie einfache Thei- 
lungs- oder Sprossungserscbeinungen ohne Hervorbildung besonderer spo- 
rangienartiger Fortpflanzungskörper (wodurch eine Trennung von den in 
ihren beweglichen Zuständen in vieler Hinsicht sich ähnlich verhaltenden 
Myxomyceten gezogen wird, welche letzteren eben dieser Fortpflanzungs- 
erscheinungen wegen, den einfachsten pflanzlichen Organismen näher an- 
geschlossen w^erden). 

Die hier unter der Bezeichnung Sarkodina vereinigten Protozoen 
werden in neuerer Zeit gewöhnlich sämmtlich als Rhizopoda zu- 
sammengefasst, ein Verfahren, von dem hier Abstand genommen 
wurde, weil einerseits die mit der Bezeichnung Rhizopoda verknüpfte 
Vorstellung keineswegs mit den thatsächlichen Bauverhältnissen dieser 
Formen sich deckt, andrerseits der Name Rhizopoda von seinem Begründer 
(Dujardin) in einem viel beschränkteren Sinne gebraucht wurde und zwar 
in einer Ausdehnung, die auch hier mit einer kleinen Erweiterung An- 
wendung finden soll. 

Die Abtheilung der Sarkodina zerfällt ziemlich ungezwungen in 
3 Unterabtheilungen oder Unterklassen, nämlich: 


*) Der Name Sarkodina ist schon frilherhin, jedoch in anderem Sinne, von Hertwig und 
Lesser zur Bezeichnung unsrer Abtheilung der Khizopoda (einschliesslich der Heliozoa) in Vor- 
schlag gebracht worden (vergl. 99"). Die Anwendung , die wir hier von demselben machen, 
geht aus dem Folgenden hervor. 

Bronn, Klassen des Thiei-Eeichs. Protozoa. 1 


2 Ehizopoda. 

I. Rhizopoda. 

Nackte (hüllenlose) oder umhüllte (beschalte) Sarkodinen, die sich 
entweder durch einfaches Hinfliessen ihres protoplasmatischen Zellenleibes 
oder durch Aussenden mehr oder weniger bis sehr gestaltsveränderlicher, 
und häufig unter einander Verschmelzungen bildender Protoplasmafort- 
sätze (Pseudopodien) bewegen. Solche Pseudopodien können sowohl von 
der Gesammtoberfläche des Körpers, als auch nur von einem beschränk- 
ten Theil derselben entspringen. Die Gesammtgestalt des Körpers ist 
entweder sehr veränderlich, oder wo sie mit oder ohne Beihülfe einer Um- 
hüllung (Schale) eine grössere Constanz zeigt, offenbart sich an ihr sehr 
gewöhnlich eine Hinneigung zu einaxiger Gestaltung, indem entweder 
durch verschiedenartige Ausbildung entgegengesetzter Körperenden oder 
durch eine Längsstreckung des Gesammtkörpers eine Hauptaxe zu deut- 
licher Entwicklung gelangt. (Nur wenige Formen weichen von dieser 
Regel ab und bewahrheiten dadurch nur die alte Erfahrung, von der 
Unmöglichkeit absolut scharfer Gruppentrennung in der Organismenwelt.) 

II. Heliozoa. 

Nackte oder umhüllte (von einem Kieselskelet umkleidete) Sarko- 
dinen, von meist nahezu regelmässiger hügliger Gestaltung (welche nur 
bei einer Anzahl wenig differenzirter Formen durch den Gestaltswechsel 
des Gesammtkörpers zeitweise beeinträchtigt wird). Pseudopodien fein, 
wenig gestaltsveränderlich und verhältnissmässig wenig zu Verschmel- 
zungen geneigt, von der Gesammtoberfläche des Körpers allseitig aus- 
strahlend. 

(Durch ihre einfacheren, wenig differenzirten und gestaltsveränder- 
lichen Formen zeigt diese Unterabtheilung innige Beziehungen zu den 
Rhizopoden, wie andrerseits die kuglig gestalteten Formen dieser letzte- 
ren sich zu den Heliozoen hinneigen. Die allgemeinen Gestaltsverhält- 
nisse und die Skeletentwicklung bringen ferner die Heliozoa in nähere 
Beziehung zu der folgenden und letzten Abtheilung der Radiolaria.) 

III. Eadiolaria. 

Sarkodinen von homaxoner (hügliger) Grundgestalt, die jedoch durch 
auftretende Modificationen häufig in eine einaxige übergeführt wird. Eine 
kuglige oder einaxig modificirte Hüllbildung stets vorhanden, die je- 
doch von hervorgedrungnem Protoplasma äusserlich überzogen wird 
(ähnlich wie bei manchen Rhizopoden) und dadurch ins Innere des Proto- 
plasmakörpers eingelagert erscheint (sogenannte Centralkapsel). Hierzu 
gesellen sich gewöhnlich noch weitere Skelettheile. 

Pseudopodien allseitig von der Körperoberfläche ausstrahlend, fein 
und in massigem Grade zur Verschmelzung geneigt. 

(Die Radiolaria zeigen, wie schon oben bemerkt, deutliche Beziehungen 
zu den Heliozoa, andrerseits jedoch auch solche zu den homaxonen For- 
men unter den Rhizopoda.) 


Geschiebte. 3 

I. Unterabtheilung (Unterklasse). 

Rhizopoda. 

1. rebei'sieht der historiselieu Entwickliing' uiisier Kenntnisse von den 

Rhizopoden. 

Bei der verbältnissmässig sebr beträchtlichen Grösse, welche gewisse 
Rhizopoden erreichen und der Häufigkeit, in welcher ihre Schalenreste in 
gewissen Erdschichten aus vergangenen Epochen aufgespeichert sich vor- 
tinden, konnten solche fossile Rhizopoden auch dem Alterthum nicht völlig 
verborgen bleiben, wie denn auch die Nummuliten schon bei Strabo*) er- 
wähnt werden. Eine wirklich wissenschaftliche Beschäftigung, wenn auch 
nur mit den Schalenresten der Rhizopoden, erforderte jedoch optische 
Hiilfsmittel und eine besondere Hinlenkung des Beobachtungssinnes auf 
die Welt des Kleinen, wie sie hauptsächlich durch die Leeuwenhoek'schen 
Bestrebungen im 17. Jahrhundert erzeugt wurde. So lieferte denn auch 
schon die erste Hälfte des 18. Jahrhunderts eine Anzahl Beobachtungen 
über die zahlreichen Schalenreste der Rhizopoden, wie sie sich sowohl im 
recenten Meeressand, als auch in den Ablagerungen der verschiedensten 
geologischen Formationen finden. Beccarius 1731 (1) und Breyn 1732(2) 
gaben Beschreibungen recenter und fossiler Rhizopodenschalen und letz- 
terer gebrauchte flir dieselben schon die Bezeichnung Polythalamia, welche 
auch jetzt noch häufig für eine Abtheilung derselben verwerthet wird. 
Plauens (Bianchi) veröffentlichte 1739 (3) zuerst Abbildungen derselben, 
ebenso wie Gualtieri 1743 (4) und Ledermüller 1763 (15). 

Die ursprüngliche Auffassuug dieser Schalenreste als Cephalopoden- 
gehäuse sollte noch lange Zeit die herrschende bleiben. Die 15 von 
Linne in der 12. Ausgabe seines Systema naturae aufgeführten und auf 
die Beobachtungen von Plauens, Gualtieri und Ledermüller gegründeten 
Arten wurden in die Geschlechter Nautilus (14) und Serpula (1) ver- 
theilt. Hierzu gesellte Gmelin noch weitere 8 Arten (7 Nautilus und 
1 Serpula), die sich auf die mittlerweile erschienenen Miltheilungen von 
Spengler, Schröter und Gronovius basirten (8, 9 u. 10).**) 

Die zweite Hälfte des 18. Jahrhunderts lieferte noch einige wichtige 
Beiträge zur Kenntniss der Rhizopodenschalen. Während die früheren 
Beobachtungen wesentlich die Formen des Mittelmeeres betrafen, bildeten 
Boys und Walker (Beschreibungen von Jacob) eine Reihe von Arten 
der englischen Küste ab, die sie gleichfalls den Genera Nautilus, Serpula 
und eine sogar Echinus einverleibten.***) Bat seh hingegen veröffent- 
lichte 1791 6 vorzüglich ausgeführte Kupfertafeln mit Abbildungen von 
16 Rhizopodenarten, über deren Herkunft jedoch nichts mitgetheilt wurde. f) 


*) Vergl. hierüber bei D'Archiac et Haime, Descript. des anim. foss. d, groupe Num- 
mulitique de l'Inde. Paris 1853. 

**) Analyse der Arten bei Parker u. Jones 62 a. 

***) Analyse der Arten bei Parker u. Jones 62 b. 

t) Analyse der Arten bei Parker u. Jones 62 1. 

1* 


4 Rhizopoda. 

Bei weitem die hervorragendsten und ansgedelmtesteo Untersuchungen 
über unsern Gegenstand lieferte jedoch Soldaui*) in zwei Werken, von 
denen das ältere 1780, das jüngere, die Testaceographia, 1789 bis 1798 
erschien und von nicht weniger als 228 Kupfertafeln begleitet ist (7 u. 13). 
Sowohl die fossilen als die recenten Rhizopodenschalen Italiens und der ita- 
lischen Küste zog Soldani in den Bereich seiner Darstellungen. Eine Beein- 
trächtigung erlitten die Soldani'schen Werke durch die Nichtanwendung 
der binomischen Bezeichnung, jedoch basiren eine grosse Zahl später auf- 
gestellter Arten auf seinen Abbildungen.**) 

Auch die Beiträge, welche Fichtel und Moll in ihrem 1803 er- 
schienenen Werk (14) gaben, waren hauptsächlich wegen der VorzUglich- 
keit der Abbildungen von nicht geringer Bedeutung. Eine beträchtliche 
Zahl von Arten wurden hier beschrieben und sämmtlich als Angehörige 
des Geschlechtes Nautilus betrachtet. Mit Ausnahme einer Anzahl fos- 
siler Formen sind es Bewohner des Mittel- und rothen Meeres.***) Schon 
diesen beiden deutschen Beobachtern drängte sich die grosse Variabilität 
der von ihnen untersuchten Formen unwillkürlich auf und ähnlich sprach 
sich auch ein gleichzeitiger Beobachter der britischen Rhizopodenschalen, 
Montague (16), aus (1803—1808). — 

Von Wichtigkeit erscheinen ferner die Beiträge, die Lamarck seit 
1801 zur Kenntniss der Rhizopodenschalen hauptsächlich durch seine 
Untersuchungen über die Fossilien des Pariser Grobkalkes lieferte. 

Zusammenfassungen der ihm bekannten Rhizopodenschalen gab er 
später in dem Tableau encyclop. et meth. 23. Th. 1816 und in der Hi- 
stoire nat. d. anim. sans vert. 1815—22. Er vertheilte unsre Formen 
unter Cephalopoden und Korallen, errichtete jedoch zu ihrer Aufnahme eine 
grössere Zahl selbständiger Geschlechter, die zum Theil noch heute Ver- 
wendung fiodea.f) 

Weniger glücklich als Lamarck, in Bezug auf die systematische Gruppi- 
rung der Rhizopodenschalen, warDenys deMontfort (18), der 1808 — 1810 
nicht weniger als 60 neue Genera aufstellte, von welchen nur eine ganz 
geringe Zahl von spätem Forschern festgehalten werden konnten, ff) — 
Auch Blainville und Defrance vermehrten durch eine Reihe von Arbeiten 
die Kenntniss unserer Formen und es mag hier noch besonders hervor- 
gehoben zu werden verdienen, dass der erstgenannte Forscher nach Beob- 
achtung einer lebenden Miliola seinen Zweifeln an der Cephalopodennatur 
dieser Wesen Ausdruck verlieh. 

Eine neue und bedeutsame Epoche in der Geschichte der Rhizopoden- 
kenntniss wurde durch die 1826 anhebenden Arbeiten Aleide d'Orbigny's 


*) Mönch mid später Prof. der Matliematik zu Sienna. gob. 1736, gest. 1808. 
**) Siehe die Analyse der von d'Orbiguy auf Soldani'sche Abbildungen gegründeter 
Arten bei Parker u. Jones 62 o. 

***) Analyse der Arten bei Parker u. J. 62 c. 
t) Siehe bei Parker u. J. 62 d. 
ft) Siehe bei Parker u. J. 62 e. 


Geschichte. 5 

begrttndet. Wie sehr auch die zahlreichen, im Laufe von 30 Jahren 
(1S26 — 52) fortgesetzten Arbeiten d'Orbigny's durch eine Reihe von nach- 
theiligen Einfltissen beeinträchtigt wurden, — so die ganz mangelhaften 
Erfahrungen, welche er von den thierischen Insassen, der von ihm so 
anhaltend untersuchten Schalen besass, ebenso wie seine ausschliessliche 
Beschränkung auf die marinen Formen, ferner die Zugrundelegung einer 
wenig natürlichen Klassifikationsweise und eine ausgesprochene Neigung 
zur Schaffung neuer, auf sehr geringfügige Unterschiede basirter Arten 
— so wird doch nie der hervorragende Einfluss und die grosse Bedeu- 
tung der d'Orbigny'schen Untersuchungen in Abrede gestellt werden können. 

Einmal ist die Gesammtmenge der Rhizopodenschalen, und zwar fos- 
siler wie lebender, weder vor noch nach ihm in so vollständiger Weise 
zusammengetragen und verarbeitet worden; ferner hat er sowohl die Zu- 
sammengehörigkeit der so zahlreichen Formen als besondere Gruppe 
zuerst hervorgehoben und schliesslich den Grund zu einer systematischen 
Gruppirung derselben gelegt, welche die Basis für alle weiteren Versuche 
auf diesem Gebiet wurde. 

D'Orbigny war anfänglich völlig von der Cephalopodennatur der thie- 
rischen Bewohner der Rhizopodenschalen überzeugt, ja glaubte sogar 
durch eigne Untersuchungen festgestellt zu haben, dass diese Schalen 
als innre (z. B. ähnlich Spirula) im hintern Körperende des Thieres ein- 
geschlossen seien. Demgemäss vereinigte er diese Schalenreste in einer 
besondern Ordnung unter dem Namen Foraminifera,*) im Gegensatz 
zu den übrigen mit gekammerter Schale versehenen Cephalopoden, die 
er als Ordnung der Siphonifera zusammenfasste. Späterer besserer 
Einsicht in den eigentlichen Bau des Weichkörpers unsrer Organismen 
konnte sich jedoch d'Orbigny nicht verschliessen ; er erkannte 1839 die 
seitdem durch Dujardin festgestellte wahre Natur derselben an. 

Das 1826 erschienene Tableau method. d'Orbigny's gab eine Ueber- 
sicht aller von ihm damals unterschiednen fossilen und recenten Formen, 
von denen jedoch ein grosser Theil (ca. 253) wegen der mangelnden Be- 
schreibungen niemals hat festgestellt werden können. Eine Anzahl dieser 
Arten wurde noch durch die von ihm 1825—26 hergestellten 4 Lieferungen 
von Modellen kenntlich gemacht; weitere durch seine späteren faunisti- 
schen und paläontologischen Arbeiten. 1839 beschrieb er die Foramini- 
feren von Cuba und den Canarischen Inseln, den Küsten Südamerika's 
und der Pariser Kreide; 1846 die des Tertiärbeckens von Wien und 
1852 veröffentlichte er noch eine Uebersicht der fossilen Genera (s. 28— 
30, 34, 38 u. 44). 


*) Der Name Foraminifera bezieht sich keineswegs nach der ihm von d'Orbigny ge- 
gebnen Begründung auf die Perforation der Schalenwände bei der Abtheilung der Perforata, 
wie dies in neueren Schriften gewöhnlich dargestellt wird, sondern sollte der Durchbohrung 
der Scheidewände durch eine oder mehrere Ocftiiungen bei gleichzeitigem Fehlen einer Sipho- 
bildung Ausdruck verleihen (s. d'Orbigny 22). 


6 Eliizopoda. 

In Frankreich war es jedoch, wo zuerst das richtige Verständniss 
für die thierischen Körper, welche diese Schalen erbauten , angebahnt 
wurde. Im Jahre 1835 gelangte Fei. Duj ardin (s. 24—26) durch wieder- 
holte Beobachtung lebender Formen zu der Ueberzeugung, dass es sich 
hier nicht um complicirt zusammengesetzte, sondern höchst einfach ge- 
baute Organismen handle, deren Körper aus einer einfachen thierischen 
Ursubstanz (Sarkode) bestehe und sich am besten den schon lange unter 
der Bezeichnung Proteus oder Amoeba aus süssem Wasser bekannten un- 
beschalten Formen vergleichen lasse. 

Den von ihm ursprünglich für die Foraminifera d'Orbigny's vorge- 
schlagenen Namen Symplectomeres verliess er jedoch sofort, um hierfür 
die charakteristische, der Beschaffenheit der Bewegungsorgane entnommne 
Bezeichnung Rhizopoda zu substituiren, welcher Abtheilung er jedoch 
auch die ähnlichen Formen des Süsswassers zugesellte. 

Die zuerst von Dujardin erkannte enge Beziehung der Rhizopoden- 
schalen des Meeres zu gewissen, im Süsswasser einheimischen und schon 
lange im lebenden Zustand gekannten Formen, veranlasst uns hier, noch 
einen Blick auf die Geschichte uusrer Kenntniss dieser Formen zu werfen. 

Im Jahre 1755 hatte Rösel von Rosenhof*) die ersten Amöben 
entdeckt und unter dem Namen Proteus beschrieben. Gleichen und 
andre Forscher beobachteten ähnliche Formen und Bory de St. Vin- 
cent stellte 1822 den Namen Amoeba auf, den er jedoch auf sehr hetero- 
gene Organismen ausdehnte. Beschalte Süsswasserformen (Difflugia) wur- 
den zuerst von Lee lere 1815**) beschrieben und auch sehr richtig als 
Verwandte des Proteus gedeutet, während spätere Forscher, wie Lamarck, 
Oken und andre sie weit von diesem entfernen wollten. Weitere ansehn- 
liche Vermehrung erfuhr unsre Kenntniss der Süsswasserformen durch 
G. Ch. Ehrenberg, der neben der Gattung Difflugia noch eine weitere, 
Arcella, für von ihm gefundne beschalte Süsswasserrhizopoden aufstellte, 
die nahe Verwandtschaft dieser Formen anerkannte und sie in seinem 
Hauptwerk, 1838, in zwei Familien der Amoebaea und der Arcellina neben 
einander stellte. Schon damals, jedoch noch weit bestimmter in späteren, 
gleich zu erwähnenden Arbeiten sprach er sich gegen die von Dujardin 
bezüglich der Verwandtschaft und Organisation der marinen Foramini- 
feren aufgestellten Ansichten aus, in welch letzteren er höchst wahrschein- 
lich kolonienbildende Formen und zwar Moosthierchen (Bryozoa) erkannt 
haben wollte. — Die eingehende Beschäftigung mit den fossilen Resten 
mikroskopischer Organismen, so zunächst hauptsächlich der der Kreide, 
führte Ehrenberg schon 1838 und 39 zu einem genaueren Studium der 
lebenden Foraminiferen, von welchen er einige Formen der Nordsee beob- 
achten konnte. Das Resultat dieser Untersuchungen bestärkte ihn jedoch 
nur noch mehr in seiner schon vorgetragenen Ansicht von der Bryozoen- 


*) Insectenbelustiguugeu. III. 
**) Ann. du Mus. d'hist. nat. II. 1815. 


Geschichte. 7 

natur derselben (nach ihm Polythalamia). Ausser einem einfachen, röh- 
rigen Darmkanal, glaubte er auch Ovarien und zuweilen den Schalen 
äusserlich anhängende Eierbeutel beobachtet zu haben. Nach besonders 
missverständlich aufgefassten Eigeuthümlichkeiten der Schale versuchte 
er ferner einfach lebende und koloniebildende Formen zu unterscheiden. — 
Die Kalkschale und deren zuvs^eilen complicirter Bau bildete für Ehreu- 
berg noch ein besonderes Moment zur Abtrennung dieser Formen von den 
Arcellinen des süssen Wassers. — Mit bekannter Hartnäckigkeit und Un- 
zugänglichkeit für Aufklärungen, die seine, durch vorgefasste Meinungen 
über den thierischen Bau im Allgemeinen beeinflusste Ansichten zu ver- 
bessern im Stande gewesen wären, hielt Ehrenberg stets an seiner Deu- 
tung des Foraminiferenorganismus fest, ohne jedoch durch weitere Unter- 
suchungen lebenden Materials neue Belege hierfür beizubringen. Desto 
eifriger hingegen durchforschte er die Erdschichten der verschiedensten 
Epochen nach Schalenresten unsrer Thiere und gab eine Zusammen- 
stellung der hierbei erzielten Resultate in dem umfangreichen Werk 
„Mikrogeologie" 1856. Ebenso nahmen die Foraminiferenreste der Tief- 
see seine Aufmerksamkeit in hohem Grade in Anspruch, worüber er 
gleichfalls die erzielten Resultate in einer grössern Abhandlung 1873 
sammelte (97 a), Auch in dem Luftstaub, den Ehrenberg lange fortgesetzt 
und aus den verschiedensten Gegenden untersuchte, fanden sich mancher- 
lei Schalenreste von Rhizopoden (hauptsächlich jedoch von Süsswasser- 
formen), worüber er 1871 eine übersichtliche Zusammenstellung publi- 
cirte (95). 

Obgleich in diesen letztgenannten Arbeiten Ehrenberg's eine grosse 
Zahl von Formen abgebildet und beschrieben wurde, trugen dieselben 
doch zum allgemeinen Fortschritt unsrer Kenntnisse nur sehr wenig bei, 
was hauptsächlich darauf beruht, dass Ehrenberg ebenso hartnäckig wie 
an seinen Ansichten über die Organisation der Foraminiferen , auch an 
seiner eigenthümlichen und sich keiner Anerkennung seitens andrer For- 
scher erfreuenden systematischen Gruppirung derselben festhielt, in der 
Aufstellung der Arten ziemlich willkürlich verfuhr und dieselben wenig 
ausreichend charakterisirte und die systematischen Bestrebungen ande- 
rer Forscher bei ihm keine Berücksichtigung fanden. Ausserdem wird 
der Werth dieser Arbeiten noch dadurch sehr vermindert, dass die Unter- 
suchung der Formen fast stets an Canadabalsampräparaten im durch- 
fallenden Lichte vorgenommen und hiernach auch die Abbildungen ge- 
fertigt wurden, wesshalb die Wiedererkennung der Arten grosse Schwierig- 
keiten bereitet. 

Von hervorragender Bedeutung für die weitere Entwicklung unsrer 
Kenntniss der marinen Rhizopoden und hauptsächlich des feineren Bau's 
ihrer Schalen wurden die Untersuchungen William son 's. Ursprünglich 
noch auf dem Standpunkte Ehrenberg's bezüglich der Beurtheilung der 
Organisation der Rhizopoden stehend, gab er denselben doch bald auf 
und näherte sich dem Dujardin's, wenngleich er in der Erforschung des 


g Rhizopoda. 

Weichkörpeis im ganzen keine sehr erheblichen Resultate zu Tage för- 
derte. Bei weitena bedeutender waren seine Beobachtungen über den 
feineren Bau der Schalen, den er zum ersten Mal mit Hülfe von Dünnschliffen 
untersuchte, die denn auch sowohl Carp enter als ihn ziemlich gleich- 
zeitig zur Entdeckung des Kanalsystems führten (43, 46 u. 47). Schon 
früher 1848 betrieb er auch systematisch faunistische Studien auf diesem 
Gebiet, zunächst über die Gattung Lagena und krönte dieselben 1858 
durch sein Werk über die Foraminiferen der britischen Küsten (61). 
Diesen Beobachtungen von Williamson über die feinere Schalenstructur 
der Foraminiferen schlössen sich die von Carter (49)*) seit 1849 und die 
weiteren sehr wichtigen von Carpenter 1856 (59 und 60) an, weswegen 
dieselben gleich hier kurz erwähnt werden mögen. Durch diese ausge- 
dehnten und eingehenden Untersuchungen vorbereitet, konnte dann Car- 
penter 1862 dazu schreiten , unterstützt von Parker und Jones , eine Ge- 
sammtdarstellung der Rhizopoden (wesentlich jedoch nur der Schalen- 
verhältnisse derselben) zu entwerfen, die wohl für lange Zeit das grund- 
legende Werk sowohl für die Kenntniss des Schalenbaues als der hierauf 
basirten Classification der Foraminiferen bleiben wird. Parker und Jones 
hatten sich seit 1857 hauptsächlich in faunistisch-systematischem Sinne mit 
der Erforschung der Foraminiferen beschäftigt, namentlich auch in einer 
Reihe fortgesetzter Arbeiten die so verwirrte Synonymie dieser Formen auf- 
zuklären versucht (62). Ihr Antheil an den ,,Introduction'^ ist ein ganz er- 
heblicher. 

So bedeutend auch die Bestrebungen der genannten englischen For- 
scher auf dem Gebiete der Foraminiferenkunde erschienen, so wäre die 
gänzliche Vernachlässigung des Studiums des Weichkörpers doch eine 
sehr empfindliche Lücke geblieben, wenn nicht schon 1854 von einem 
deutschen Forscher, M. Schnitze, in trefflicher Weise hierüber Licht ver- 
breitet worden wäre, so dass dessen Werk „Ueber den Organismus der 
Polythalamien'' in Bezug auf den Weichkörper dieselbe hohe Bedeutung 
beansprucht, wie die Untersuchungen Carpenter's bezüglich des Schalen- 
baues. M. Schnitze stellte zuerst den Bau des Weichkörpers, und da- 
durch auch die Stellung der Foraminiferen überhaupt, im Sinne Dujardin's 
ganz sicher. 

Weniger glücklich war Schnitze in seinen systematischen Bestrebungen. 
Dagegen hat ein anderer deutscher Foraminiferenforscher, Reuss, der 
in einer grossen Reihe von Arbeiten seit dem Beginn der 40 er Jahre sich 
die Erforschung der fossilen Reste der Foraminiferen zur Aufgabe machte, 
sich nicht unbedeutende Verdienste um die Systematik dieser Abtheilung 
errungen, die ihn 1861 (65) zur Aufstellung eines Systemes derselben 
führten, das sich in vieler Hinsicht dem unabhängig entstandenen der oben 
genannten englischen Forscher anschloss. 


*) Vergl. jedoch auch 42. sowie bei d. Gattungen Operculina, Orbitolites, Aiveolina. 
Patellina etc. 


Geschichte. 9 

Ueber die Fortpflanzungserscheiüungen der Foraminiieren war im 
Ganzen nur wenig ermittelt worden; einer älteren Mittheilung von Gervais 
schlössen sich Untersuchungen von M. Schnitze und Str. Wright an, ohne 
sehr erheblich die Frage zu fördern. 

Werfen wir nun, rückwärts schauend, einen Blick auf die seither 
ausser Auge gelassenen Süss wasserformen, so haben wir zunächst zu ver- 
zeichnen, dass Dujardin die Kenntniss derselben vielfach förderte, Ehren- 
berg dagegen mit der Aufstellung zahlreicher und meist sehr mangelhaft 
charakterisirter Arten im Ganzen wenig zum besseren Verständniss der- 
selben beitrug. Nicht unwichtige Beiträge lieferten Schlumberger 1845*), 
Perty 1852 (48), M. Schnitze 1854 (53) und namentlich auch Claparede 
und Lachmann 1858 — 59 (60). In England haben Carter seit 1856 (56), 
Wallich seit 1864 sich vielfach mit diesen Formen beschäftigt und in 
Deutschland wurden sehr namhafte Beiträge zur Kenntniss derselben von 
Greeff, R. Hertwig und Lesser, F. E. Schulze und andern geliefert, 
denen sich die Untersuchungen Archer's in Irland und Cienkowsky's 
in Russland würdig anreihen. 

Durch die Bestrebungen Häckel's um die Erforschung der von ihm 
sogenannten Moneren wurden gleichfalls eine Reihe hierher gehöriger For- 
men aufgedeckt. 

In der Aufklärung der Bauverhältnisse des Weichkörpers der marinen 
Rhizopoden geschah ein sehr wesentlicher Schritt durch den von Hertwig 
und F. E. Schulze erbrachten Nachweis der Anwesenheit von Zellkernen 
im Plasmaleib derselben. Auch suchten beide Forscher das System nach 
ihren Erfahrungen und Anschauungen zu verbessern. 

Die wesentlichsten systematischen und faunistischen Bestrebungen 
der neuern Zeit bezüglich der marinen Formen behaupteten jedoch ihren 
Sitz in England und wurden namentlich von Parker, Jones und Brady 
gepflegt, die sich auch vielfach um die Kenntniss der fossilen Formen 
verdient machten. 

Die Erforschung der im fossilen Zustand aus früheren Epochen der 
Erdgeschichte uns aufbewahrten Rhizopodenreste hatte ausser den schon 
genannten Forschern, wie d'Orbigny, Ehrenberg, Reuss und Anderen noch 
die Aufmerksamkeit zahlreicher Paläontologen und Geologen in Anspruch 
genommen, unter denen hier hauptsächlich noch hervorgehoben werden 
mögen: Joly und Leymerie, d'Archiac und Haime, sowie Terquem in 
Frankreich, in Belgien van den Broeck und Miller, in Deutschland Geinitz, 
Römer, Czjzek, Richter, Hagenow, Gümbel, Karrer, Rütimeyer, von Schlicht, 
Bornemann und Schwager; in England und Nordamerika Hall, Young, 
Armstrong, Dawson und Andere, in Russland Fischer von Waldheim, 
Eichwald, Zborczewsky und neuerdings von Möller (116); in Italien 
Seguenza, Michelotti und Sismonda. Eine Zusammenfassung der Be- 


*) Ann. d. sc. nat. III. vol. o. 1845. 


10 KMzopoda. 

strebungen auf dem Gebiet der fossilen Forarainiferenreste gab Zittel 
neuerdings in seinem vortrefflichen Handbuch der Paläontologie. 

In vieler Hinsicht fördernd griffen auch die in neurer Zeit schwung- 
haft betriebenen Tiefseeforschungen namentlich von englischer Seite in 
die Entwicklung unsrer Kenntniss von den marinen Rhizopoden ein und 
erwarben sich auf diesem Feld namentlich Wallich, W. Thomson und 
Murray ausser schon genannten englischen Forschern Verdienste. 

Ueberblicken wir zum Schluss noch einmal die in den vorher- 
gehenden Zeilen versuchte kurze Darstellung der geschichtlichen Entwick- 
lung unsrer Kenntnisse von den Rhizopoden, so müssen wir erkennen, dass 
die Erforschung derselben sich bis jetzt mit Vorliebe den zwar auch 
leichter zugänglichen Schalenresten zugewendet hat, dass hingegen das 
Studium des Weichkörpers mit Ausnahme der Süsswasserformen trotz der 
hervorragenden Bemühungen eines Max Schnitze sehr zurückgeblieben 
ist. Es bildet daher die genauere Erforschung des Baues und der Lebens- 
erscheinungen, namentlich aber der Fortpflanzungsverhältnisse der marinen 
Rhizopoden noch eine bedeutsame der Zukunft gestellte Aufgabe, die 
hoffentlich in nicht zu langer Zeit einer entsprechenden Lösung entgegen- 
gehen wird. 

Ueb er sieht der Literatur.*) 

1. Beccarius, De Boimoniensi arena i^uodam 1731. Commentarii de Bonnon. scient. et 
art. instituto. T. I. p. 68. 

2. Breyn, J. P., Dissert. pliysica de Polythalamiis, iiova testac. classe. Gedaui. 1732. 

3. Plancus, Jan., De concliis minutis notis. 1. ed. V'euetils 1739. 2. edit. I?omae 1760. 

4. Grualtieri, Nie, Index Testar.-Conchyl. quae adversant. in mus. suo. Florentiuae 1742. 

5. Ledermüller, M. F., Mikroskop. Augen- u, Gemüthsergötzungeu. Nürnberg 1763. 

6. Lirnie, Systema naturae etc., edit, XII, reform. Holmiae. 1766 — 68. T. I. 

7. Soldani, Arab. , Saggio orittografico overa osservazioni sopra le terre nautilitiche della 
Toscana. Sienae 1780. 

8. Gronovius, L. Th,, Zoophylacium Gronovianum. Fase. III. Lugd. Batavor. 1781. 

9. Spenglei', Lor., Beskrivelser ov. nogle i Havsand. nyl. opdag. EoMlier. — Nye Saml. 
af de kong. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter. Kjöbenhayn. Vol. I. 1781. 

10. Schroeder, Einleitung in die Conchyologie. Halle 1783—86. Th. I. 

11. Boys, W., et Walker, G, , Testacea minuta rariora nnp. detecta in arena littor. 
Sandvicensis. London 17S4. 

12. Batsch, A. J., Seclis Kupfertafeln mit Conchylien des Seesandes. Jena 1791. 

13. (F) Soldani, Testaceographiae ac zoophytographiae parpae et microscopiae. Senis 1789 
—98. 

14. Fiehtel et Moll, Testacea microscopia aliaque minuta etc. Wien 1803, 


*) In naclisteheuder üebersiclit sind zunächst diejenigen Arbeiten aufgenommen, die von 
allgemeiner Bedeutung für die Organisation oder die Lebenserscheinungen der Ehizopoden 
sind , oder doch ein grösseres historisches Interesse beanspruchen. Monographien oder Mit- 
theüungeu über einzelne Arten, z. Th. auch Familien, finden ihre Ervvähnung später bei die- 
sen; hier sind zumeist nur diejenigen Arbeiten berücksichtigt, die von einer Anzahl verschie- 
dener Formen handels. Gleichzeitig ist an dieser Stelle auch schon die wichtigste faunisti- 
sche Literatur angegeben, ebenso wie die auch in allgemeiner Hinsicht wichtigeren Arbeiten 
über die fossilen Ehizopoden. Speciellere Angaben über die einzelnen Formationen folgen 
dann später bei dem Kapitel über die paläontologische Entwicklung der Ehizopoda. Die 
Voranstellung eines F in Klammern soll darauf hinweisen, dass die betreuende Schrift aus- 
schliesslich oder doch vorzugsweise fossile Formen bespricht. 


Literatur. 11 

15. Montfort, Denis de, Histoire nat. g6n6r. et partic. des MoUusques (Partie du Buffon 
de Sonnini). Paris 1802—5. T. IV. 

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1 7. (F) Lamarck, J. B. de, Suite des Memoires sur les coquillcs fossiles des environs de 
Paris. Anuales du Museum. Tom. V— IX. 1804—1807. 

18. Montfort, Denis de, Concliyliolog-ie systt^matique et Classification methodique des co- 
quilles. Paris 180S— 10. 

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1839. Erschienen Paris 1843. 
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Organismen. Abh. d. Berl. Akademie 1838. p. 59—148, 4 Taf. 

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nismus d. Polythalamien. Abh. d. Berl. Ak. 1S39. p. 81—174. 4 Taf. 

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38. (F) Orbigny, A. d', Foraminiferes fossiles du Bassin tertiaire de Vienne, Paris 1846. 
(Französ. und deutsch.) 

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Deukschr. d. k. k. Ak. zu Wien. Bd. 1. 1849. 

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12 Ehizopoda. 

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52. (Fj Reuss, A. E. , Beiträge zur Charakteristik der Kreideschichten in den Ostalpen. 
Denkschr. d. k. k. Akad. Wien 1854. 

53. Sehiütze, M., üeber den Organismus der Polythalamien nebst Bemerk, über d. Rhizo- 
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54. (F) Ehrenberg, C. Gr., üeber den Griinsand und seine Erläuterung des organischen 
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55. Schultze, M. , Beobachtungen über die Fortpfl. d. Polythalamien. Arch. f. Anat. u. 
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56. Carter, H. C, Notes on the fresh-water infusoria in the Island of Bombay. Ann. mag. 
n. h. 2. s. Vol. 18 u. 20. 1856 u. 57. (Süsswasserformen.) 

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n. h. 2. ser. 19. 1857. 

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London 1858. 

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of the Foraminifera. Ann. mag. nat. bist. : 

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b) Part IL On the species enumerat by Walker and Montagu 3. ser. Vol. IV 
1859. 

c) P. III. The species en. by Fichtel and Moll. 3. s. Vol. V. 1860. 

d) P. IV. The species en. by Lamarck. 3. s. Vol. V. 1860 u. Vol. VI. 1860, 

e) P. V. The species en. by D. de Montfort. 3. s. Vol. VI. 1860. 

f) P. VL Alveolina. 3. s. Vol. VIIL 

g) P. VII. Operculina and Nummulina. 3, s. Vol. VIIL 
h) P. VIIL Textularia. 3. s. Vol. XI. 

i) P. IX. The species enumer. by de Blainville and Defrance. 3. s. Vol. XII. 

k) P. X. The species enumer. by d'Orbigny (in Ann. d. sc. nat. Vol. VII. 1826.) 3. s. 

Vol. XII. 
I) P. XL The species enumer. by Batsch in 1791. 3. s. Vol. XV. 
m) P. XII. The species illustr. by Models of d'Orbigny. 3. s. Vol. XVI. 
n) (F) P. XIII. The Permian Trochammina pusilla and its allies. 4. s. Vol. IV. 
o) (F) P. XIV. The species founded by d'Orbigny (Ann. sc. n. 1826) upon the figures 

in Soldani's Testaceographia et Zoophytographia. 4. s. Vol. VIIL 
p) (F) P. XV. The species figured by Ehrenberg. (Abb. d. Berl. Ak. 1838—47 und 

Mikrogeologie.) 4. s: Vol. IX. u. X. 

63. Reuss, A, E. , üeber die Verschiedenh. d. ehem. Zusammensetz. d. Foraminiferen- 
schalen. Sitzb. d. k. böhm. Ges. d. W. in Prag. 1859. 

64. Schultze, M., Die Gattung Cornuspira unt. d. Monothalarnjcn u. Bemerk, üb. d. Orga- 
nismus u. Fortpfl. d. Polythalamien. A. f. Naturgesch. 1860. 

65. Reuss, A. E., Entwurf einer system. Zusammenstellung der Foraminiferen. Sitzb. d. 
k. k. Ak. d. W. zu Wien. Bd. 44. 1S61. 

66, Die Foraminiferenfamilie der Lagenideen. Sitzb. d. k. k. Ak. Wien. Bd. 46. 1863. 

67. (F) Die Foraminiferen des norddeutschen Hils und Gault. Sitzb. d. Ak. d. W. zu 

Wien, Bd. 46. 1863. 

68. (F) Foraminif. du crag d'Anvers. Bullet, acad. Brux. T. XV. 

69. (F) Paläontolog. Beiträge. 2 Th. Sitzb. d. Ak. d. W. zu Wien. Bd. 44. 


Literatur. 1 3 

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ü6. (F) Gümbel, C. W., üeber 2 jurass. Vorläufer des Foraminiferengeschlechts Nummulina 
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97. Miller et van den Broeck, Les foraminiferes vir. et fossiles de la Belgique. I. Fora- 
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97a. Ehrenberg, C. Q. , Mikrogeolog. Studien, als Zusammenfass. seiner Beobachtungen 
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Berlin 1873. 

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14 KMzopotla. 

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SOG. Beige de Microscopie. T. II. 1876. 

103. Jahresberichte der Conimission zur wiss. Untersuchung der deutschen 
Meere in Kiel f. d. J. 1872—73. II. u. III. Jahrg. Berlin 1875. F. E. Schulze, 
Ehizopoden (der Nord- und Ostsee). 

104. Broeck, E. v. d., Note sur les Foraminif. du littorale du Gard. Bull, de la soc. d'6t. 
sc. nat. de Nlmes 1876. Siehe Ber. in Eevue scientif. 1878. 

104 a. Clenkowsky, L. , üeber einige Ehizopoden und verwandte Organismen. Arch. für 
mikrosk. Anatomie Bd. 12. 1876. 

105. (F) Brady, H. B., A Monograph of carboniferous and permian Foraminifera (the genus 
Fusulina excepted). Palaeontolog. soc. Vol. f. 1876. London 1876. 

106. (F) Zittel, K. A., Handbuch der Paläontologie. 1. Lieferung. München 1876. 

107. Jones, T. R. , Eemarks on the Foraminifera with spec. refer. to their variability of 
Form, illust. by the Cristellarians. Monthl. microscop. journ. 1876. 

108. Archer, W. , EiSsume of recent contributions to the knowledge of „freshwater rhizo- 
poda." Quart, journ. microsc. sc. Vol. XVI u. XYII. 1876 u. 77. 

109. Leidy, J., Proc. Ac. nat. bist, of Philad. 1877. P. III. p. 288, 293, 306. 321. 

110. Entz, Gr., üeber die Ehizopoden des Salzteiches zu Szamosfalva. Naturhist. Hefte des 
Nation. Museums zu Budapest. 1. Heft. 1877. 

111. Allmann, G-. J., Eecent researches among some of the more simplesarcode organisms, 
Journ. of Linn. soc. Zool. Vol. 13. 1877. 

112. Wright, J., Eecent Foraminifera of Down and Antrim (Proc. Belfast, nat. Field club. 
App, 1S76 — 77). 

113. Schneider, Alm., Sur les Ehizopodes terrestres. (E6v. scientif. 1878.) 

114. Siddall, J. D., On the Foraminifera of the river Dee. Ann. mag. n. h. 4. s. T. XVII. 
1878. 

115. Brady", H. B., On the reticul. and radiol. Ehizopoda of the Northpolar expedit. of 
1875/76. Ann. mag. n. h. 5. s. Vol. L 1878. 

116. (F) Möller, V. von. Die spiralgewundnen Foraminiferen des russischen Kohlenkalks 
Mcm. Acad. imp. St. Petersbourg. 7 s. T. XXV. 1878. 

117. Brady, H. B., Notes on some Eeticularian Ehizopoda of the „Challenger" expedition. 

I. On new or little known arenaceous types. Qu. journ. of microsc. sc. N. S. Bd. 19. 

II. Addit. to the knowledge of porcellanous and hyal. types. ibid. 

118. Mereschkowsky, C, von, Studien über die Protozoen des nördl. Eusslands. Arch. f. 
mikrosk. Anatomie Bd. 16. (Süsswasserformen.) 

2. Kurzer Ueberblick der morphologischen Auffassung und Gestaltung* 
der Rhizopoda, sowie der HauptnntergTuppen dieser .\btheilung'. 

Die Rhizopoda begreifen nach unsrer schon oben kurz hervorgehobneu 
Definition sowohl nackte hüllenlose, als beschalte, umhüllte einzellige 
Sarkodinen, welche verhältnissmässig nur selten Neigung zur Bildung von 
organischen Verbänden mehrerer Individuen, zur Entwicklung echter Kolo- 
nien oder Stöcke zeigen. Wir bezeichnen hier die Rhizopodenindividuen 
durchaus als einzellig, da wir, wie in der Einleitung des genaueren aus- 
geführt ist, den Begriif der Zelle sowohl auf solche Elementorganismen oder 
Piastiden ausdehnen, welche kernlos als auch auf solche, die eine grössere 
Zahl von Kernen einschliessen und nicht nachweislich aus der Verschmel- 
zung ursprünglich getrennter einkerniger Zellen hervorgegangen sind. 

Wir behandeln daher unter den Rhizopoda sowohl kernlose Formen 
(sog. Moneren HUckel's) als kernführende, und dies um so mehr, als die 


Einleitende Uebersicht. 15 

Frage nach dem Vorhandensein oder dem Mangel von Kernen bis jetzt in 
vielen Fällen noch nicht mit hinreichender Sicherheit entschieden ist. 
Auch der grössre oder geringre Grad von Diiferenzirung, welche der Proto- 
plasmakörper der Rhizopoden erreicht hat, kann nur in sehr bedingtem 
Maasse unsere Auffassung von dem Umfang der hier zu betrachtenden 
Gruppe beeinflussen. So sehen wir keinen Grund ein, Formen mit Diife- 
renzirung in Ecto- und Entoplasma von solchen schärfer zu scheiden, bei 
welchen deiselbe fehlt; auch An- oder Abwesenheit einer schalenartigen 
Umhüllung, oder die Ausbildung contractiler Vacuolen scheint keineswegs 
hinreichend zur Trennung der hier vereinigten Formen in besondre Ab- 
theilungen, 

Alle hier als Rhizopoda vereinigten Formen schliessen sich, wenn 
wir von den soeben als nicht entscheidend zurlickgewiesenen Charakteren 
absehen, unter einander so innig an und sind durch Uebergangsformen so 
innig verbunden, dass eine Auflösung derselben in getrennte Gruppen, 
wie dies mehrfach versucht wurde, keineswegs natürlich erscheinen kann. 
Schwieriger erscheint es hingegen, die Gesammtheit der Rhizopodenformen 
durch scharfe Angabe positiver Charaktere von den beiden andern hier 
noch unterschiednen Abtheilungen der Sarkodina, den Heliozoa und Radio- 
laria zu scheiden. Leichter geschieht dies in negativer Weise durch Her- 
vorhebung der für beide letztgenannten Abtheilungen charakteristischen 
Momente, welche den Rhizopoda abgehen. 

Versuchen wir es jedoch hier, die schon früher angedeuteten positiven 
Merkmale dieser Abtheilung noch etwas eingehender darzustellen und da- 
bei gleichzeitig einen Ueberblick über die morphologische Gestaltung des 
Rhizopodenkörpers zu gewinnen. 

Die morphologische Gestaltung des Rhizopodenkörpers ist, wenn nicht 
durch die Ausbildung einer Schalenumhüllung die Gestaltung eine be- 
stimmtere, eben durch die Schale bedingte, geworden ist, eine gewöhn- 
lich sehr veränderliche, indem das Plasma des Körpers mit oder 
ohne Bildung wahrer Pseudopodien mannigfachem Gestaltswechsel unter- 
liegt. Aber auch die wechselgestaltigen nackten Rhizopoden nehmen 
nicht selten zeitweise beim Eintritt von Ruhezuständen eine schärfer um- 
schriebene Gestaltung an, die sich dann gewöhnlich der kugligen, hom- 
axonen, nähert. Auch bei denjenigen wenigen Formen, die mit einer bestimm- 
teren bleibenden Körpergestalt den Mangel einer wirklichen Umhüllung 
verbinden und bei welchen die Formveränderung, die Entwicklung von 
Pseudopodien, auf einen beschränkten Bezirk der Körperoberfläche be- 
grenzt ist, sind wir wohl berechtigt eine oberflächliche Verdichtung des 
Plasma's anzunehmen, wenn dieselbe auch noch nicht bis zur Bildung 
einer wirklichen Schalenhaut geführt hat. Nur in seltnen Fällen sehen 
wir jedoch unter den Rhizopoden die bei Ruhezuständen nackter Formen 
gewöhnliche kuglige Gestaltung auch noch bei dauernder Bildung einer 
Hülle bewahrt, sondern die eben schon angedeutete monaxone Gestaltung 
dadurch zur Ausbildung gelangend, dass die Bildung der Schalenhaut an 


1 6 Ehizopoda. 

einer, unter Umständen jedoch auch zwei entgegengesetzten Stellen der 
Körperoberfläche unterbleibt, wodurch demnach grössere Oeffnungen in 
der Schaleuhaut, zur Communication des Plasmakörpers mit der Aussen 
weit entstehen. 

Auch die homaxone, kuglige und bleibende Schalenhaut erfordert je- 
doch geeignete Einrichtungen, welche eine Communication des Plasma- 
körpers mit der Aussenwelt gestatten, die denn auch ohne die homaxone 
Gestaltung aufzuheben in der Weise zur Ausbildung gelangen, dass die 
Schalenhaut hier von mehr oder minder zahlreichen feinen Oeffnungen 
durchbrochen ist 

Wir erkennen in dieser Weise zugleich, dass die Rhizopoden, ab- 
gesehen von den unbeschalten, nackten Formen, sich in zvs^ei Haupt- 
gruppen spalten , je nachdem die Communication des beschälten Weich- 
körpers mit der Aussenwelt sich durch eine oder zwei grössere Schalen- 
öffnungen oder durch eine grössere Zahl kleiner Oeffnungen vollzieht 
(Iniperforata und Perforata). Da nun aber auch bei den allseitig von 
feinen Löchern durchbrochnen Schalen dieser Perforirten eine weitere 
HauptöffnuDg gewöhnlich zur Ausbildung gelangt, so bietet auch die 
grosse Mehrzahl dieser Formen eine homaxone Gestaltung dar. 

Im weiteren morphologischen Verhalten zeigt der beschalte Rhizopoden- 
organismus sich namentlich darin noch dififerent, dass das Wachsthum 
des Individuums entweder ein das ganze Leben hindurch gleichmässig 
fortschreitendes ist, was seinen Ausdruck in dem durchaus einheitlichen, 
keine Unterabtheiluugen zeigenden Schalenbaue erhält (Eiukammerige, 
Mouothalamia), oder aber, dass das Wachsthum ein periodisch absetzen- 
des und anschwellendes ist, wobei der Schalenraum, den einzelnen 
Wachsthumsperioden entsprechend, in eine kleinere oder grössere Anzahl 
mehr oder weniger von einander geschieduer Abtheilungen zerlegt wird 
(Mehrkammerige, Polythalamia). In dieser Kammerbilduug der beschälten 
Rhizopoden eine Wiederholuug des Einzelindividuums, also eine Kolonie- 
bildung zu erblicken, wie dies wenigstens für einen Theil der Formen 
anfänglich sehr natürlich erscheint, hat sich durch die Untersuchung des 
Weichk<^i'P6''S nicht ausreichend bewahrheitet und wird späterhin das Nä- 
here über diese Frage raitzutheilen sein. 

Eine weitere hier vorläufig flüchtig zu berührende Eigenthümlichkeit 
der beschälten Rhizopoden betrifft die Natur des Materials der Schale, 
worin sich nicht unerhebliche Verschiedenheiten zeigen können. Gegen- 
über den beiden anderen Abtheilungen der Sarkodiuen fällt hier die 
Seltenheit der Abscheidung von Kieselsäure als Material des Schalenbau's 
auf. Wenn es sehr wahrscheinlich ist, dass Kieselsäure in einigen 
Fällen das Schalenmaterial bildet, so ist doch hierüber noch keine völlige 
Sicherheit erreicht. Fast sämratliche Hüllbildungen der Rhizopoden sind 
entweder aus reiner chitinartiger Masse gebildet, oder aber durch secun- 
däre Imprägnation und Auflagerung von kohlensaurem Kalk zu Kalkschalen 
umgebildet; oder schliesslich aus dem Rhizopodenkörper ursprünglich 


Einleitende Uebersicht. • 17 

fremden, von aussen her aufgenouimeneu festen Partikeln der verschieden- 
sten Art, unter Mitv^^irkung eines ebenfalls seiner Natur nach verschieden- 
artigen, von dem thierischen Körper gelieferten Bindemittels aufgebaut. 
Versuche, die Natur dieser verschiedenartigen zum Aufbau der Schalen 
verwertheten Substanzen zur Grundlage einer natürlichen Klassifikation 
derselben zu machen, haben sich, wie späterhin noch genauer zu erörtern 
sein wird, als trügerisch herausgestellt. 

Was schliesslich die Erscheinungen der Fortpflanzung der Rhizopoden 
in Beziehung zu ihrer morphologischen Auffassung und ihrer Stellung in 
der Klasse der Sarkodinen betrifft, so lässt sich bei der im Ganzen sehr 
spärlichen Erfahrung über diesen wichtigen Abschnitt ihrer Lebenserschei- 
nungen nur wenig Positives berichten. Die Fortpflanzungserscbeinungen 
der Rhizopoden sind wie die der Protozoen überhaupt identisch mit 
denen der Zelle im Allgemeinen. Es sind die Erscheinungen der Thei- 
lung und die daraus abgeleiteten der einfachen und vielfachen Knospung 
oder Sprossung, zum Theil jedoch auch Avohl die der simultanen Theilung 
in zahlreiche Tochterindividuen. Diese Vermehrungserscheinungen können 
sowohl am nackten Plasma der Rhizopoden auftreten, als auch seltner 
nach vorhergehender Umhüllung durch eine sogen. Cyste während eines 
Ruhezustandes. 

In wieweit ein durch eine Copulation oder Conjugation sich voll- 
ziehender Vermischungs- oder Verschmelzungsprocess des Plasmakörpers 
zweier oder mehrerer Individuen von Einfluss auf die oben hervorgehobe- 
nen Vermehrungsvorgänge der Rhizopoden ist, scheint bis jetzt noch sehr 
wenig festgestellt. 

Die durch die Theilung oder Knospung erzeugten neuen Individuen 
können entweder, und es scheint dies wohl in der Mehrzahl der Fälle 
sich zu ereignen, schon von Anfang an die Gestaltung des Mutterorganis- 
mus besitzen (abgesehen von etwa nachträglich erst eintretender Schalen- 
bildung) , oder sie treten zuerst in einer von dem Mutterorganismus ab- 
weichenden Form flagellatenartiger Schwärmer auf. Letztere gehen bald 
in die Gestaltung des mütterlichen Organismus über und ihre Entwicklung 
verräth eine auch durch anderweitige Erfahrungen bestätigte Beziehung der 
Rhizopoden und Sarkodinen überhaupt zu den flagellateuartigen Wesen. 

Die vorstehende allgemeine Betrachtung der Rhizopoda hat uns 
gleichzeitig befähigt, die von uns unterschiednen Hauptunterabtheilungen 
dieses Formenkreises kurz zu charakterisireU; was noch hier bevor wir 
zu einer genaueren Betrachtung der Organisation im Einzelnen schrei- 
ten, geschehen soll. Die in der Einleitung schon hervorgehobnen Schwie- 
rigkeiten einer auf natürlichen und vor Allem genetischen Beziehungen 
basirten Klassifikation der Protozoen überhaupt, wird jedoch auch in die- 
sem speciellen Falle den systematischen Versuchen zur Beurtheilung unter 
zulegen sein. 

Wir bringen zunächst sämmtliche unbeschalten Formen in eine Ab 
theilung der Amöbaea, denen die beschälten als Testacea gegenüber 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Protozoa. 9 


18 Rhizopoda. 

stehen, ohne dass jedoch diese Ahtheüuug der Testacea als eine ganz 
natürliche, auf gemeinsamem Ursprung beruhende, zu betrachten wäre. 
Die Testacea zerfallen wir in die zwei Gruppen der Imperforata und 
Perforata , welche sich auf den oben hervorgehobnen Unterschied in der 
feinern Beschaffenheit der Schalenwandungen gründen. 

In dem besonderen, der Systematik gewidmeten späteren Abschnitt 
wird diese Gruppirung und ihre Beziehungen zu anderweitigen Klassifika- 
tionsversuchen auf diesem Gebiet eine eingehendere Besprechung zu er- 
fahren haben. 

3. Der Schaleubaii der Rhizopoda. 

Indem wir unsre Aufmerksamkeit hier zunächst dem Schalenbau der 
Rhizopoda zuwenden, verlassen wir eigentlich den Gang einer natürlichen 
Betrachtung, indem wir statt des eigentlich Primären, des protoplasmati- 
tischen, die Schale erzeugenden Weicbkörpers, diesem secundären Erzeug- 
niss des Rhizopodenkörpers die erste Stelle in unsrer Betrachtung ein- 
räumen. Da jedoch die grosse Mehrzahl der Rhizopoden eine Schale er- 
zeugt und diese für die Gestaltung des ganzen Organismus dann ge- 
wissermaassen bestimmend erscheint, wenn ja auch dieses Bestimmungs- 
. verhältniss eigentlich umgekehrt liegt, so wird es aus Gründen der tiber- 
sichtlichen Darstellung gerechtfertigt erscheinen, mit der Besprechung des 
Schalenbaues zu beginnen. 

A. Materialien des Schale nb aus. 

Schon an einer früheren Stelle haben wir in Kürze die Natur der- 
jenigen Stoffe kennen gelernt, welche der Rhizopodenorganismus zum Auf- 
bau seiner Schale verwendet. Es ist dies zunächst eine organische, stick- 
stoffhaltige Substanz, die wir nach ihrem Verhalten gegenüber Reagentien 
wohl als Chitin, einen bei den wirbellosen Thieren so verbreiteten, zur Bil- 
dung der mannigfachsten Hüllen verwertheten Stoff, bezeichnen dürfen. 
Von jenen aus reiner Chitinmasse aufgebauten Schalen leiten sich ohne 
Zweifel die bei den marinen Formen so verbreiteten Kalkschalen ab, 
welche durch Imprägnation einer meist sehr spärlichen chitinösen Grund- 
lage mit mineralischen, hauptsächlich aus kohlensaurem Kalk bestehenden 
Substanzen gebildet werden. Eine weitere dritte Reihe von Schalen 
wird dadurch erzeugt, dass zur Verstärkung der Schalenwandungen 
mannigfache Fremdkörper aufgenommen werden und durch ein verschie- 
denartiges Cement zusammengekittet die Schale aufbauen. Je nach der 
Natur dieses Cements leiten sich solche Bildungen sowohl von rein chiti- 
nösen als kalkigen Schalen her, oder es können auch noch weitere che- 
mische Substanzen, so Eisenoxydsalze oder seltner Kieselsäure zur Ver- 
kittung der Fremdkörper verwerthet sein. 

Nur in seltnen, und bis jetzt noch nicht hinreichend sicher gestellten 
Fällen, scheint die Schale der Rhizopoden aus Kieselsäure zu bestehen 
und wird es später noch unsre Aufgabe sein, diese Fälle etwas genauer 
zu betrachten. 


Schalenmaterial. 19 

a, Chitinöse Schalen. 

Die Verwerthung reiner, von mineralischen Stoffen nicht imprägnirter 
Chitinmasse zum Schalenbau ist vorwiegend den Formen des süssen 
Wassers eigenthiimlich , jedoch keineswegs ausschliesslich auf diese be- 
schränkt. Indem wir hier zunächst von den morphologischen Verhältuissen 
der Schalen absehen, beschäftigen wir uns mit den Eigenthiimlich- 
keiten der diese Schalen aufbauenden chitinösen Substanz und dem fei- 
neren Bau der Schalenwände. 

Entsprechend dem chemischen Verhalten des Chitins widerstehen 
solche Schalen der Einwirkung verdünnter Mineralsäuren, lösen sich je- 
doch in concentrirten, namentlich concentrirter Schwefelsäure auf. Kausti- 
schen Alkalien widerstehen sie sogar gewöhnlich beim Erhitzen. Dennoch 
ist nach dem bis jetzt hierüber Ermittelten die Widerstandsfähigkeit der 
gemeinhin als chitinös bezeichneten Schalen gegenüber den oben genann- 
ten Reagentien keineswegs gleich ausgebildet. 

Ein derartiges chitinöses Schalenhäutchen kann nun in sehr verschie 
dener Stärke zur Entwicklung gelangen, z. Th. nur als ein äusserst zar- 
tes, schwer sichtbares Häutchen, der Oberfläche des Plasmakörpers dicht 
anliegend (so Lieberkühnia, Gromia z. Th., Pamphagus, Diplophrys, IL 
16, III. 6, 1)*), z. Th. eine ansehnlichere Stärke erreichend, jedoch 
noch eine biegsame elastische Beschaffenheit bewahrend und der Kör 
peroberfläche dicht aufliegend (so Gromia z. Th., Lecythium), während 
sich bei stärkerer Entwicklung der Schalenhaut und einer mehr star- 
ren, weniger biegsamen Beschaffenheit derselben der Plasmakörper von 
der Schale gewöhnlich mehr oder weniger zurückzieht (so z. B. Pla- 
tovum, Hyalosphenia etc. II. 10, III. 17a). Alle die seither erwähn- 
ten Schalenbildungen bestehen aus ganz homogener, durchsichtiger, keine 
besonderen Structurverhältnisse zeigender Chitinmasse, die meist auch 
völlig farblos ist oder doch nur von leicht gelblicher Färbung. Eine wei- 
tere Reihe chitinöser Schalen zeigt jedoch eigenthüraliche Structurverhält- 
nisse, die einer genaueren Erwähnung bedürfen. Die ersten Andeutungen 
solcher feineren Structuren an chitinösen Schalen treten uns entweder 
als eine Bedeckung der äusseren Schalenoberfläche mit feinen Höckerchen 
entgegen (Pyxidicula Ehrbg.) oder als eine zarte Strichelung der Schalen- 
oberfläche (Plectophrys Entz.) oder auch als eine feine reticuläre oder 
areoläre Zeichnung der Aussenseite (so Pseudochlamys, einige sogen. Dif- 
flugien , triangulata Lang, und carinata Arch.). Von diesen feinen Structur- 
verhältnissen, welche, wie es scheint, auf die Schalenoberfläche beschränkt 
sind, leiten sich iedoch wohl die Einrichtungen einer Reihe weiterer Formen 
ab, bei welchen die Schale aus feinen Plättchen aufgebaut ist, die wohl den 
durch die erwähnten reticulären Zeichnungen umschriebnen Feldchen ent- 
sprechen dürften. Ueber die chemische Natur dieser Plättchen existiren bis 


*) Die Schwierigkeiten der sicheren Erkennung eines so zarten Häutcliens machen es 
erklärlich, dass dessen Existenz bei manchen der hierherzurechnenden Formen noch streitig ist. 

2* 


20 Rhizopoda. 

jetzt noch mannigfache Zweifel und scheint es nach den vorliegenden Unter- 
suchungen nicht unwahrscheinHch , dass einestheils sowohl eine chitinöse 
Bildung, als eine Verkieselung derselben statthaben kann. Die Unsicher- 
heit, welche bis jetzt über diese Verhältnisse herrscht, im Zusammenhang 
mit der grossen morphologischen Aehnlichkeit dieser Plättchenformen 
untereinander, veranlasst uns diese Bauverhältnisse der Schalen hier im 
Zusammenhang zu betrachten*). 

Die erwähnten Plättchen treten entweder in rundlich scheibenförmiger 
Gestalt auf und setzen in dichter Zusammensetzung oder, indem sich ihre 
Ränder etwas über einander schieben, die Schalenwandung zusammen (so 
Cyphoderia, Difflugia bipes Cart. , Euglypha und Trinema nach F. E. 
Schulze, s. III. 13, 10, 12), oder sie besitzen einen mehr oder weniger 
regelmässig viereckigen bis mehreckigen Umriss, sich mit ihren Bändern 
aneinanderfügend (Quadrula mit vorzugsweise viereckigen Plättchen, 
T. IL 12, Euglypha nach Hertwig und Lesser mit sechseckigen Plättchen). 
Unter einander stehen diese Plättchen in mehr oder weniger fester Ver- 
bindung, so dass es z. Th. nicht unschwer gelingt, die Plättchen von ein- 
ander zu isoliren. Was ihre Anordnung betrifft, so ordnen sie sich gewöhn- 
lich in ziemlich regelmässigen Reihen, die entweder nach der Längs- und 
Querrichtung der Schale verlaufen (so Quadrula gewöhnlich) oder schief 
zur Schalenaxe stehen (Euglypha, Trinema, Cyphoderia). Besondere 
Auszeichnungen einzelner solcher Plättchen sind z. Th, vorhanden; so 
tragen die des Hinterendes zuweilen borsten- bis stachelartige Fortsätze 
(Euglypha IIL 12 a, Quadrula z. Th.) und bei ersterer Gattung können 
solche borstige Fortsätze auch über die ganze Schale verbreitet sein. 
Bei Euglypha zeigen gleichzeitig auch die die Mündung der Schale um- 
säumenden Plättchen eine abweichende Gestaltung, endigen fein zugespitzt 
und mit gezähnten Rändern, so dass hierdurch der Mündungsrand ge- 
wöhnlich eine gezackte Beschaifenheit erhält (IIL 12 a). 

Etwas abweichend von dem soeben erörterten Schalenbau , jedoch 
sich nahe anschliessend, erscheint der der Gattung Arcella. Die Schalen- 
wandung derselben zeichnet sich einmal dadurch aus, dass sie zwei tiber- 
einandergelagerte Schichten unterscheiden lässt (IL 9 c) , eine dünnere, 
innere, welche keine Structurverhältnisse zeigt und eine dickere äussere, 
welche von der Fläche betrachtet eine feine reticuläre Zeichnung erkennen 
lässt (IL 9 b), deren einzelne hexagonale Feldchen in ihrer Anordnung die 
auf der Rückseite von Taschenuhren gewöhnlich angebrachte Zeichnung 
wiedergeben. Es rührt dieselbe davon her, dass in der äussern Schicht 
zahlreiche hexagonale prismatische (wohl mit Flüssigkeit gefüllte) Hohl- 
räume dicht zusammenstehen. Zuweijen lässt sich ein Zerfall der äussern 
Schicht in diesen Hohlräumchen entsprechende Prismen beobachten, wor- 
aus also eine Zusammensetzung der äussern Schicht der Arcellaschale 
aus zahlreichen kleinen hexagonalen, hohlen Prismen sichergibt, welche 


Vgl. hierüber auch weiter unten im Abschnitt über kieselige Schalenbildungen derRhizopoda, 


Schalenmaterial. 21 

den Plättchen der seither besprochenen Formen wohl an die Seite gestellt 
werden dürfen*). 

Ausser den schon hier hervorgehobnen Structurverhältnissen mögen 
wohl noch eine Reihe von besonderen Bildungsverhältnissen sich finden, 
wie dies aus den zahlreichen von Ehrenberg (95) beschriebenen und ab- 
gebildeten Schalen von Arcellinen und Euglyphinen sieh erschliessen 
lässt, die jedoch im Ganzen zu ungenau untersucht sind, als dass sich 
bezüglich ihrer feineren Schalenstructur eine sichere Angabe machen Hesse. 

Ein beträchtlicher Theil der structurlosen wie der structurirten Chitin- 
schalen bleibt stets farblos, wasserhell, und in gleicher Weise tritt auch 
das Schalenhäutchen ursprünglich bei den im entwickelten Zustand ge- 
färbten Chitinschalen auf. Die bei letzteren auftretende Färbung ist eine 
mehr oder weniger intensiv gelbliche bis bräunliche (so Cochliopodium, 
Pseudochlamys , Pyxidicula, Ditrema, Gromia z. Th.), ja kann zuweilen 
ein gesättigtes Braun erreichen (Arcella). — 

ß. Die Kalkschalen. 

Bei weitem complicirtere Structurverhältnisse zeigen die Kalkschalen, 
welche bis jetzt ausschliesslich bei marinen Formen angetroffen wurden. 
Dass dieselben sich ursprünglich von chitinigen Schalenbildungen herleiten, 
geht einmal daraus hervor, dass sich nach Auflösung des Kalkgehaltes 
durch verdünnte Säuren eine aus einer organischen, wohl zweifellos 
chitinigen Substanz bestehende Grundlage wohl constatiren lässt, wenn 
dieselbe auch nie in sehr erheblichem Grade entwickelt ist und dass fer- 
ner unter gewissen später noch näher zu bezeichnenden Bedingungen der 
Gehalt solcher Schalen an Kalk sich sehr verringern kann, ja die Schale 
eine rein chitinöse Beschaffenheit anzunehmen im Stande ist. 

Was zunächst die chemische Natur der zur Verstärkung in die 
Schalenwandungen aufgenommenen mineralischen Bestandtheile betrifft, so 
wird die Hauptmasse derselben aus kohlensaurem Kalk gebildet, neben 
dem jedoch M. Schnitze bei Orbiculina und Polystomella auch geringe 
Mengen von phosphorsaurem Kalk nachzuweisen vermochte. Genaue 
Analysen der kalkigen Rhizopodenschalen liegen jedoch bis jetzt noch 
nicht vor. 

Ueber den Antheil, welchen die chitinöse organische Grundlage der 
Kalkschalen an deren Aufbau nimmt, sind die Ansichten der Beobachter 
etwas getheilt. M. Schnitze und Carpenter folgern aus ihren Beobach- 
tungen eine durchgehende Imprägnation der kalkigen Schalenwandungen 
mit organischer Substanz, die daher nach vorsichtigem Auflösen der Kalk- 
salze durch verdünnte Säuren als zarter, etwas körniger oder faserig- 
flockiger Rest in der ganzen Dicke der Schalenwandungen erhalten bleibt. 
Auch ich muss mich nach mehrfachen Versuchen sowohl an Imperforaten 
als Perforaten dieser Auffassung im Gegensatz zu Kölliker anschliessen, 


*") S. hierüber hauptsächlich Nr. 99 u. Bütschli, Arch. f. m. An. XI. 


22 Ehizopoda. 

der ausser dem gleich zu erwähnenden inneren und äusseren Schalen- 
häutchen kaum eine Spur von organischer Substanz nach Entfernung der 
Kalksalze angetroffen haben will. Die soeben erwähnten Schalenhäutchen 
bleiben nach der Behandlung mit Säuren als verdichtete, ohne Zweifel 
reichlicher mit organischer Substanz imprägnirte Grenzschichten der 
SchalenwanduBgen sowohl auf der inneren wie äusseren Oberfläche zurück, 
und da auch sämmtliche weiteren oder feineren, die Schalenwandungen 
durchsetzenden Oeffnungen oder Kanäle nach der Entkalkung ein der- 
artiges Häutchen als Auskleidung aufweisen, so stehen hierdurch das 
innere und äussere Häutchen in directer Verbindung (IX. 10). Schon 
Dujardin und Ehrenberg kannten das innere Schalenhäutchen und M. Schnitze 
beschreibt es eingehend und hält es für unverkalkte chitinöse Substanz. 
Auch Kölliker ist geneigt, sich ihm in dieser Beziehung anzuschliessen ; 
er glaubt jenes innere Schalenhäutchen, das M. Schnitze allein bekannt 
war, für die äussere Grenze des Thierleibes selbst halten zu dürfen. Im 
Gegensatz hierzu bezeichnet er das äussere Schalenhäutchen als verkalkt. 
Nach meinen Untersuchungen bin ich geneigt, die sehr scharfe und deut- 
liche, jedoch etwas unregelmässige Ausbildung, welche sowohl das innere 
wie äussere Schalenhäutchen häufig zeigen, vorzüglich auf vertrocknete 
Reste des protoplasmatischen Inhalts der Schalen oder eines äusserlichen 
Ueberzugs derselben zu beziehen, da nach sorgiältigem Auskochen der- 
selben in Kalilauge sowohl das äussere wie innere Häutchen gewöhnlich 
nur als wenig deutliche, etwas verdichtete Grenzschichten der organischen 
Grundlage der Schalenwandungen sich darstellen, die sogar meiner Auffassung 
nach kaum die Bezeichnung Schalenhäutchen oder Cuticula verdienen. Immer- 
hin scheint eine solche Grenzschicht der Schalenwandungen gewöhnlich 
entwickelt zu werden, da man einmal bei Imperforaten die Grenze zwischen 
zwei sich aufeinanderlegenden Kammern oder Umgängen durch eine solche 
Schicht häufig sehr deutlich bezeichnet trifft, andrerseits dagegen die sehr 
deutliche Schichtung der Schalenwandungen zahlreicher Perforateu ihren 
Grund wohl ohne Zweifel in der Ausbildung derartiger etwas mehr ver- 
dichteter Grenzschichten besitzt, und sowohl das erste wie das letztge- 
nannte Verhalten sich bei vorsichtiger Entkalkung z. Th. noch recht wohl 
an den organischen Resten der Schalen nachweisen lässt. 

Eine weitere Frage ist, ob die Ausbildung einer sogen, inneren oder 
primären Schalenlamelle, wie sie sich nach Carpenter's Untersuchungen 
bei zahlreichen Perforaten findet, und worüber weiter unten noch Näheres 
mitzutheilen sein wird, nicht durch ihr Verhalten nach der Entkalkung 
mehrfach als inneres Schalenhäutchen in Anspruch genommen werde. 

Was die feinere Beschaffenheit der verkalkten Schalenwandungeu der 
Imperforaten betrifft, so erscheinen dieselben im auffallenden Licht stets 
weiss, opak, porcellanartig, was hauptsächlich bei solchen Formen noch 
deutlicher hervortritt, welche eine glänzend polirte Oberfläche besitzen. 


*) Icoues zootomicae I. 186. 


Schalenmaterial. 23 

Im durchfallenden Licht hingegen erscheinen sie selbst in Dünnschliffen 
ziemlich tief braun , was von M. Schnitze und Carpenter dem Gehalt an 
organischer Substanz zugeschrieben wird, eine Ansicht, die ich nicht für 
richtig halte, da nach Auflösen des Kalkes die rückbleibenden Reste 
höchstens eine schwach gelbliche Färbung zeigen. Die verkalkten Wan- 
dungen dieser Schalen sollen nach Carpenter ganz structurlos, homo- 
gen sein, was ich, wie schon früher KöUiker, nicht für ganz richtig halte, 
so zeigt wenigstens Orbitolites und ähnlich auch Alveolina bei starken 
Vergrösserungen ein sehr feinfaserig - körniges Wesen der Schalenmasse, 
was wohl nicht ohne Beziehung zu der bräunlichen Färbung der Schalen 
sein dürfte. Was die bei dieser Abtheilung nicht seltnen Verzierungen 
der äusseren Schalenoberfiäche betrifft, so bestehen diese entvs^eder in 
mehr oder weniger tiefen punktförmigen Eindrücken, die nicht mit den 
Porenkanälen der perforirten Schalen verwechselt werden dürfen, oder 
aber indem derartige Eindrücke weiter und flacher werden, kann eine 
netzförmige, areoläre Zeichnung sich ausbilden. Sehr häufig begegnet man 
ferner auf der Oberfläche solcher Schalen einer Bildung erhabner Streifen 
mit dazwischen liegenden Furchen, und zwar meist parallel der Schalen- 
axe, seltner in zu dieser senkrechter Richtung. In der näheren Ausfüh- 
rung dieser Verzierungen zeigt sich eine grosse Mannigfaltigkeit. 

Im Gegensatz zu den soeben besprochenen Kalkschalen der Imper- 
foraten zeigen die der Perforata niemals eine so opake Beschaffenheit 
der Schalenwandungen , sondern im Gegentheil meist eine vollkommen 
durchsichtig glasartige, wo nicht die zahlreichen Porenkanäle eine Ver- 
änderung des optischen Verhaltens der Schalenwandungen bedingen. 
Es hängt die glasartig durchsichtige Beschaffenheit der Schalenwan- 
dungen dieser Formen ohne Zweifel damit zusammen, dass ihnen das 
feinfaserig körnige AVesen, welches wir bei den Imperforaten trafen, 
meist völlig abgeht. Deutlich tritt jedoch diese pellucide, glasartige 
Beschaffenheit nur bei solchen Geschlechtern der Perfo raten hervor, 
welche mit relativ dünnen Wandungen ziemlich weite und nicht sehr 
dichtstehende Porenkanäle verbinden, wie z. B. bei gewissen Rotalinen. 
Wird hingegen die Dicke der Schalenwandungen beträchtlich, sind 
dieselben gleichzeitig von sehr dicht stehenden und engen Poren 
kanälchen durchsetzt, so wird hierdurch, bei der Erfüllung der Poren- 
kanälchen mit Luft oder einem andern in seinen Brechungsverhältnissen 
von den Schalenwandungen verschiednen Stoff, die Durchgängigkeit der 
letzteren für das Licht wegen der häufigen Reflexionen sehr alterirt und 
an Stelle der glasartig durchsichtigen Beschaffenheit der Schalenwan- 
dungen tritt eine getrübte, milchige, halbopake, wie dies bei den Nummu- 
liniden fast durchaus der Fall ist. Indem sich jedoch an derartigen halb- 
opaken Schalen der Perforaten häufig lokale Anhäufungen von solider, 
nicht mit feinen Porenkanälen oder doch nur von weiteren Kanälen durch, 
zogner Schalenmasse in Gestalt von Bändern, Tuberkeln, Kielen etc. bilden, 


24 Ehizopoda. 

SO trittauch an solchen Stellen die glasartige Beschaffenheit wieder deutlich 
hervor. Dasselbe ist natürlich auch der Fall an genügend dünnen Schliffen, 
die in geeigneter Richtung zu dem Verlauf der Porenkanäle geführt sind. 
Wenn nun auch eine solche glasartig durchsichtige Beschaffenheit eine 
fast allgemeine Verbreitung unter den Perforaten zu besitzen scheint, so 
sind doch zuweilen auch rein opake Schalen dieser Typen anzutreffen, 
so z. B. Calcarina, und nach Carpenter sollen die todten Schalen 
durch langes Liegen in Seewasser häufig durchaus weiss und opak werden. 

Was die Färbung der Schalenmasse der Perforaten anbetrifft, so fehlt 
eine solche gewöhnlich durchaus, sie ist ganz oder nahezu farblos; da- 
gegen findet sich bei Polytrema sehr gewöhnlich eine mehr oder weniger 
intensiv rothe Farbe derselben, wie sie ähnlich auch einer Anzahl Rota- 
lineu eigen sein soll, wogegen M. Schnitze die Färbung letztrer auf 
die der durchschimmernden Sarkode bezieht. Eine sehr schöne blaue 
Färbung zeigt die Schalenmasse der interessanten Carpenteria Raphido- 
dendron Mob. 

Der wichtigste Charakter im feineren Schalenbau der Perforaten liegt 
jedoch in der Perforation der Schalenwandungen durch mehr oder minder 
zahlreiche Porenkanäle, die fast stets in ziemlich gestrecktem Verlauf die 
innre Schalenfläclie mit der äussern in Verbindung setzen. (Eine Reihe 
von bildlichen Darstellungen dieser Porenkanäle bieten die Tafeln VII — 
XIII.) Bezüglich ihrer feineren Ausbildungsverhältnisse zeigen diese 
Porenkanäle eine ziemliche Mannigfaltigkeit. Zunächst sind es die Grössen- 
verhältnisse derselben und ihre Vertheilung über die Schale, die hier 
unsre Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen. Die weitesten Porenkanäle 
finden sich bei den Globigeriniden, wo sie zwischen 0,0127—0,0025 Mm. 
Durchmesser schwanken, im Allgemeinen jedoch die gröberen Porenkanäle 
von ca. 0,0127—0,005 Mm. Durchmesser vorherrschen (VII. 28 a, IX. 8). 
Relativ weite Porenkanäle von 0,017 Mm. finden sich bei Orbulina, hier 
jedoch neben sehr feinen, so dass bei dieser Form sich gleichzeitig zweier- 
lei Porenkanäle vorfinden, wie es von Wallich auch für die nahver- 
wandte Globigerina (VII. 29 c) und von M. Schultze für Discorbinia an- 
gegeben wird, so dass dieses Verhalten unter den Globigeriniden keines- 
wegs isolirt zu sein scheint*). 

Schon bei Rotalia und einigen weiteren Formen unter den Globige- 
riniden verfeinern sich jedoch die Porenkanäle sehr beträchtlich und das- 
selbe gilt nahezu durchaus von den Nummuliniden, bei letzteren Formen 
besitzen sie einen Durchmesser von ca. 0,0025 Mm. und erinnern durch 
ihre Feinheit und ihr dichtgedrängtes Beisammenstehen sehr an die Dentin- 
röhrchen bei den Wirbelthieren (X u. XII). Noch weiter jedoch gebt 


*) Auch an der ansehnlichen kuglig angeschwollnen Endkammer gewisser Cymbaloporen 
sind ähnlich wie bei Orbulina grobe und feine Poren vorhanden. 


Schalen material. 25 

die Feinheit der Porenkanäle bei der Abtheilung der Lagenideen, wo ihr 
Durchmesser kaum noch nennbar ist und sie ungemein dicht zusammen- 
gedrängt stehen. Im Allgemeinen scheint daher die Feinheit der Röhr- 
chen und die Entfernung derselben von einander proportional zu sein. 

Im besondern zeigen die feineren Bauverhältnisse dieser Porenkanäle 
noch einige erwähnenswerthe Verhältnisse. Während sie gewöhnlich in 
ihrem ganzen Verlauf durchaus gleiche Weite besitzen, findet sich bei 
einigen Globigeriniden eine trichterförmige Erweiterung der Porenröhren 
nach der Aussenfläche der Schale zu (so namentlich bei Globigerina) ; 
andrerseits können sich jedoch auch die Porenkanälchen über die Ober- 
fläche der Schale hinaus zu kurzen Röhrcheu verlängern, wie solches von 
verschiednen Gattungen der Globigeriniden, so hauptsächlich Bigenerina 
(Textularia) und Planorbulina bekannt ist. In ihrem Verlauf zeigen die 
Porenkanälchen sehr häufig eine quere Streifung, die mit der Schichtung 
der Schalenmasse im Zusammenhang steht, indem die Schichtengrenzen 
durch schwache Faltungen in den Porenkanalwandungen angedeutet sind 
(IX. 10). Auf der Schalenoberfläche lassen sich um die Mündungen 
der Poren bisweilen zarte, dieselben umziehende erhabne Kanten wahr- 
nehmen, die zusammen eine reticuläre Felderung bilden, so dass jede 
Porenöö'nung in einem solchen Feldcheu liegt, wie solches bei Globigerina 
und Orbulina häufig deutlich zu beobachten ist. Eine ähnliche, jedoch 
viel zartere areoläre Zeichnung um die Porenöft'nungen findet sich jedoch 
nach Carpenter auch bei Operculina und da diese sich auch um den 
Querschnitt jedes Porenkanals auf TangentialschHffen der Schale zeigt 
(X. 4d u, e), so liegt die Vermuthung nahe, dass sich die Schalen- 
masse hier aus sehr feinen senkrecht zur Oberfläche stehenden Kalk- 
prismeu aufbaue, von welchen jedes von einem Poreukanal durchsetzt 
wird. Dasselbe hat KöUiker auch bei Heterostegina, Cycloclypeus und 
Rotalia nachzuweisen vermocht und schliesst sich der Carpenter'schen 
Deutung an, während Carter bei einer Planorbulina-artigen Form (seiner 
Aphrosine) gleichfalls dieselbe Bildung traf. Andrerseits ist für die 
äussere Schalenmasse bei Orbulina und Globigerina durch Wallich der 
Nachweis geführt worden, dass sie sich aus keilförmig nach aussen er- 
weiterten, an krystallinische Bildungen erinnernden Partikeln zusammensetze 
(VII. 2, 9a u. b), und eine ähnliche Structur wird auch für die ent- 
sprechende äussere Schalenmasse weiterer Perforaten angegeben, sowohl 
Lagenideen (z. B. Lagena) als Globigerinideen (z. B. Pulvinulina). Von 
Carter wurde schon früherhin versucht, eine Zusammensetzung gewisser 
späterhin näher zu erörternder Schalentheile einiger Perforaten aus 
zahlreichen feinen spicula - artigen Gebilden zu erweisen, wogegen 
späterhin hauptsächlich Carpenter zu zeigen versuchte, dass es sich 
hier um ein anderes, mit dem Verhalten und dem Verlauf des sogen. 
Kanalsystems in Zusammenhang stehendes Structurverhältniss handle. 
Neuerdings hat jedoch Carter bei einer als Rotalia bezeichneten Form 
(wohl Planorbulina) die Bildung der Schalenwandungen aus dicht zu- 


26 Ehizopoda. 

sammenstebenden, doppelspitzigen Kaliiuadeln, welche durch ein fein- 
krystallinisches Kalkcement verbunden wareu, beobachtet*). 

Das oben hervorgehobene Vorkommen einer sogen, äussern Schalen- 
masse führt uns noch auf einen weiteren eigenthümlichen Punkt in dem 
feineren Aufbau der Perforatenschalen. Bei den Imperforaten er- 
scheint die Schalenmasse durchaus gleichmässig und ohne Andeutung von 
Schichtung, bei den Perforaten hingegen lässt sich wohl durchgehend oder 
doch sehr gewöhnlich eine primäre innerste Schalenlage erkennen (der 
sogen, proper wall Carpenter's), die gewöhnlich von geringer Dicke ist 
und ihre definitive Stärke frühzeitig zu erreichen scheint (VII. 29 a 
u. c, IX. IIb). Auf diese primäre Schalenschicht lagert sich eine weitere 
Schalenschicht ab (sogen, exogene Schalensubstanz auch Zwischen- oder 
supplementäres Skelet Carpenter's), die entweder ganz wie die primäre 
Schalenschicht von den Porenkanälen gleichmässig durchbohrt sein kann, 
oder aber auch ganz solid und unperibrirt auftritt, so dass durch ihre 
Auflagerung die gleichmässige Perforirung der Oberfläche der Schale be- 
einträchtigt wird. Es kann aber diese Auflagerungsmasse auch von wei- 
teren und von den gewöhnlichen Porenkanälen abweichenden Kanälen 
durchzogen sein, dem sogen. Zwischenkanalsystem Carpenter's, neben 
dessen Entwicklung sich jedoch auch noch wahre Porenkanäle in dem 
aufgelagerten supplementären Skelet finden können. Nicht immer jedoch 
scheint der primäre Schalenwall von der aufgelagerten exogenen Schalen- 
masse scharf geschieden zu sein, wie dies hauptsächlich bei Nummuliniden 
der Fall ist, wo es zuweilen (so wenigstens bei Operculina) nicht mög- 
lich ist, zwischen einer primären Schalenschicht und einer aufgelagerten 
Schalenmasse eine Grenze zu ziehen, obgleich hier dasselbe, später noch 
genauer zu besprechende Kanalsystem sich findet, welches gewöhnlich 
eine Auszeichnung der Auflagerungsmasse bildet. 

Die Unterscheidung eines sogen, supplementären oder Zwischen- 
skelets von einer primären Schalen wandung, hat seit Carpenter's Dar- 
stellung eine ziemlich allgemeine Aufnahme gefunden, ohne dass mir je- 
doch der Begriff einer solchen Zwischenskeletbildung, der in obigen Zeilen 
kurz zu entwickeln versucht worden ist, völlig klar und sicher gestellt 
scheint. Mir scheint der Unterschied zwischen einer primären Schalen- 
schicht und spätem secundären Auflagerungsschichten keineswegs ein so 
fundamentaler, wie dies aus der Carpenter'schen Darstellung dieser Ver- 
hältnisse wohl erscheint, namentlich jedoch aus der Bezeichnung dieser 
secundären Auf lagerungsschichten als supplementäres oder Zwischenskelet, 
eine Bezeichnungsweise, die ich einmal wegen des Ausdrucks Skelet in 
Verbindung mit Schalenbildungen für wenig geeignet halte, ferner jedoch 
auch deshalb, weil sie einen sehr tiefgreifenden Unterschied und eine 


*) Dass es sich hier nicht um fremde von Aussen in die Schalenwandung aufgenom- 
mene Nadeln handelt, wird durch ihre successive, dem Wachsthum der Schale parallel gehende 


Grössenzunahme wohl unzweifelhaft dargethan. 


Schalenmaterial. 27 

scharfe Grenze dieser Auflageruugsschicbten gegenüber der primären 
Schalen wand festzustellen scheint, während eine solche Grenze thatsäch- 
lich z, Th. nur sehr wenig ausgeprägt, z. Th. hingegen gar nicht festzu- 
stellen ist. Wir werden daher im Verlaufe dieser Darstellung unterschei- 
den zwischen einer primären Schalenlage (dem Carpenter'schen sogen, 
proper chamber-wall) und einer secundären Schalenmasse, gleichgültig ob 
die letztere perforirt oder unperforirt oder noch von einem besondern 
Kanalsystem durchzogen ist. 

Diese exogene Schalenmasse, welche bei einem beträchtlichen Theil 
der Perforirten die Hauptmasse der Schalen Wandungen bildet, zeigt ge- 
wöhnlich sehr deutlich einen geschichteten Bau, worauf schon oben bei 
Gelegenheit der mit demselben in Zusammenhang stehenden queren Strei- 
fung der Porenkanälchen hingewiesen wurde. 

Wie bei den Imperforaten ist auch die Schalenoberfläche der Perfo- 
raten der Sitz mannigfaltiger Verzierungen, deren Entwicklung hier vor- 
zugsweise von der Ausbildung der secundären Schalenmasse abhängt. 
Indem diese bei den Lagenideen als imperforirte Auflagerungsmasse nur 
Theile der primären Schalenschicht überzieht, bildet sie je nach ihrer 
Anordnung die mannigfachsten, aus erhabnen Rippen, Kielen, Netzen und 
dergleichen gebildeten Zeichnungen (VII. 5 — 17). Auch borsten- und 
dornartige Bedeckungen der Schalenoberfläche werden wohl in dieser 
Weise gebildet sein. 

Wenn hingegen die secundären Auflagerungsschichten die gesammte 
Schalenoberfläche gleichmässig überziehen, wie dies bei den Globigeri- 
niden und den Nummuliniden der Fall ist, so entstehen Verzierungen der 
Oberfläche entweder einfach durch erhabne und vertiefte Zeichnungen, 
oder noch besonders dadurch, dass gewisse Stellen der Auflagerungs- 
schichten durch den Mangel der Perforirung sich auszeichnen und indem 
sie gleichzeitig gewöhnlich knöpf- oder bandartig über die benachbarte 
Schalenoberfläche hervorspringen, als glasartig durchsichtige Knöpfe oder 
Bänder die Schaleuoberfläche zieren. 

Bekanntlich sind eine Anzahl pelagisch lebender Perforatenformen, 
nämlich die so nahe verwandten Geschlechter Orbulina (VII, 30) und 
Globigerina mit einem Besatz sehr ansehnlicher, von der Schalenober- 
fläche ausstrahlender Stacheln ausgerüstet. Auch die wohl nur als Unter- 
geschlecht von Globigerina zu betrachtende Hastigerina (IX. 1) ist 
durch einen entsprechenden Stachelbesatz ausgezeichnet. Ob ein solcher 
Stachelbesatz sämmtlichen zu den erwähnten Geschlechtern gehörigen 
Arten zukommt, scheint bis jetzt noch fraglich, jedenfalls scheinen aber 
die pelagischen Formen stets mit demselben versehen zu sein. Diese 
sehr langen und dünnen Stacheln erheben sich entweder, wie bei 
Orbulina, von niedern Papillen der Schalenoberfläche, oder aber bei Glo- 
bigerina und Hastigerina von den Eckpunkten der erhabenen, die Poren- 
öflfnungen umstehenden Netzkanten, die schon oben geschildert wurden. 
Die 4 — 5 Mal den Durchmesser der Schale messenden Kalkstacheln 


28 Ehizopoda. 

sind etwas biegsam, aber doch sehr zerbrechlich. Im Querschnitt ersehei- 
nen sie nicht rundlich, sondern mehrkantig (VII. 28b— c)*). Die Be- 
hauptung, dass es sich hier um hohle, für den Austritt der Pseudopodien die- 
nende Stachelbildungen handle, welche mehrfach aufgestellt wurde, scheint 
wenigstens für Globigerina und Hastigerina nach den übereinstimmenden 
Beobachtungen von Wallich, W. Thomson und Murray, sowie R. Hertwig 
nicht zutreffend zu sein, wogegen für Orbulina die Hohlheit der Stacheln 
noch von Thomson und Murray behauptet wird. 

y. Aus Fremdkörpern aufgebaute Eliizopodenschalen. 

Eine nicht unbeträchtliche Zahl von ßhizopoden bildet ihre Schale 
nicht allein aus vom Thierkörper selbst erzeugter Substanz, sei diese nun 
organischer oder unorganischer Natur, sondern verwerthet hierzu kleine 
aus der Umgebung aufgenommene feste Partikel verschiedener Art, welche 
durch einen von dem Plasmakörper ausgeschiednen Kitt zu einer mehr 
oder minder festen Schale vereinigt werden. Zwischen den seither be- 
sprochenen chitinösen und kalkigen Schalen und diesen jetzt noch etwas 
näher zu betrachtenden, aus Fremdkörpern aufgebauten, die entsprechend 
dem bei weitem am häufigsten verwertheten fremden Material gewöhnlich 
als sandige Schalen bezeichnet werden , existirt jedoch keineswegs eine 
scharfe Grenze. 

Es ist kein seltner Fall, dass der chitinösen Schale gewisser Süss- 
wasserformen fremde Partikel anhaften, oder auch mehr oder weniger 
fest mit derselben verkittet sind. Durch reichlichere Aufnahme solcher 
Fremdkörper und Verkittung derselben durch die ursprünglich chitinöse 
Grundlage der Schale entstehen die bei einer ganzen Anzahl Geschlech- 
tern der Süsswasserrhizopoden sich findenden Fremdkörperschalen. Andrer- 
seits nehmen jedoch auch eine nicht geringe Zahl kalkschaliger Meeres- 
formen Fremdkörper, vorzugsweise Sandkörner, in ihren Schalen auf, 
welche die Oberfläche derselben mehr oder weniger überziehen und ihr 
eine rauhe, sandige Beschaffenheit ertheilen. 

Es findet sich ein solches Verhalten sowohl unter den Imperforaten 
(so z. B. bei Nubecularia ganz gewöhnlich, auch zuweilen bei Quinque- 
loculina), als andrerseits bei gewissen Perforata. Unter letzteren treffen 
wir es sehr gewöhnlich bei Textularia und den verwandten Geschlechtern, 
wie bei Bulimina und andern. 

Von solchen nur wenig mit fremden Partikeln ausgestatteten kalkigen 
Schalen scheint jedoch ein ziemlich allmählicher Uebergang zu den speci- 
fisch sandigen Schalen sich zu finden, die von Carpenter, Parker und 
Jones in einer besondern Abtheilung der Lituolidae unter den Imperfo- 
raten vereinigt worden sind. Da nun, wie späterhin bei der eingehendem 
Betrachtung der systematischen Fragen noch näher zu erörtern sein wird, 


*) Vergl. hauptsächlich Wyw. Thomson und Murray Proc. roy. soc. 23 und Hertwig, 
Jenaische Zeitschr. XI, auch Wallich, Deep-sea res. on the biology of Globigerina Lond. 1876. 


Schalenuiaterial. 29 

die Aufstellung einer solchen Abtheilung der Lituolidae sehr wenig natür- 
lich erscheint und die seither in derselben untergebrachten Formen mit 
sandiger Schale ihre natürlichen Beziehungen theils unter den Imperfo- 
raten, theils unter den Perforaten finden, indem sie sich den bekannten 
kalkschaligen Geschlechtern dieser grossen Gruppen zum Theil wenigstens 
näher anschliessen, so dürfte hieraus hervorzugehen, dass die Fähigkeit 
zur Aufnahme von Fremdkörpern in die Schale und der Uebergang zu 
völlig sandigen Schalen sowohl unter den Imperforaten als Perforaten in 
viel ausgedehnterem Maasse verbreitet ist, als dies nach der gewöhnlichen 
Auffassung der Fall scheint. 

Was zunächst die Natur der zum Aufbau der Schale verwendeten 
Fremdkörper betrifft, so herrscht hierin grosse Mannigfaltigkeit. Bei 
weitem am häufigsten sind es kleine Sandkörnchen und zwar vorwiegend 
Quarzkörnchen, sowohl bei Süsswasserformen (Difflugia, Pseudodifflugia etc.), 
als bei zahlreichen marinen Formen , aus denen sich die Schale auf- 
baut. Selten finden wir Kalksandkörnchen, Körnchen vulkanischen San- 
des etc. verwerthet. Auch in den Grössenverhältnissen der verwendeten 
Sandkörner zeigt sich eine weitgehende Verschiedenheit und häufig eine 
gewisse Auswahl von Seiten der Erbauer solcher Schalen, indem die eine 
Form nur grössere, die andre nur kleinere, die dritte hingegen Körnchen 
verschiedner Grösse verbaut. 

Gewisse Formen bedienen sich jedoch noch feineren Materials, sie 
bilden eine Schlammhülle von grössrer oder geringerer Festigkeit (so z. B. 
Astrorhiza limicola, Pelosina*). 

Als weiteres Material des Schalenbaus dienen sehr häufig die auf dem 
Meeresboden ja in so grosser Menge verbreiteten Schwammnadeln, und 
manche Formen scheinen zur Verwerthung derselben gerade eine be- 
sondre Neigung zubesitzen (so Haliphysema, die etwas zweifelhafte Marsi- 
pella Norm., Aschemonella ßrdy.), gewöhnlich jedoch werden sie unter- 
mischt mit Sandkörnern verbaut. 

Von anderweitigen zum Schalenbau dienenden Fremdmaterialien sind 
bei den marinen Rhizopoden hauptsächlich noch zu erwähnen die Kalk- 
schalen kleinrer Formen, sowie die späterhin hinsichtlich ihrer Natur noch 
etwas eingehender zu besprechenden, unter der Bezeichnung Coccolithen 
und Cyatholithen bekannten und im Tiefseeschlamm so verbreiteten sehr 
kleinen Kalkgebilde. Seltner werden Fragmente von Molluskenschalen 
mit anderen Materialien in die Schalenwandungen aufgenommen. 

Die Süsswasserformen dagegen nehmen in ihre Schalen ausser den 
schon erwähnten gewöhnlichen Sandkörnern sehr häufig auch die Kiesel- 
hüllen der Bacillariaceen **) auf und bei gewissen Geschlechtern (haupt- 
sächlich Difflugia) finden sich zuweilen auch eigenthümliche Schalenmate- 


*) Vergl, T. III. Figg. 1—8, 11 u. 14, IV, 1 u. 3, V. 5—18. 
**) Auch Protococcuszelleii sind von Archer bei Diaphoropodon als Schalenmaterial neben 
Diatomeen beobachet worden. 


30 Rhizopoda. 

rialien, über deren Herkunft noch keine völlige Sicherheit erreicht ist, ja 
bezüglich deren noch nicht einmal sicher entschieden ist, ob sie als von 
Aussen in die Schale aufgenommne Fremdkörper, oder als von dem thie- 
rischen Körper selbst erzeugte Gebilde zu betrachten sind. So finden sich 
Difflugien, die in ihren allgemeinen Gestaltungsverhältnissen sich durch- 
aus an solche Formen anschliesseu , deren Schalen deutlich aus Sand- 
körnern oder Diatomeenschalen erbaut sind, bei welchen die Schalen aus 
länglich ovalen, z. Th. Hinneigung zu hexagonalen Umrissen zeigenden 
Plättchen besteht ; an diese schliessen sich weitere Formen an mit runden 
scheibenförmigen Plättchen, entweder von annähernd gleichen Grössen- 
verhältnissen oder grössere untermischt mit kleineren. Schliesslich reiht 
sich hier noch an die bei der kaum von Difflugia zu trennenden sogen. 
Echinopyxis gewöhnlich (jedoch auch bei gewissen Difflugien) sich fin- 
dende Zusammensetzung der Schale aus kleinen cylindriscben, geraden 
oder mannigfach gebognen stäbchenartigen Gebilden (IIL 9). Wallich*), 
der diesen feineren Structurverhältnissen der Difflugienschalen eingehen- 
dere Aufmerksamkeit gewidmet hat, kommt zu dem Schluss, dass alle 
die soeben erwähnten Gebilde ursprünglich aus von Aussen aufgenommnen 
kieseligen Diatomeenschalen (hauptsächlich der Gattung Eunotia) hervorge- 
gangen seien, indem dieselben durch active Einwirkung des Plasma's der Dif- 
flugien eine allmählich immer weiterschreitende Umgestaltung erlitten hätten, 
was wegen der ganz allmählichen Uebergänge, welche die erwähnten 
Schalenbestandtheile unter sich, andrerseits jedoch auch zu den Schalen 
der Eunotia zeigen sollen, nicht unwahrscheinlich klingt. Kaum glaublich 
erscheint jedoch die von Wallich auch für die quadratischen regelmässigen 
Plättchen der Quadrula (vergl. S. 20) geltend gemachte gleiche Entstehung, 
wie denn überhaupt die hervorgehobnen besondern Structurverhältnisse gewis- 
ser Difflugienschalen weiterer Untersuchungen zu ihrer Aufklärung bedürfen. 

Die Vereinigung der die sandigen Schalen aufbauenden Partikelchen 
geschieht durch eine Kittsubstanz oder ein Cement sehr verschiedner Natur. 

Für die Fremdkörperschalen der Süsswasserrhizopoden wird die chi- 
tinöse Natur dieses Kittes ziemlich allgemein angenommen. Derselbe ver- 
bindet die Fremdpartikel loser (Diaphoropodon) oder fester mit einander. 
Das gelegentliche Auftreten solcher Formen mit häutiger von Fremd- 
körpern freier Schale — so z. B. der Difflugia spiralis nach Mereschkowsk}' 
(118), ähnlich auch nach Entz (110) — spricht für eine solche Auffassung 
der Kittsubstanz. Auch scheint bei der Mehrzahl dieser Schalen ur- 
sprünglich eine innerliche rein chitinöse Lamelle gebildet zu werden, wofür 
Wallich's, Hertwig und Lesser's und Entz' Untersuchungen sprechen. 

Ob aber bei sämmtlichen Fremdkörperschalen der Süsswasserrhizo- 
poden die Kittmasse eine chitinöse Beschaffenheit besitzt, ist fraglich. 


*) S. Aim. mag. nat. bist. III. lü. Leidy hat für die birnförmigen. durch eine derartige 
Schalenstructur ausgezeichneten Difflugien neuerdings das Genus Nebela aufgestellt. Er ist 
geneigt, die betreff. Schalengebilde als Erzeugnisse des Thierkörpers selbst zu betrachten. 
(Proc. Ac. PhUad. 1876.) 


Schaleninaterial. 31 

indem bei einem Theil möglicherweise ein protoplasmatisehes oder gallertiges 
Bindemittel vorhanden sein könnte. Ich selbst habe bei Difflugia acnmi- 
nata dasselbe in Carmin sich lebhaft färben sehen und Carter schreibt 
demselben bei D. pyriformis eine glutinöse (eiweissartige?) Beschaffenheit 
zu (75). In Beziehung hiermit Hessen sich auch die Verhältnisse bei dem 
Diaphoropodon Archer's bringen, wo zwischen den lose vereinigten Schalen- 
partikeln über die Gesammtoberfiäche der Schale feine Pseudopodien 
hervortreten sollen, was sich wohl durch die Annahme eines protoplasma- 
tischen oder gallertartigen Bindemittels erklären Hesse*). 

Bei dieser Gelegenheit sei jedoch noch erwähnt, dass auch WaHich 
zur Annahme geneigt ist, dass bei den Difflugien das Protoplasma des 
Thierkörpers aus feinen Löchern zwischen den Schalenpartikeln hervor- 
treten könne, während Carter sich von einem solchen Hervortreten von 
Pseudopodien aus dem Hinterende der Schale der Difflugien überzeugt 
haben will und Entz von seiner Pleurophrys Helix (einer zwischen Dif- 
flugia und Pseudodifflugia schwankenden Form (III. Fll), sowie der 
Pleurophrys sphaerica gleichfalls ähnliches berichtet. 

Andrerseits ist auch das Vorkommen eines kieseligen Cementes in 
den Fremdkörperschalen gewisser Süsswasserformen nicht unwahrschein- 
lich in Betracht der für gewisse Difflugienformen behaupteten grossen 
Widerstandsfähigkeit gegen starke Mineralsäuren**). 

Auch von den marinen Formen mit Fremdkörperschalen wird das 
Vorkommen des Chitins als Cement mehrfach berichtet, so hat Brady (89) 
gezeigt, dass die gewöhnlich durch kalkiges Cement ausgezeichneten 
Trochamminaformen im brackischen Wasser statt des Kalkes eine chitinöse, 
die Fremdkörper verkittende Schalenhaut zeigen. Auch gewisse Reophax- 
formen, sowie die noch etwas zweifelhafte Gattung Pelosina zeigen das 
gleiche Verhalten (117). Bei einer Anzahl weiterer Formen scheint da- 
gegen, ähnlich wie dies auch für gewisse Süsswasserformen bemerkt 
wurde, das organische Bindemittel keineswegs die vom Chitin bekannte 
Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien zu besitzen, wie solches 
z. B. von Bessels bei Astrorhiza limicola, von Brady bei der noch etwas 
unsicheren Gattung Rhizammina beobachtet wurde (117). 

Die Fähigkeit Pseudopodien zwischen den die Schale aufbauenden 
Partikeln auszusenden, die einer ziemlichen Reihe von marinen Sand- 
formen unzweifelhaft zukommt, mag bei losen Schalenbauten, wie z, B. 
denen der Astrorhiza vielleicht durch die Beschaffenheit des organischen 
Bindemittels ermöglicht werden, wogegen bei den festeren Schalen- 
bauten mit unorganischer Cementirung besondere feine Austrittswege, 
wohl in Gestalt unregelmässig zwischen den Partikeln verlaufender und 
daher schwer sichtbarer Porenkanäle, zu diesem Behuf vorhanden sein 
werden. 


*) Qu. joum. m. sc. IX. 
**) Vergl. Schneider Z. f. w. Z. Bd, 21. 


32 Rhizopoda. 

Zahlreiche marine, sandige Rhizopodenschalen scheinen jedoch 
ein kalkiges Ceraent aufzuweisen, wie dies, in Betracht ihrer nahen Be- 
ziehungen zu den rein kalkschaligen Formen, natürlich erscheint. Doch 
rauss bemerkt werden, dass über die Natur des Cementes viel Unsicher- 
heit in den Schriften über die sandigen Formen sich findet, und diese Frage 
bis jetzt keineswegs hinreichend genau untersucht scheint. Als mit Kalk- 
cement versehen darf jedenfalls die jetzt mit Recht zu den Perforaten ge- 
zogene Gattung Valvulina bezeichnet werden ; auch von den sogen. Tro- 
charaminaformen der englischen Forscher scheinen nach Brady zahlreiche 
ein solches Cement zu besitzen, während Carpenter denselben ein dichtes, 
eisenschüssiges Cement von ockerartigem Aussehen zuschreibt. 

Im Allgemeinen scheint ein Gehalt an Eisenoxyd überhaupt für das 
Schalencement mannigfacher Sandrhizopoden charakteristisch zu sein So 
wird von Carpenter auch das Cement der Rhabdammina als eisenschüssig 
erwähnt und neuerdings den Lituolaformen eine aus phosphorsaurem 
Eisenoxyd bestehende Kittsubstanz zugeschrieben, während in der „Intro- 
duction" bezüglich dieses Punktes nichts sicheres angegeben wird (abge- 
sehen von der Angabe, dass das Cement in sehr geringer Quantität vor- 
handen sein soll). Die rothe bis braune Färbung, welche die Sand- 
schalen gewisser Rhizopoden häufig zeigen, wird gewöhnlich einem Ge- 
halt an Eisenoxyd zugeschrieben, ohne dass jedoch meist genauere che- 
mische Untersuchungen über die Natur dieser Färbung vorliegen. 

Zwei Analysen von Sandschalen, die Brady bekannt gemacht hat 
(Hyperammina und Cyclammina 117), zeigen einen auffallend geringen Kalk- 
gehalt (2—3 Proc), wogegen das Eisenoxyd (einschliesslich etwas Thon- 
erde) bei der ersteren Form 2, bei der letzteren sogar 8,9 Proc. betrug. 
Hiernach scheint also Eisenoxyd wirklich eine Rolle im Cement der 
marinen Sandschalen zu spielen , wobei jedoch beachtenswerth erscheint, 
dass es sich in den erwähnten beiden Fällen weder als Silicat noch als 
Phosphat, sondern als unverbundenes Oxyd gefunden haben soll. Neben 
kalkiger und eisenoxydhaltiger Kittsubstanz scheint jedoch nach neue- 
ren Erfahrungen von Brady (117) auch Kieselsäure als Bindemittel auf- 
treten zu können , insofern nämlich aus der vollständigen Unveränder- 
lichkeit der Schalen gewisser Ammodiscus- und Reophaxformen in Säu- 
ren ein solcher Schluss gezogen werden darf. 

Weitere Verschiedenheiten lassen die Sandschalen der marinen Rhizo- 
poden in der feineren Ausbildung ihrer Schalenwände erkennen. Bei 
einer Anzahl von Formen sind die kleinen Fremdkörper (hauptsächlich 
Sandkörner) vollständig in das in ziemlich reichlicher Quantität vorhandne 
Cement eingebettet, so dass sowohl die äusseren wie die inneren Flächen 
der Schale glatt, ja z. Th. sogar wie polirt erscheinen. Dieser Charakter 
zeichnet hauptsächlich die sogen. Trocharaminen der englischen For- 
scher aus, ja bildet eigentlich den einzigen bezeichnenden Charakter dieses 
Gewirres von Formen. Aehnliches zeigen eine Anzahl weiterer von 


Schalenmaterial. 33 

F. E. Schulze und Brady neuerdings beschriebener Gattungen, namentlich 
die Glättung der inneren Schalenfläche (so Psammosphaera, Stortosphaera, 
Marsipella). Aus grösseren Sandkörnern oder anderweitigen grösseren 
Fremdkörpern erbaute Schalen zeigen hingegen unregelmässige, durch 
die vorspringenden Partikel rauhe Flächen, welche von dem nur in ge- 
ringerer Quantität vorhandenen Cement nicht geglättet werden. Dieser 
Charakter wurde von Carpenter und seinen Mitarbeitern Parker und Jones 
für so wichtig erachtet, dass sie einen weiten Formenkreis, wesentlich auf 
diese Beschaffenheit der Schale hin, zu einer Gattung Lituola ver- 
einigten. 

Die späteren Forschungen haben jedoch noch zahlreiche weitere For- 
men solcher rauhschaligen Sandrhizopoden kenneu gelehrt und auch die 
Gattung Lituola in verschiedene Formreihen zerlegt. 

Eine besondere Eigenthümlichkeit zeigt nicht selten die innere Schalen- 
fläche solcher rauhen Formen, indem die ursprüngliche Rauhigkeit all- 
mählich zur Bildung unregelmässiger netzartiger oder labyrinthisch verwirr- 
ter Einwüchse der Wandung in die Höhlung der Schale überführt, woraus 
schliesslich eine mehr oder weniger vollständige Ausfüllung der Schalen- 
höhlung durch solche Einwüchse hervorgehen kann. Hinsichtlich ihres 
Aufbaues zeigen diese Einwüchse ganz dieselbe Bildung aus Fremdpar- 
tikeln, wie die eigentlichen Schalenwandungen (vergl. bezüglich dieses 
Verhaltens hauptsächlich die Gattungen Lituola, Haplostiche, Botellina, 
Cyclammina, Bdelloidina; in geringerer Ausbildung findet sich Aehnliches 
noch bei einer Anzahl weiterer Formen). 

6. Aus Kieselsäure bestehende Schalenbildungen der Khizopoden. 

Die gelegentlichen Mittheilungen älterer Rhizopodenforscher über das 
Vorkommen kieseliger Schalen haben sich zum grössern Theil als irr- 
thümliche herausgestellt, es waren kieselsandige Schalen, die solche An- 
gaben veranlassten. 

Dies gilt von der von M. Schultze (53) beschriebenen Polymorphina 
silicea (nach Parker und Jones = Verneuilina polystropha) und ähnlich 
dürfte es sich auch mit der von Ehrenberg beschriebenen kieselschaligen 
Spirillina verhalten. Auch den aus Kieselsandsttickchen ihre Schale aufbauen- 
den Difflugien ist mehrfach das Vermögen der Kieselsäureabscheidung zu- 
geschrieben worden; so hat M. Schultze in Berücksichtigung seiner irr- 
thümlichen Untersuchungen über die Kieselschaligkeit der oben angeführ- 
ten sogen. Polymorphina auch den Difflugien die Fähigkeit der Kiesel- 
säuresecretion zugeschrieben. Auch A. Schneider*) bemühte sich nachzu- 
weisen, dass die Schale der Difflugien ganz allgemein eine directe Aus- 
scheidung des Thierkörpers sei und Entz sprach sich neuerdings in dem- 
selben Sinne für Difflugia und Pseudodifflugia aus. 


*) Ztschr. f. w. Z. Bd. 21. 

Broun, Klassen des Thiei-Keiclis. Piotuzoa. 


34 ■ Eliizoi^oda. 

Angesichts der ganz unbezvveifelbaven Aufnahme von Fremdkörpern 
in die Schale dieser und anderer Süsswasserformen scheint zum mindesten 
die Behauptung, dass die Schalen dieser Formen ganz allgemein eine di. 
recte thierische Abscheidung darstellten, ganz ungerechtfertigt. Andrer- 
seits kann jedoch, wie auch schon oben angedeutet worden, das Vor- 
kommen kieseliger Ausscheidungen bei den Difflugien und eine ähn- 
liche Schalenstructur zeigenden Formen des süssen Wassers nicht un- 
bedingt zurückgewiesen werden, da kieselige Abscheidungen ja den Rhi- 
zopoden nicht durchaus fehlen und die speciellen Structurverhältnisse 
mancher Difflugien noch nicht recht aufgeklärt sind. 

Dass in jener Beziehung vorschnelles Verallgemeinern zu irrthüm- 
lichen Behauptungen wohl führen kann, geht deutlich aus den Erfahrungen 
der neueren Zeit hervor, die eine kieselige Schalenbildung sowohl bei 
gewissen Süsswasser- als Meeres -Ehizopoden ziemlich sicher erwiesen 
haben. 

Was zunächst die Süsswasserformen betrifft, so blieb Hertwig zweifel- 
haft, ob nicht doch die Schale von Microgromia ihre grosse Widerstands- 
fähigkeit einem Gehalt an Kieselsäure verdanke. Unzweifelhaft kieseliger 
Natur scheinen die Plättchen der Euglypha zu sein, wogegen die ähn- 
lichen der Cyphoderia nach F. E. Schulze einen rein chitinösen Charakter 
besitzen. Bei einer Reihe verwandter Formen liegen keine sicheren Be- 
obachtungen über die chemische Natur ihres Schalenmaterials vor. 

Was die marinen Formen anbetrifft, so wurde schon oben auf das 
wahrscheinlich kieselige Cement gewisser Fremdkörperschalen hingewiesen 
und hieran schliesst sich die eigenthümliche Beobachtung Brady's (117), 
der eine kleine Miliola mit ganz homogener durchsichtiger Schale beob- 
achtet hat, die sich bei weiterer Untersuchung als kieselig herausstellte. — 
Im Jahr 1856 wurde durch Bailey *) eine marine, Cadium, genannte Rhizo- 
podenform entdeckt, die auch von Ehrenberg **) bei seinen Tiefseestudien 
wieder beobachtet, als kieselschalig erkannt, und zu seiner Familie der 
Arcellinen gestellt wurde. Später hat Wallich***) ausser der schon be- 
kannten noch eine weitere Form beobachtet und durch die Challenger- 
expedition ist auf das Vorkommen einer sehr mannigfaltigen Gruppe 
kieselschaliger, rhizopodenartiger Organismen in den Tiefgründen des 
pacifischen Oceans (hauptsächlich in dem an gewissen Stellen aufgefun- 
denen Radiolarienschlamm) hingewiesen worden f). 

Es scheint mir ziemlich sicher, dass die ältere unter dem Namen 
Cadium beschriebne Form ein Mitglied dieser von W. Thomson und 
Murray „Challengeridae" getauften kieselschaligen, rhizopodenartigen Or- 
ganismen bildet. Die von E. Häckel unternommene genauere Untersuchung 


■ *) Sillim. Americ. journ. sc. a. arts 1856 p. 3. 
**) M. B. d. Berl. Ak. 1860. 
***) A. ai. 11. li. III. 13. 
t) Proc. roy. soc. 24. 


Sclialeugestaltung. (Homaxone Formen.) 35 

dieser „Challengeridae", über welche erst während des Druckes dieses Bogens 
durch eine vorläufige Mittheilung weiteren Kreisen Nachricht zukommt,*) 
scheint mit Sicherheit zu ergeben, dass diese Formengruppe zu den Ka- 
diolarien zu rechnen ist, wodurch denn auch die erwähnte G. Cadium von 
den Rhizopoda wohl definitiv abgetrennt erscheinen dürfte. 


B. Der morphologische Aufbau der ßhizopoden- 

schalen. 

K. Homaxone Schalenbildungen. 

Wie schon bei der Besprechung der allgemeinen morphologischen 
Verhältnisse der Rhizopoden erörtert wurde, ist die Schalengestaltung der- 
selben fast durchaus eine einaxige. Dennoch findet sich eine geringe 
Anzahl von Formen, welche als homaxone bezeichnet werden müssen und 
und die wegen dieses Verhaltens einen Anscbluss an die Heliozoen ver- 
mitteln. Diese homaxon gestalteten Formen gehören zu den Perforaten 
und sind vorwiegend marine, wogegen nur eine wohl hierhergehörige 
Form des süssen Wassers bekannt ist. Jene letzterwähnte Form, die 
Gattung Micro CO metes (IV. 5) besitzt eine kuglige, chitinöse Schale 
von sehr unbedeutender Grösse, die von 1 — 5 kreisförmigen ziemlich engen 
Porenöffnungen (o) zum Durchtritt der Pseudopodien durchbrochen wird. 
Die Variabilität in der Zahl der Porenöifnungen bei dieser, wohl un- 
zweifelhaft als homaxon zu bezeichnenden Form verräth innige Be- 
ziehungen zu den monaxon gebauten Schalen und wenn es nicht ein zu 
unsicheres Unternehmen wäre, einen natürhchen Stammbaum der Rhizo- 
poden entwerfen zu wollen, so dürfte eine solche Gestalt wohl als Aus- 
gangspunkt der beschälten Rhizopoden überhaupt aufgestellt werden. 

Die marinen homaxonen Formen sind theils kalkschalige, theils san- 
dige. Von erstem gehört allein die meist exquisit homaxone Gattung 
Orbulina (VII. 30) hierher, deren ganz sphärische, bestachelte Schale 
von dicht stehenden, sehr feinen Porenkanälen und weiter gestellten, 
gröberen Poren allseitig durchbohrt wird. Obgleich nun hier eine rein 
homaxone Form vorzuliegen scheint, so bietet dieselbe doch ebenfalls 
wieder innige Beziehungen zur monaxonen Gestaltung dar, indem sich 
nicht selten eine einfache weitere Schalenöffoung finden soll, die durch 
besondere Erweiterung eines der grossen Porenkanäle entstanden gedacht 
werden darf und wodurch dann der erste Schritt zur monaxonen Gestal- 
tung geschehen ist. (Vergl. hierüber Carpenter 74 und Wallich D. sea 
research. on Globigerina, sowie Brady 117. II.) In mehr oder weniger 
innigem Anschluss an die homaxone kalkschalige Orbulinaform scheinen 


*) Häckel, E., Ueber die Phaeodarien, eine neue Gruppe kieselschaliger mariner 
Ehizopodcn. Sitzb. d. Jen. G. f. Med. u. Naturw^. Jahrg. 1879. 


36 Ebizopoda. 

eine Anzahl in neuerer Zeit durch F. E. Schulze (103) und Brady (117. I) 
bekannt gevvordner sandiger mariner ßhizopoden zu stehen, nämlich die Gat- 
tungen Psammo8phaera(V. 6), Sorosphaera, StortosphaeraundThu- 
rammina (V.5). Es sind dies entweder freie oder auch aufgewachsene, sand- 
schalige Rhizopoden mit sphärischer oder nahezu sphärischer Schale. Bei 
der freien Psammosphaera findet sich keinerlei Oefifuung an der Schale, 
so dass die Pseudopodien wohl ihren Austritt zwischen den die Wan- 
dungen aufbauenden Partikeln nehmen müssen*). Aehnlich verhält sich 
auch Sorosphaera. Bei Stortosphaera finden wir die freie kuglige Schale 
äusserlich von kurzen zackenartigen Fortsätzen bedeckt, ohne jedoch eine 
Münduugsöflfuung zu beobachten, wogegen Thurammina (V. 5) sich 
noch am nächsten an Orbulina anschliesst, indem die gewöhnlich sphäri- 
sche Schale eine grössere Zahl auf vorspringenden Tuberkeln gelegener 
Porenöffnungen zeigt, denen sich jedoch sehr gewöhnlich noch eine von 
einem kurzen röhrenförmigen Hals getragne Hauptöflfnung zugesellt, so 
dass also auch bei dieser sandschaligen Form die gleiche Hinneigung zur 
Monaxonie auftritt, die wir schon bei Orbulina bemerkten. 

ß. Monaxone, monothalame Schalenbildungen. 

Von der grossen Zahl der restirenden monaxonen beschälten Rhizopoden 
würden sich zunächst die einaxigen und gleichpoligen Formen hier an- 
schliessen, die nach dem Vorschlag von Hertwig und Lesser (99) gewöhnlich 
als besondere Gruppe der Amphistomata unter den Imperforaten aufge- 
führt werdeu. Es sind dies Süsswasserformen mit ellipsoidischer, mehr oder 
weniger langgestreckter, entweder chitinöser (Diplophrys IV. 2a und 
Ditrema) oder sandiger Schale (Amphitrema IV. 3), welche an beiden Polen 
mit ziemlich weiter Mündung zum Austritt der Pseudopodien versehen ist. 
So natürlich eine solche Gruppe der doppelmündigen Formen unter den 
übrigen einkammerigen Imperforaten auch auf den ersten Blick er- 
scheint, so kann doch wohl, wegen des interessanten Verhaltens gewisser 
einkammeriger und einmündiger perforirter Formen der Gattung Lagena, 
die scharfe Scheidung solcher doppelmündiger Formen von den einmün- 
digen kaum streng durchgeführt werden. Bei dieser kalkschaligen, sehr 


*) Bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse der Sarkodinen ist es kaum möglich, 
eine scharfe Grenze zwischen den Gruppen derselben zu ziehen. Es wird daher in gewissen 
Fällen schwierig, eine Form der einen oder der andern AbtheUung zuzuweisen. Die von Entz 
(110) beschriebene Gattung OrbulineUa (IV. 4) macht diese Schwierigkeit sehr fühlbar. Sie 
bietet einerseits Beziehungen zu den erwähnten homaxonen Khizopoden dar, wie sie anderer- 
seits auch den Helizoen sich sehr nähert. Da sie jedoch ein kieseliges Skelet besitzt, 
so glaube ich, dass ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zunächst nicht auf die kalkschaligc 
Gattung Orbulina, sondern auf die kieselschalige Gattung Clathrulina der Heliozoen hindeuten. 
Wie wenig scharf sich jedoch zwischen homaxonen Ehizopoden und Heliozoen eine Grenze 
wird ziehen lassen, geht auch noch daraus hervor, dass es auch heliozoenartige Formen gibt, 
die sich mit einer aus Fremdkörpern erbauten HüUe umkleiden, was bei der Erörterung der 
verwandtschaftlichen Beziehungen der oben aufgeführten, im ganzen bis jetzt sehr wenig ge- 
kannten homaxonen Sandforaminifera nicht aus dem Auge zu lassen ist. 


Schalengestaltunj. (Monaxone Monothalamien.) 37 

artenreichen Gattung treten nämlich neben typischen einmiindigen Formen 
auch eine kleine Anzahl doppelmündiger auf, die in ihren Gestaltsver- 
hältnissen sich innigst an die erwähnten Amphistoraen anschliessen , in 
ihrem übrigen Verhalten jedoch so nahe mit den einmündigen Lagenen 
übereinstimmen, dass eine generische Trennung von diesen nicht wohl 
gerechtfertigt erscheint. (Vergl. Lagena distoma P. u. J. , Lyelli Segu. 
und gracillima Segu. VII. 20.) 

Bei den übrigen Rhizopodenschalen sehen wir den monaxonen und 
ungleichpoligen Schalenbau entweder an der ausgebildeten Schale aufs 
deutlichste ausgeprägt oder, da durch die mannigfachen mit der Kammer- 
bildung Hand in Hand gehenden Modificationen die Gcsammtgestalt der 
ausgebildeten Schale eine sehr wechselnde, bis ganz unregelmässige wer- 
den kann, diesen Charakter doch noch an dem jugendlichen Anfangstheil 
derselben oder der sogen. Embryonalkammer ausgeprägt. 

Betrachten wir hier zunächst die einkammerigen , monaxonen und 
ungleichpoligen Schalen, die sowohl in der Abtheilung der Imperforata 
als der Perforata vertreten sind und in beiden Gruppen, abgesehen von 
dem feineren Bau der Schalenwandungen, sehr ähnliche Gestaltungsver- 
hältnisse und parallel laufende Modificationen zeigen, wie denn auch in 
beiden Gruppen sandschalige Vertreter dieses Formtypus sich finden. 

Zunächst gehört von den Imperforaten hierher die ganze Reihe der 
beschälten Süsswasserforraen (mit Ausnahme der schon erwähnten wenigen 
abweichenden Gattungen). Die bei weitem vorherrschendste Gestaltung 
dieser chitinösen, kieseligen oder sandigen Schalen, mit deren feinerer 
Structur wir uns schon früher beschäftigt haben, ist im Allgemeinen eine 
sack- bis eiförmige, die jedoch nicht selten durch etwas röhrige Verlänge- 
rung des die Mündung tragenden Pols eine mehr fiaschenförmige wird 
(z. B. bei Mikrogromia III. 15, Platoum III. 17 a, Lecythium etc.). 

Durch starke Verkürzung der Längsaxe und scharfe Absetzung einer 
abgeflachten, die Mündung tragenden Oralfläche von einer kuglig gewölb- 
ten Aboralfläche geht die bekannte Schalengestalt der Arcella hervor 
(II. 9 a), die sich ähnlich auch bei den als Pyxidicula und Pseudochlamys 
(II. 8) unterschiednen Formen findet, wo jedoch die Oralfläche der Schale 
entweder nur als dünne Haut oder als schmaler Saum ausgebildet ist, 
der zuweilen auch vöillig fehlt*). 

Gewöhnlich ist die Gestalt der hier zunächst zu erörternden Arcellinen, 
Euglyphinen und Gromiinen eine drehrunde, also ohne Hervortreten be- 
sondrer Queraxen, zuweilen bilden sich jedoch durch Abplattung der 
Schale in einer der Längsaxe parallelen Ebene zwei solcher Queraxen 
deutlich aus und die Schalengestaltung wird dadurch eine zweistrahlige. 
Sehr deutlich tritt dies unter den Arcellinen bei den Gattungen Hyalo- 
sphenia (II. 10) und Quadrula hervor (II. 12), z. Th. jedoch auch bei 


*) üeber die wahrscheinlichen Beziehungen dieser beiden Gattungen zu Arcella vergl. 
im System. Abschnitt. 


38 Rhizopoda. 

Difflugia. Die Abplattung kann sich bei gewissen, wohl zu Hyalosphenia 
gehörigen Formen so vermehren, dass der Schalenrand zu einem zuge- 
schärften Kiel ausgezogen erscheint (vergl. die sogen. Difflugia carinata*), 
auch bei einer gewissen Form des Leidy'schen Genus Nebela soll sich eine 
ähnliche Kielbildung finden. Auch bei Angehörigen der Gattung Euglypha 
tritt eine solche Abplattung z. Th. sehr ausgeprägt hervor (so E. com- 
pressa Gart.) und fehlt ferner nicht gewissen Gromiinen, ja es kann die 
Gesammtgestalt des Körpers hier zuweilen platt schildförmig werden 
(vergl. Gromia [Plagiophrys] scutiformis H. u. L,, III. 18). 

Durch eintretende Excentricität der Mündungsöflfnung kann die öchalen- 
gestalt jedoch auch in eine bilateral-symmetrische übergehen, wie solches 
mehr oder weniger deutlich in jeder der 3 genannten Abtheilungen der 
beschälten Süsswasserrhizopoden hervortritt. Ein derartiges Verhalten 
finden wir zunächst bei einer ganzen Anzahl Difflugiaformen (so z. B. 
D. aculeata Ehbg. III. 4, marsupiformis Wall. III. 2, 3, cassis Wall.). In- 
dem sich zu solcher Excentricität der Münduug bei der Difflugia spiralis 
(III; 9) noch eine spiralige Einkrümmung der Schalenhauptaxe gesellt, 
zeigt sich die erste Hinneigung zu spiraliger Einrollung der bilateral-sym- 
metrischen Schale, eine Eigenthümlichkeit, die in so grosser Verbreitung 
den marinen Formen zukommt. Unter den Süsswasserformen bilden die 
erwähnte Art und die etwas zweifelhafte Pleurophrys (?) Helix Entz 
(III. 11) die einzigen bis jetzt bekannten Beispiele spiraliger Einrollung, 
jedoch erreicht dieselbe hier höchstens ^/g Umgang. 

Die Excentricität der Mündung ist unter den Euglyphinen charakte- 
ristisch für die G. Trinema, deren Schalengestaltung sehr an die ähnlich 
ausgezeichneten Difflugien erinnert, wogegen bei der G. Cyphoderia eine 
bilaterale Gestaltung durch die schiefe Neigung des die Mündung tragen- 
den Halses hervortreten kann (C. margaritacea III. 13). 

Auch für eine Anzahl Genera der Gromiinen ist eine geringe Excen- 
tricität der Mündung charakteristisch, so z. B. deutlich ausgeprägt bei 
Lieberkühnia (III. 16), Mikrogromia (III. 15), Platoum (III. 17) und 
Pseudodifflugia zum Theil. 

Es geht aus dieser Betrachtung hervor, dass eine Hinneigung zu bi- 
lateraler Schalengestaltung unter den erwähnten Süsswasserformen sehr 
verbreitet ist und ihr gelegentliches Auftreten nicht einmal immer zur 
Charakteristik bestimmter Genera geeignet erscheint. 

Ganz ähnliche Gestaltungsformen zeigen uns auch die monothalameu 
marinen Rhizopoden, seien dies nun kalkschalige oder mit Fremdkörper- 
schalen versehene. 

In sehr regelmässig monaxoner Bildungsweise und sehr mannigfaltiger 
Entwicklung tritt uns zunächst die Gattung Lagena unter den kalkschali- 
gen Perforaten entgegen (VII. 2 — 17). 


*) Archer, Qu. j. micr. sc. VII. 


Schalengestaltiiiig. (Moiiaxone Mouothalamia.) 39 

Hier finden wir meist einen sehr regelmässig drelirunden, ei- bis 
spindelförmig längsgestreckten Körper, der an einem Pol in einen mehr 
oder minder verlängerten, halsartigen Fortsatz ausgezogen ist, auf dessen 
etwas knopfartig angeschwollenem Ende die, meist von strahligen Furchen 
oder Rippen umstellte Mündung liegt. Die drehrunde Gestalt kann jedoch 
durch Entwicklung von Längsrippen in eine auf dem Querschnitt poly- 
gonale übergehen, oder die Schale ist mehr oder minder comprimirt, wo- 
bei der Rand ebenfalls sehr gewöhnlich als Kiel vorspringt, ja es kann 
dieser Randkiel zu einer ansehnlichen Lamelle auswachsen, die wie ein 
Hof die Schale umzieht (H. 14). Auch die sonst rundliche Schalenmündung 
wird bei den comprimirten Formen häufig spaltartig ausgezogen (Fissu- 
rina Rss.). 

Eine besondere Eigenthümlichkeit dieser comprimirten Lagenaformen 
mag hier noch kurz erwähnt werden. Bei einer grossen Reihe von in 
allen übrigen Beziehungen mit den ebengeschilderten übereinstimmenden 
Formen (VH. 13) findet sich nämlich keine halsartige Verlängerung der 
Schale, dagegen ist eine von der äusseren, einfachen Mündung in die 
Schalenhöhlang, z. Th. bis zum Grunde derselben, hineinreichende, an 
ihrem Ende ofifne Röhre (gewissermaassen der umgestülpte Hals) vorhan- 
den (Entosolenia Ehbg). 

Auch sandige, an Lagena sich wohl anschliessende Formen sind 
neuerdings von Brady aufgefunden und mit anderen nodosariaartig ge- 
stalteten Formen unter dem Namen Hormosina (V. 8) beschrieben worden. 

Unter den kalkschaligen marinen Imperforaten tritt die regulär mon- 
axone Gestaltung nicht deutlich hervor, sondern sie sind entweder stets ent- 
schieden bilateral entwickelt oder unregelmässig ausgebildet, wie dies bei 
der M. Schultze'schen Squammulina der Fall ist, einer etwa linsenförmig 
gestalteten kleinen, mit der einen abgeflachten Seite festgehefteten Schale 
(IV. 7), die auf der convexen Oberseite eine excentrisch gelegene, ziem- 
lich weite Mündung zeigt. Sehr wohl entwickelt tritt jedoch die regulär 
monaxone und monothalame Bildung bei einem Theil der gewöhnlich zu 
den Imperforaten gestellten*), sandigen marinen Rhizopoden hervor und 
bedürfen diese Formen daher hier noch einer kurzen Erwähnung. 

Die Gestaltung ihrer Schalen ist entweder eine mehr kuglige bis ei- 
förmige, mit an einem Fol hervortretender Mündungsöffnung, die häufig 
auch auf einer halsartigen verlängerten Röhre sich findet (so z. Th. bei 
Pelosina [V. 7], Webbina) oder aber die Schale ist länger gestreckt kegel- 
bis stabförmig, auch pokalförmig (Haliphysema) , wobei das erweiterte 
Ende die gewöhnlich weit geöffnete Mündung darstellt (so Hyperammina 
z. Th., Jacullela, Botellina, Rhabdopleura). Dabei sind die Formen ent- 


*) Die Zutheiluiig dieser Formen zu den Imperforata ist Ijis jetzt keineswegs gesichert, 
wenigstens können sicli darunter recht wohl perforirte Formen befinden. Der kleinste Theil 
derselben ist bis jetzt im lebenden Zustand beobachtet worden, meist sind es nur leere Schalen, 
die bekannt geworden sind und über deren Zugehörigkeit zu den Ehizopoden sogar in einigen 
Fällen die Acten noch nicht geschlossen erscheinen. 


40 Khizopoda. 

weder frei, oder mit dem aboralen Ende aufgewachsen (Haliphysema, Bo- 
tellina wahrscheinlich), oder auch ähnlich der schon beschriebnen Squam- 
mulina mit einer Flachseite, die dann häufig nur unvollständig ausgebildet 
ist, befestigt (so Webbina zum Theil). 

Die hals- oder röhrenartige, die Mündung tragende Schalenverlänge- 
rung kann ihre einfache Bildung mit einer verästelten vertauschen (so 
flyperammina z. Th.), wobei dann statt der einfachen Mündungsöflfnung 
mehrere an den Zweigenden der verästelten Röhre auftreten, eine Er- 
scheinung, die auch unter den kalkschaligen Monothalamen, wenn auch 
selten hervortritt, indem bei gewissen abweichenden Lagenaformen accesso- 
rische Mündungen, die selbst wieder auf kurzen Röhren sich finden, an 
dem Schalenhals auftreten können. Auch bei der schon erwähnten sand- 
schaligen Haliphysema tritt eine Verästelung der Schale zuweilen auf 
(H. ramulosa Cart). 

Andrerseits tritt bei einer Reihe sich hier anschliessender Sandschalen 
eine Mündungsbildung auch am anderen Pol der Schale auf, so dass die- 
selbe hierdurch den amphistomen Charakter annehmen, womit jedoch 
ebensowenig wie bei Lagena eine schärfere Abgrenzung derselben von 
den monostomen Formen angezeigt scheint. Die Gestalt wird in diesem 
Falle bei langgestreckten Schalen etwa eine spindelförmige mit etwas ver- 
dickter Mittelregion (Marsipella V. 10) oder die beiden Mündungen liegen 
auf röhrenförmigen Verlängerungen einer mehr kugligen oder scheiben- 
förmigen Schale (Rhabdammina zum Theil). 

Die Zahl der Mündungsöfi'nungen kann aber bei den hier zu be- 
sprechenden Formen noch eine weitere Vermehrung erfahren. So können 
bei der eben erwähnten Rhabdammina an Stelle zweier sich 3 — 5 mit 
endständigen Mündungen versehene armartige Röhren entwickeln, so dass, 
da diese Arme sich gewöhnlich nur in einer Ebene ausbreiten, eine rad- 
oder sternförmige Gestalt entsteht. Die Entwicklung dieser Arme kann 
so weit gehen, dass von einem scheibenförmigen Centraltheil der Schale 
nichts mehr übrig bleibt. In noch beträchtlicherer Zahl können solche 
Arme aus dem scheibenförmigen Centraltheil der Schale bei der Gattung 
Astrorhiza sich entwickeln, wobei die Arme entweder unverzweigt bleiben, 
und die Centralscheibe einen ansehnlichen Durchmesser erreicht (V. 11) 
oder die Arme verzweigen sich geweihartig und die Centralscheibe redu- 
cirt sich sehr oder ist kaum angedeutet. 

Während bei den eben erwähnten Formen die die Mündungen tra- 
genden Arme gewöhnlich nur in einer Ebene an den Scheibenrändern 
hervortreten, strahlen bei einer weiteren, gleichfalls zu Astrorhiza gestell- 
ten Form (A. catenata) von dem etwa eiförmigen Centraltheil allseitig ähn- 
liche armartige Fortsätze aus und schliesslich bilden sich auch ganz röhrige, 
unregelmässig verzweigte Formen. Im Gegensatz zu den ebenerwähnten 
interessanten Gattungen Rhabdammina und Astrorhiza ist die nahver- 
wandte Dendrophrya mit der Centralscheibe der Schale aufgewachsen und 


Schalengestaltung. (Spirale Monothalamicn.) 41 

von ihr entspringen wie bei Astrorhiza eine grössre Zahl geweihartig ver- 
ästelter Röhren, die an ihren Enden geöffnet, den Pseudopodien Durch- 
tritt gewähren. 

Schliesslich können dann hier noch einige Formen angereiht werden, 
die vielfach verästelte, entweder freie (Rhizammina) oder auf einer Unter- 
lage aufgewachsene Röhren bilden (Sagenella V. 16), wobei die einzelnen 
Zweige entweder frei ohne gegenseitige Verbindung bleiben können oder 
aber mit einander Anastomosen zu bilden vermögen (Sagenella), so dass 
die Gesammtbildung dann gewissermaassen an ein Plasmodium erinnert, 
das sich allseitig mit sandiger Hülle umkleidet hat, ausgenommen die 
freien Enden seiner Zweige. 

Wenden wir uns nach dieser Betrachtung der sandigen monothalamen 
Formen von eigenthümlichem Bau nun wieder zu den kalkschaligen Mono- 
thalamien mit ausgeprägter Bilateralität. 

Eine solche Bildung wird bei den marinen Formen sehr gewöhnlich 
dadurch hervorgerufen, dass die Schalenhauptaxe ihre gerade Streckung 
aufgibt und sich spiralig einkrümmt. Die Einrollung erfolgt bei den bi- 
lateral gebildeten Schalen natürlich in einer Ebene, die als die Windungs- 
ebene bezeichnet wird und die Medianebene der Schale repräsentirt. Der- 
artige Schalenformen sind sowohl unter den Imperforaten, wie Perforaten 
verbreitet und auch durch sandschalige Formen vertreten. 

Da die spiralig eingerollten Schalen sowohl unter den Monothalamen 
wie den Polythalamen eine so hervorragende Rolle spielen, wird es 
hier gerechtfertigt erscheinen, über eine Anzahl technischer Ausdrücke, 
die zur Verständigung über die Eigenthümlichkeiten solcher Schalenformen 
von Nutzen sind, noch vorläufig kurz zu berichten. Schon oben wurde 
der Windungsebene gedacht; eine auf dieser Ebene in dem Anfangs- 
punkt der spiralig gekrümmten Längsaxe errichtete Senkrechte wäre als 
Windungsaxe zu bezeichnen, während die spiralig eingerollte Längsaxe 
wohl am besten als Spiralaxe bezeichnet wird. Den, einem vollständigen 
Umlauf dieser Spiralaxe ent?jprechenden Schaleutheil bezeichnen wir als 
einen Umgang und messen demnach auch die Spiralaxe nach der Zahl 
ihrer Umgänge. Der Abstand der beiden Punkte, in welchen ein Radius 
der Spiralaxe die innere und äussere Oberfläche eines Umgangs schneidet, 
wird Umgangshöhe genannt. 

In gleicher Weise, wie für die ähnlich spiral aufgerollten Schalen der 
Cephalopoden und Gastropoden eine mathematisch gesetzmässige Bildung 
der Spiralität hauptsächlich durch Naumann nachgewiesen wurde, konnte 
auch in neuerer Zeit das Gleiche für die entsprechenden Rhizopodenschalen 
durch V. Möller bestätigt werden (116). Es hat sich ergeben, dass eine 
sehr auffallende Uebereinstimmung der spiral gewundenen Rhizopo- 
den- und Cephalopodenschalen existirt. Zur genaueren Untersuchung 
der der spiralen Aufrollung zu Grunde liegenden mathematischen Ge- 
setzmässigkeit betrachtet man gewöhnlich die sogen. Rückenspirale, 
d. h. die spiralige Durchschnittslinie der peripherischen Wandung der 


42 Rhizopoda. 

Schalenwindiingen mit der Windimgsebenc. Ein tieferes Eingehen auf 
die von Möller für eine Reihe von Geschlechtern der Nummuliniden 
festgestellten mathematischen Gesetze der Spiralen Aufrollung glau- 
ben wir hier unterlassen zu können, namentlich auch deshalb, weil, so 
interessant diese Erscheinungen auch an und für sich und vorzüglich im 
Vergleich mit den spiral gewundnen Cephalopoden erscheinen, bis jetzt 
doch alle Anhaltspunkte fehlen, um diese Regelmässigkeiten mit ander- 
weitigen Organisations- und Wachsthumsverhältnisseu in Beziehung zu 
setzen und eventuell hierdurch zu einer Erklärung derselben zu gelangen. 

Nach welchen Gesetzen sich die Spirale bei den Monothalamen , die 
uns hier zunächst interessireu, aufbaut, ist bis jetzt noch nicht ermittelt, 
die später erst genauer zu erörternden gekammerten Formen sind hin- 
gegen fast durchaus nach der sogen, cyclocentrischen Conchospirale Nau- 
mann's gewunden, d. h. einer Conchospirale, deren Mittelpunkt sich ge- 
wissermaassen zu einem Kreis erweitert hat. Letztres hängt damit zu- 
sammen, dass bei diesen gekammerten Formen stets eine im Median- 
schnitt nahezu kreisförmige sogen. Central- oder Embryoualkammer sich 
findet, auf welche erst die spiralige Einrollung der Schalenwände folgt. 
Der Charakter der sogen. Conchospirale ist dadurch bestimmt, dass bei 
ihr nur die sich entsprechenden Windungsabstände (also die auf einem 
Radius liegenden) in geometrischer Progression zunehmen, während bei 
der logarithmischen Spirale (die nur einen besondern Fall der Concho- 
spirale darstellt) auch die Durchmesser und Halbmesser in geometrischer 
Progression wachsen. Aber auch der Specialfall der logarithmischen Spi- 
rale wird nach den Untersuchungen MöUer's von einem Theil der ge- 
kammerten Formen repräsentirt. 

Zur Bestimmung der Gleichung einer gewissen cyclocentrischen 
Conchospirale ist erforderlich die Kenntuiss des Radius desjenigen Kreises, 
auf dessen Peripherie der Anfangspunkt der Spirale liegt. Dieser sogen. 
Archiradius (a) ist also nach dem oben bemerkten gleich dem Halbmesser 
der Centralkammer. Ferner wird noch erfordert der sogen. Parameter (a), 
die absolute Höhe der ersten Windung an ihrem Endpunkt und schliess- 
lich der sogen. Windungsquotient (p), d. h. das Verhältniss zwischen zwei 
aufeinanderfolgenden, entsprechenden Windungshöhen. Aus diesen Grössen 
ergibt sich die Grösse des Radius (r) der Spirale für einen beliebigen 
Umlaufswinkel desselben (v) zu 

Die logarithmische Spirale ist derjenige bestimmte Fall dieser cyclo- 
centrischen Conchospirale, in welchem der Archiradius a = ^ wird, 

woraus für dieselbe die entsprechende Gleichung r = ^ P Jn ^^^^ ^^'' 

giebt. Wie jedoch von Naumann schon für die spiralgewundenen Schalen 
der Mollusken gezeigt wurde, erfolgt auch für die ähnlichen der Rhizo- 


Sclialeiigestaltung. (Spirale Moiiothalauiia.) 43 

poden häufig die spirale Aufrollung- nicht durchaus nach derselben Concho- 
spirale, sondern durch plötzliche Aenderung des Windungsquotienten und 
zwar sowohl Vergrösserung als Verkleinerung desselben, kann plötzlich 
die spirale Aufrollung nach einer cyclocentrischen Conchospirale von an- 
derer Gleichung weitergehen, für welche der Abstand des Anfangspunktes 
(Aenderungspunktes) vom dem Centrum den sogen. Archiradius bildet. 
Es finden sich also auch hier bei den Rhizopoden die zusammengesetzten 
sogen. Pleospiralen Naumann's wieder und lassen sich im speciellen Fall 
als Diplo-, Triplospiralen und so fort bezeichnen. Da die Veränderung 
des Windungsquotienten hierbei sowohl in einer Vergrösserung als Ver- 
kleinerung gegenüber der Anfangsspirale bestehen kann, so lassen sich 
auch hier exostehne und entostehne Pleospiralen unterscheiden. 

Noch eine weitere Eigenthümlichkeit der Spiralen Aufrollung der 
Rhizopodenschalen wurde hauptsächlich durch von Möller aufgedeckt, 
nämlich der unter den Nummuliniden häufige Uebergang der letzten Win- 
dung aus dem spiralen in ein kreisförmiges Wachsthum. Hiermit muss 
natürlich schliesslich eine Berührung der letzten Windung mit der äusse- 
ren Oberfläche der vorletzten und damit ein Verschluss und Abschluss der 
Schale eintreten. Dieser Fall tritt natürlich dann ein, wenn der Windungs- 
quotient der Spirale plötzlich gleich Null wird. 

Im Gegensatz hierzu ist es jedoch bei den spiralgewundnen Rhizo- 
poden eine nicht seltene Erscheinung, dass die spirale Einrollung allmäh- 
lich in gerade gestrecktes Wachsthum übergeht, so dass ein spiral auf- 
gerollter Anfangstheil von einem geradlinigen Endtheil zu unterscheiden 
ist. Ausserdem treten jedoch mannigfache weitere Unregelmässigkeiten 
in der spiraligen Aufrollung noch hervor, die späterhin eingehender zu 
erörtern sein werden. 

Nach dieser allgemeinen Betrachtung der mathematischen Gesetz- 
mässigkeiten, die sich im Spiralen Aufbau der Rhizopodenschalen erkennen 
lassen, gehen wir jetzt wieder über zur Besprechung des morphologischen 
Aufbau's der einkammerigen spiralgewundenen Formen. 

Es finden sich solche sowohl unter den Injperforata wie Perforata 
und werden auch durch sandige Formen repräsentirt. Die einfachsten 
Gestaltungsverhältnisse erkennen wir unter den Imperforata bei der Gat- 
tung Cornuspira (IV. 8), unter den Perforata bei der ganz ähnlich ge- 
bauten Spirillina (VIII. 1), unter den Formen mit sandiger Schale bei 
Ammodiscus (V. 20—22) Bei diesen sämmtlichen Formen berühren sich 
die mehr oder minder zahlreichen Windungen der Schale nur, ohne sich 
zu umgreifen, und die Umgangshöhe wächst entweder in Zusammenhang 
mit einer Abplattung der Umgänge (parallel der Windungsebene) rasch 
an (Cornuspira) oder nur sehr allmählich (Spirillina und Ammodiscus). 
Während bei Cornuspira die spiralige Aufrollung eine ganz regelmässig 
symmetrische ist, treten dagegen bei Spirillina auch asymmetrische For- 
men auf, bei welchen die Aufrollung nicht mehr in einer Ebene, sondern 
niedrig schraubenspiralig erfolgt (Brady 117, II) und noch weit unregel- 


44 Rhizopoda. 

massiger erfolgt z. Tb. die Aufrollung bei der sandscbaligen Gattung 
Ammodiscus. Hier finden sieh neben ganz regelmässig symmetrisch spi- 
raligen Formen auch solche, bei denen die Aufwindung nicht mehr nur 
in einer Ebene erfolgt, sondern eine ganz unregelmässige, knäuelförniige 
wird (V. 21 u. 22), ein Uebergang zu unregelmässigem Wachsthum, wie 
ihn auch andere Rhizopodengattungen noch zeigen. Auch ein Aufgeben 
der spiraligen Einrollung und Weiterwachsthum in gestreckter Linie ist 
hier z. Th. schon zu bemerken. 

Im Gegensatz zu diesen eben erwähnten Formen mit sich nur berüh- 
renden, äusserlich wohl sichtbaren Umgängen stehen zwei im Grunde sehr 
ähnlich gebaute perforate Gattungen: Involutina (IX. 12) und Archaeo- 
discus (IX. 13), bei welchen sich zwar die Hohlräume der aufeinander- 
folgenden Umgänge nur wenig umfassen, wo jedoch die die Wandungen 
der Jüngern Umgänge bildende Schalenmasse über die älteren successive 
sich ausdehnt, so dass also dennoch eine Umwachsung der älteren durch 
die jüngeren Umgänge vorliegt. Hierbei kommt denn weder eine nabel- 
artige Vertiefung zur Ausbildung, noch ist äusserlich von den einzelnen 
Umgängen etwas zu erkennen, sondern die Schale besitzt eine einfach 
linsen- bis scheibenförmige Gestaltung. Während bei Involutina die 
Aufrollung regelmässig in einer Ebene vor sich geht, verläuft dieselbe 
hingegen bei Archaeodiscus, ähnlich wie dies schon für gewisse Am- 
modiscen hervorgehoben wurde, etwas unregelmässig (s. den Querschnitt 
IX. 13b), indem die Windungsebene im Verlaufe des Wachsthums sich 
mehrfach ändert. 

y. Mehrkammerige (polythalame) Schalenbildungen. 

Weitaus die meisten marinen Rhizopoden bilden durch periodische 
Unterbrechungen und darauf folgende besondere Intensität des Wachs- 
thums Schalen, welche mehr oder weniger deutlich diese Wachsthums- 
perioden durch ihre Zusammensetzung aus einer mit dem Alter des Thiers 
sich erhöhenden Zahl von Abschnitten, sogen. Kammern, verrathen. Wie 
wir jedoch die mannigfaltigen Gestaltsbildungen der monothalamen Schalen 
durch sehr allmähliche Uebergänge mit einander verbunden sahen, so 
stehen auch die mehrkammerigen keineswegs unvermittelt den ersteren 
gegenüber, sondern sind durch Zwischenbildungen mit denselben ver- 
knüpft. 

Schon bei gewissen spiralgewundenen monothalamen Geschlechtern, 
so Cornuspira und Ammodiscus, verräth sich zuweilen eine Hinneigung 
zur Bildung einer Anzahl Abschnitte durch seichte in unregelmässigen Ab- 
ständen die Umgänge umziehende Einschnürungen der Schalenwandung, 
die nur wenig tiefer greifen und in regelmässigerer Folge auftreten müss- 
ten, um die monothalame Schale in eine polythalame überzuführen. Die 
Bildung regelmässig sich wiederholender Kammerabschnitte findet sich in 
ganz entsprechender Weise durchgeführt sowohl bei Imperforata als Per- 


Schalengcstaltung. (Polythalamia.) 45 

forata und wie wir nach den Beziehungen der sandigen Formen er- 
warten dürfen, auch bei diesen. 

Ihre innigen Beziehungen und ihre ursprüngliche Herleitung von mono- 
thalamen Formen, verrathen jedoch die poly thalamen , spiralig auf- 
gerollten SchalenbilduDgen auch noch dadurch, dass sie ihr Wachsthum 
stets mit einer kugeligen oder eiförmigen Anfangskammer beginnen, die 
mouaxon gebildet ist und durch diesen Bau verräth, dass auch diese For- 
men sich ursprünglich von gestreckten, monaxonen Gestalten herleiten, 
die erst späterhin zu einem Spiralen Wachsthum übergingen. 

Die Art der Kammerbildung bei den polythalamen Formen ist etwas 
verschieden, was hauptsächlich von der Bildungsweise der Kammern 
selbst herzurühren scheint. Sind dieselben ungefähr röhrenförmig mit weite- 
rer, wenig verengter Mündung, so lagert sich jede folgende Kammer so 
an die vorhergehende an, dass zwischen beiden nur eine wenig scharfe 
Grenzmarke sich findet, meist als eine Einschnürung auf der Grenze bei- 
der Kammern, die von der etwas verengten Mündung der altern Kammer 
herrührt. Sind hingegen die Mündungsöffnungen der Kammern sehr ver- 
engt, so lagert sich jede neue Kammer gewöhnlich in der Weise, die Mün- 
dung überdeckend auf die vorhergehende auf, dass der überdeckte Theil 
der Wand der vorhergehenden Kammer nun eine Scheidewand zwischen 
den Höhlungen der beiden aneinandergelagerten Kammern bildet. In den 
meisten Fällen wird diese Scheidewand in der geschilderten Weise nur 
von einer einfachen Schalenlamelle, nämlich der Fortsetzung der Wand 
der älteren Kammer gebildet, indem nämlich derjenige Abschnitt der neuen 
Kammer, der sich an die alte anlehnt, keine besondere neue Wand er- 
hält, sondern einfach durch die Wand der vorhergehenden Kammer ver- 
vollständigt wird. So ist das Verhalten wenigstens durchweg bei den poly- 
thalamen Imperforaten und einem grossen Theil der einfacheren Perforaten. 
Bei den höher entwickelten Formen dieser letzten Abtheilung hingegen 
erhält die Scheidewand jedoch noch eine Verstärkung dadurch, dass sich 
an ihrer Bildung auch die Wand der neuen Kammer betheiligt. In dieser 
Weise wird demnach bei jenen letzterwähnten Formen jede Scheidewand 
aus zwei Lamellen aufgebaut, die sich entweder dicht aufeinanderlegen 
oder LückcDräume zwischen sich lassen, welche zur Bildung eines sogen. 
Kanalsystems der Schale beitragen. Die genauere Besprechung der ver- 
schiedenen Bildungsvorgänge der polythalamen Schalen wird die eben an- 
gedeuteten Verschiedenheiten klarer darlegen und werden wir in der fol- 
genden Darstellung dieser höchst mannigfaltigen und zum Theil sehr com- 
plicirten Schalenbildungen uns weniger von allgemeinen morphologischen 
Gesichtspunkten, die bei den verschiedenen Unterabtheilungen z. Th. in 
recht ähnlicher Weise zur Ausbildung gelangen, leiten lassen, als weit 
mehr von dem genetischen Zusammenhang der Formen unter einander, 
der ein sehr inniger ist, und beginnen daher naturgemäss mit den ein- 
facheren Imperforata. 


46 Ehizopoda. 

y/ Imperforate Poly thalamia. 

Als ein Beispiel sehr unvollständiger Sonderung der aufeinander- 
folgenden Kammern einer polytlialamen Imperforaten verdient hier zu- 
nächst die sehr eigenthümliche Gattung Nubecularia hervorgehoben 
zu werden (IV. 9). Ausser durch den eben erwähnten Charakter wird 
dieses Geschlecht noch durch seine grosse Mannigfaltigkeit und meist 
auch Unregelmässigkeit der Gestaltung ausgezeichnet, welche letztere 
Eigenthtimlichkeit ohne Zweifel in Zusammenhang mit der festsitzenden 
Lebensweise steht. Wir haben es hier mit einem der nicht seltnen pro- 
teisch vielgestaltigen Formenkreise zu thun, wie sie gerade die aufge- 
wachsenen marinen Rhizopoden mehrfach darbieten. Das Wachsthum der 
Schale ist ursprünglich ein spiralig aufgerolltes (9 c), ähnlich etwa dem von 
Cornuspira, jedoch ein polythalames , wenngleich die einzelnen Kammer- 
abschnitte nicht durch wohl ausgebildete Scheidewände von einander ge- 
schieden werden, sondern ihre Sonderung nur durch eine Verengerung 
des Endtheils der Kammern, und eine beträchtliche Erweiterung des hin- 
tern Abschnittes der folgenden Kammer zu Stande kommt. In der Art 
wird eine Scheidewand zwischen den aufeinanderfolgenden Kammern nur 
durch eine schwache Einfaltung der Kammerwand angedeutet. Da die 
Schale mit einer der Windungsebene parallelen und abgeplatteten Fläche 
aufgewachsen ist, ist eine symmetrische Ausbildung der Spiralschale hier 
nicht möglich und diese asymmetrische Bildung wird dadurch noch er- 
heblich vermehrt, dass die Schalen wand der aufgewachsenen Seite ent- 
vs^eder nur sehr dünn oder, was noch häufiger, überhaupt nicht entwickelt 
ist, so dass also der als Unterlage dienende Fremdkörper den Ab- 
schluss der Schalenwandung bildet. Dagegen besitzt die freie Seite sehr 
dicke, starke Kalkwände, welche meist so sehr verdickt sind, dass äusser- 
lich eine Unterscheidung der einzelnen Kammerabschnitte und ihrer An- 
ordnung nicht mehr möglich ist. Nur sehr selten bleibt jedoch das regu- 
lär spiralige Wachsthum während der ganzen Lebensdauer erhalten, sehr 
häufig geht es nach einiger Zeit in ein geradliniges, ebenso häufig jedoch 
auch in mehr oder weniger uuregelmässig hin- und hergebogenes über, ja 
es finden sich auch solche geradlinig oder unregelmässig entwickelte For- 
men, welchen ein spiraliger Anfangstheil ganz abgeht. Auch Verzwei- 
gungen der einfachen Kammerreihe sind zu beobachten, wo dann mehrere 
neben einander hinlaufende Reihen sich finden können, und durch 
vielfache, hier nicht näher zu erörternde Foimbildungen hindurchgehend, 
treffen wir schliesslich auch auf ganz unrege massig neben- und überein- 
ander gehäufte Kammermassen (9 a), die nur durch Berücksichtigung aller der 
Mittelstufen und der Schalentextur etc. als in diesen Formenkreis gehörig 
erkannt werden können. Eine Abweichung nach anderer Richtung muss 
hier noch kurz erwähnt werden, es besteht dieselbe nämlich in beträcht- 
licher Verbreiterung der Kammern, so dass diese bei ihrer geringen Höhe 
eine bandartig ausgedehnte Form annehmen (9 b). Hiermit ist jedoch 


Sclialeugcstaltung. (Nubecularia etc., Miliolina.) 47 

eine etwas vollständigere Ausbildung der Scheidewände zwischen den 
Kammern verknüpft, indem die einfache weite Verbindungsöffnung zwi- 
schen den aufeinanderfolgenden Kammern durch einwachsende Brücken 
in eine grössere Zahl secundärer Oeffnungen zerlegt wird. Durch der- 
artige Wachsthumsmodificationen können sogar Formen entstehen, die 
eine gewisse morphologische Aehnlichkeit mit den später zu schildern- 
den Geschlechtern Peneroplis und Orbitolites aufweisen. 

Wie zahlreiche andere Geschlechter der kalkschaligen marinen Rhizo- 
poden zeigt auch die Gattung Nubecularia eine ziemlich ausgesprochene 
Neigung (wenigstens in gewissen Modificationen ihrer Bildung) Sand zur 
Verstärkung in die Schalenwandungen aufzunehmen. Es erscheint dieses 
Verhalten gerade hier nicht uninteressant, da sich auch unter den rein 
sandigschaligen marinen Rhizopoden eine Anzahl Formen finden, welche 
eine ziemliche morphologische Aehnlichkeit im Schaleubau mit der soeben 
beschriebenen Gattung aufweisen. Dies gilt hauptsächlich von der d'Or- 
bigny'schen Gattung Placopsilina, welche von den englischen Forschern 
gewöhnlich in ihrem sehr erweiterten Genus Lituola eingeschlossen wird. 
Wir haben es hier mit äusserlich rauhen sandigschaligen Formen zu thun, 
die ähnlich wie bei Nubecularia gewöhnlich einen deutlich spiraligen 
Wachsthumsbeginn zeigen, ja meist deutlicher als bei dieser kalkschaligen 
Gattung. Mit der einen Seite sind sie aufgewachsen und ähnlich Nube- 
cularia ist dann die Wandung dieser aufgewachsenen Seite häufig nur 
sehr unvollständig ausgebildet. Gewöhnlich wird das spiralige Wachs- 
thum nicht bis zu Ende fortgesetzt, sondern geht in gerades bis unregel- 
mässiges über ; auch Verzweigungen treten ähnlich wie bei Nubecularia 
auf, wie denn auch aus ganz unregelmässig zusammengehäuften Kammern 
gebildete Formen hier nicht fehlen. 

Einen nur geringen Grad der Sonderung der Kammern von einander 
zeigen auch die hier zunächst sich anschhessenden Miliolinen. Durch die 
Gattung Spiroloculina reihen dieselben sich recht innig an die früher er- 
wähnte monothalame Cornuspira an. Mit einer nahezu kugeligen Anfangs- 
kammer beginnend wächst die Schalenröhre in spiralig sich aufrollenden, 
sich berührenden Umgängen symmetrisch vreiter (IV. 10), wobei nach Car- 
penter der innere Abschluss jedes neuen Umgangs gar nicht von besonderen 
Wandungen, sondern von der peripherischen Wand des vorhergehenden 
Umgangs gebildet wird, eine Regel, die wenigstens für Spiroloculina nach 
meinen Erfahrungen nicht durchaus richtig ist. 

Indem die Schalenröhre am Ende jedes halben Umgangs eine 
Einschnürung erhält, die ohne Zweifel eine Wachsthumspause ver- 
räth, während welcher die Einschnürungsstelle als häufig noch durch be- 
sondere Eigenthümlichkeiten ausgezeichnete Mündungsöfifnung fungirt, 
wird eine vielkammerige Schale gebildet, deren einzelne Kammern je einen 
halben Umgang Ausdehnung besitzen. Sämmtliche Einschnürungsstellen 
einer solchen Schale liegen, wie aus obiger Schilderung hervorgeht, in 


48 


Ehizopoda. 


einer geraden Linie, die wohl auch die ursprüngliche Hauptaxe der durch 
excentrische Verlagerung der Mündungsöffnung symmetrisch bilateral ge- 
wordenen Embryonalkammer darstellt. In der Richtung dieser Hauptaxe 
zeigen die Angehörigen der Gattung Spiroloculina sowohl als die übrigen 
Miliolinen gewöhnlich eine Längsstreckung, wodurch die regulär spira- 
lige Aufrolluug etwas alterirt wird. 

Eine weitere Abweichung zeigen die übrigen Miliolinen dadurch, dass 
die bei Spiroloculina sich nur berührenden, daher auf beiden Seitenflächen 
der Schale völlig sichtbaren Umgänge (oder die sie constituirenden 
Kammerabschnitte) sich bei den übrigen mehr oder minder umfassen, so dass 
jeder neue Umgang den vorhergehenden entweder nur zum Tbeil (Quinque- 
loculina) oder gänzlich (Biloculina) verdeckt. Bei Quinqueloculina 
(IV. 11) wird die Schale durch abwechselnde ungleiche Umfassung auf 
den beiden Seitenflächen gleichzeitig asymmetrisch (s. den nebenstehenden 
Holzschnitt a), so dass gewöhnlich auf der einen Seitenfläche der Schale 
4, auf der entgegengesetzten durch stärkere Umfassung hingegen nur 
3 Kammerabschnitte sichtbar bleiben.*) 

Biloculina (IV. 12 u. 13) hingegen ist durch völlige und symmetrische 
Involubilität ausgezeichnet, so dass hier stets nur die beiden jüngsten 
Kammerabschnitte sichtbar bleiben (vergl. auch den Querschnitt der ent- 
sprechend gebauten Fabularia IV. 21). 

Bedeutsamer erscheint die Abweichung 
von der den Ausgangspunkt unserer Be 
trachtung bildenden Spiroloculina bei der 
Gattung Triloculina, die äusserlich nur 
3 um die Längsaxe regelmässig gruppirte 
Kammerabschnitte bemerken lässt(VIII. 3). 
Es lässt sich diese Form entweder so deu- 
ten, dass hier die Winduugsebene nach je- 
dem halben Umgang sich um 120*' um die 
Längsaxe verschiebt, oder aber auch durch 
eine besondere Art der gegenseitigen Um- 
wachsung der einzelnen Kammerabschnitte 
in der Weise, dass während der 2. (vergl. 
nebenstehenden Holzschnitt b) sich nach bei- 
den Seitenflächen hin gleichmässig aus- 
dehnt, der 3. hingegen hauptsächlich über die linke, der 4. über die 
rechte Seitenfläche hinwächst u. s. f. 

Von besondrem Interesse ist noch eine sehr gewöhnliche Auszeich- 
nung der Mündungsöffnung der besprochnen Miliolinen, indem in dieselbe 
ein zungenartiger, bei den einzelnen Formen recht mannigfach gestalteter 
Vorsprung von der Aussenvvand des vorhergehenden Umgangs hineinragt 


a. Idealer Querschnitt von Quinqueloeulina, 
b. ebens. von Triloculina. 


*) Doch herrscht bezüglich der Zahleaverhältaisse der sichtbaren Kammern ziemliche 
Variabilität. 


Monothalame Impcrforata. (Miliolina, Peneroplina.) 49 

(IV. 13, 14 u. 15), eine Einrichtung, die vielleicht mit der bei verwandten 
Formen auf der Grenze der Kammern auftretenden Scheidewandbildung 
in Verbindung gebracht werden darf. Letzteres scheint um so mehr ge- 
stattet, da zuweilen (Quinqueloculina saxorum) durch diese vorspringende 
Zunge und noch weitere hierzu sich gesellende rippenartige Vor. 
Sprünge der innern Mündungsränder, welche mit jener verwachsen, die 
Mihidung bis auf eine Anzahl Durchlassporen ganz verschlossen werden 
kann. 

Wie schon oben im Allgemeinen hervorgehoben wurde, ist es eine 
unter den spiralgewundnen Rhizopoden sehr verbreitete Erscheinung, dass 
nach einer Anzahl von Umläufen die spiralige Krümmung allmählich ge- 
ringer wird und schliesslich in ein geradliniges Wachsthum übergeht. 
Diese Erscheinung tritt auch bei dem zunächst mit den Miliolinen ver- 
wandten Genus Vertebralina hervor, wie bei der gleichfalls nahe 
verwandten Peneroplis. Bei Vertebralina (IV. 17) ist der ältere Anfangs- 
theil der Schale in miliolinenartiger Weise spiralig eingerollt, so jedoch, 
dass gewöhnlich 3 — 4 Kammerabschnitte einen Umgang bilden, worauf 
dann die Schale ihr Wachsthum in gerader Linie mehr oder weniger lang 
fortsetzt. Auch hier sind zwischen den einzelnen Kammern Scheidewände 
noch kaum gebildet, sondern jede folgende Kammer ist auf die gewöhnlich 
etwas erweiterte Mündung der vorhergehenden aufgesetzt. Gelegentliches 
Fehlen des geradlinigen Endtheils der Schale schliesst diese Formreihe 
noch näher an die Miliolinen an, wie jedoch andrerseits auch der gerad- 
linig gestreckte Schalentheil bei weitem überwiegen kann, so dass 
schliesslich ein spiralig eingerollter Anfangstheil ganz unterdrückt wird 
(ünterg. Aiticulina d'Orb. IV. 18). 

Sehr ähnlich dem spiralig aufgerollten Anfangstheil der Vertebralina- 
schale ist auch hinsichtlich ihrer allgemeinen Configuration die Gattung 
Hau er in a (IV. 20), welche von Carpenter zu Miliola gezogen wird. Sie 
beginnt ganz miliolartig, setzt jedoch ihr weiteres Wachsthum mit 3 bis 
4 Kammern auf den Umgang fort. Der vorzugsweise hervorstechende 
Charakter dieser Form ist jedoch die Umbildung der Mündung zu einer 
siebförmig von Poren durchbrochnen Platte (IV. 20 b, ähnlich der er- 
wähnten Quinqueloc. saxorum), so dass füglich hier auch die aufeinander- 
folgenden Kammern durch solche von Poren durchsetzte Scheidewände 
geschieden werden. 

In nahem Anschluss an die soeben erwähnten Formen steht die 
Gruppe der Peneropliden (IV. 22, V. 1, VIII. 12) mit der Hauptgattung 
Peneroplis. Wir haben es hier mit symmetrisch-spiralig aufgerollten 
Formen zu thun, die jedoch schon von Beginn eine ziemlich beträchtliche 
Zahl von Kammern in den Umgängen aufweisen. Es ist nämlich die 
Länge jeder Kammer nur eine geringe, dagegen die Höhe meist recht 
beträchtlich. Gewöhnlich sind die Umgänge parallel der Medianebene 
sehr comprimirt, wodurch, in Zusammenhang mit der beträchtlichen 
Kammerhöhe, die Mündungsfläche, sowie die entsprechenden Septalflächen, 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 4 


50 Rhizopoda, 

hoch und schmal werdeo. Die Septalflächen sind hier durch eine Ein- 
faltung- der Kainmerwand zum grösseren Theil geschlossen, so dass also 
wohlgebiidete Scheidewände und eine entsprechende Mündungswand sich 
finden, die entweder von einer langgestreckten spaltartigen und dendritisch 
verzweigten Mündungs- oder Septalötfnung durchsetzt werden (Dendritina 
IV. 24), oder nur eine, bei breiterer Gestaltung der Septalflächen jedoch 
auch zwei Eeihen von Porenöffnungen aufweisen (Peneroplis V. 1). Letzteres 
Verhalten leitet sich wohl von der Auflösung der dendritisch verzweigten 
Mündungsspalte in eine grössere Zahl von Poren her (eine Art Uebergangs- 
bildung siehe IV. 25). Die Zahl dieser Poren der Scheidewände vermehrt 
sich successive, die älteste weist nur einen Porus auf, in den folgenden 
nimmt ihre Zahl stetig zu. Eine weitere Mannigfaltigkeit dieser Formen- 
reihe wird noch dadurch erreicht, dass die sich gewöhnlich nur berührenden 
Umgänge sich mehr umfassen, ein Verhalten, das namentlich häufig an 
der jüngeren Hälfte des letzten Umgangs hervortritt, sich jedoch auf die 
gesammten Umgänge ausdehnen kann , so dass die Schale hierdurch 
ziemlich iuvolut wird (Dendritina) und die Septalflächen eine mehr huf- 
eisenförmige Gestaltung annehmen. Auch Uebergang in geradliniges 
Wachsthuni tritt sehr häufig bei Peneroplis wie Dendritina hervor. Von 
besonderem Interesse ist ferner noch, dass in Verbindung hiermit bei 
Peneroplis sehr gewöhnlich die letzten Kammern besonders in der Rich- 
tung der Umgangshöhe, also senkrecht auf die Längsaxe (Spiralaxe) 
ausvvachsen, wobei gleichzeitig die Kammerlänge sehr gering wird (V. 1). 
Indem in dieser Weise die letzten Kammern sich successive sehr rasch 
senkrecht zur Längsaxe, verbreitern, nimmt so der Endtheil der Schale 
eine fächerartig ausgebreitete Gestalt au und werden die Septalflächen 
sehr lang und stark gekrümmt. Indem sie sich mit ihren Enden stark 
nach den äheren Schalentheilen zurückbiegen, kann die Ausdehnung der 
Mündungsfläche schliesslich nahezu ^/^ des ganzen Schalenumfanges be- 
tragen. In solcher Weise ist hier schon eine Hinneigung zum Uebergang 
in das sogen, cyklische Wachsthum gegeben, wie es bei den später zu 
besprechenden Orbiculina- und Orbitolitesformen in hoher Ausbildung 
hervortritt, wo die einzelnen Kammern sich bis zur Bildung geschlossener 
Ringe zurückbiegen. Auch die früher erwähnte Gattung Vertebralina zeigt 
schon eine ähnliche Modifikation ihres Wachsthums in den als Renulites 
bezeichneten fossilen Formen (IV. 19). 

In allgemein morphologischer Hinsicht scheinen die mit sandiger 
Schale versehenen Gattungen Lituola Lmck. und Haplophragmium Rss. 
in ziemlich naher Beziehung zu den eben geschilderten Formen der Pene- 
ropliden zu stehen (fraglich bleibt jedoch bis jetzt, ob eine solche An- 
näherung auch in genetischer Beziehung gerechtfertigt ist). Es sind dies 
freie Formen mit symmetrisch spiraliger Schale, deren Umgänge gewöhnlich 
einen ziemlich hohen Grad von Involubilität zeigen und entweder ihr 
ganzes Wachsthum in der begonnenen spiraligen Aufrollung fortsetzen 
(so dass die Gesammtgestalt der Schale dann von einem Dendritina-artigen 


Polythalame Imperforata. (Lituola, Orbitolitiiia.) 51 

Habitus ist [V. 17]) oder es gehen, ähnlicli wie bei den als Spirolina be- 
zeichneten Modifiliationen von Dendritina, die letzten Kammern in ein 
geradliniges Wachsthiim über und wird die Gesammtform der Schale 
hierdurch eine bischofstabförmige (V. 18 a). Die Mündungsbeschaffenheit 
dieser saudigen Formen ist eine etwas verschiedenartige; entweder sind 
die Kammerscheidewände von einer einfachen, jedoch häufig unregel- 
mässigen Oeffnung durchbrochen, die auch ähnlich wie bei Dendritina 
eine dendritisch verzweigte Beschaffenheit besitzen kann, oder es finden 
sich bei Lituola statt der einfachen Mündung zuweilen auch mehrere 
Durchbrechungen der Scheidewände, die Mündung nimmt eine zusammen- 
gesetzte Beschaffenheit an, ja die Scheidewände werden z. Th. siebartig 
(V. 18 b). Letztere Eigenthtimlichkeit steht wohl ohne Zweifel in Zu- 
sammenhang mit den labyrinthischen Auswüchsen, die hier von den innern 
Flächen der Kammerwände entspringen und, wie dies früher schon im All- 
gemeinen als für einen Theil der sandigschaligen Formen charakteristisch 
geschildert wurde, die Kammerhöhlungen in ein Maschenwerk von zahl- 
reichen uuregelmässigen Kämmerchen theilen. 

Zu den interessantesten morphologischen Wachsthumsverhältnissen 
der polythalamen Schalen der marinen Rhizopoden gehört die eigenthüm- 
liche Umwandlung des spiralig symmetrischen Wachsthums in das sogen, 
cyklische, wie wir solches unter den Imperforaten bei den Geschlechtern 
Orbiculina und Orbitolites, unter den Perforaten hingegen bei Heterostegina, 
Cycloclypeus und Orbitoides antreffen. In beiden morphologischen Reihen, 
welche durch diese besonderen Wachsthumsverhältnisse charakterisirt werden, 
tritt noch eine weitere Eigenthümlichkeit, die wohl nicht ausser Zusammen- 
hang mit der ersteren steht, hervor, nämlich eine Unterabtheilung der 
ursprünglichen Kammerräume durch secundäre, in senkrechter Richtung 
zu den primären verlaufende Scheidewände in eine mehr oder minder 
grosse Zahl secundärer Kammern oder Kämmerchen (chamberlets, Carpenter). 
Dieselbe Erscheinung fanden wir, wenngleich von viel unregelmässigerer 
Ausbildung, schon bei den sandschaligen Rhizopoden und letzthin speciell 
bei der Gattung Lituola. Obwohl es sich hier um ganz unregelmässige 
Untertheilungen der Kammerräume handelt, so unterliegt es doch wohl 
keinem Zweifel, dass in beiden Fällen im Princip dieselbe Erscheinung 
vorliegt. 

Das beste Verständniss für die Herleitung dieses cyklischen Wachs- 
thums aus dem einfach spiraligen bietet die imperforate Gattung Orbiculina 
dar (VI. 2) und indem wir die Betrachtung der durch ähnliche Wachthums- 
vorgänge ausgezeichneten, jedoch ohne Zweifel genetisch nicht hierher 
gehörigen Gattungen der Perforata auf später verschieben, beschäftigen 
wir uns zunächst mit den cyklischen Imperforata und zwar der erwähnten 
Gattung Orbiculina. 

Diese Form lässt sich am natürlichsten herleiten von gewissen Modi- 
fikationen der schon früher geschilderten Peneroplis und es unterliegt 

4* 


52 Khizopoda. 

wohl auch keinem Zweifel, dass es sich hier um einen wirklich genetischen 
Zusammenhang handelt. Die hier in Betracht kommenden Peneroplis- 
formen sind die schon erwähnten , bei welchen die jüngsten Kammern, 
indem sie ihr spiraliges Wachsthum aufgeben, sich sehr rasch verbreitern, 
so dass die Gesammtgestalt der Schale hierdurch eine fächerföraiige wird. 
Denkt man sich diese Verbreiterung rasch noch mehr anwachsen, indem 
die Kammerenden sich dabei mehr und mehr um den spiraligen Anfangs 
theil der Schale herumlegen (VI. 2A), so dass schliesslich die Enden 
einer gewissen Kammer sich treffen und zu einer kreisförmig geschlossenen 
verschmelzen (VI. 2B), so erhält man eine ungefähre Vorstellung davon, 
in welcher Weise aus den in spiraliger Anordnung aufeinanderfolgen- 
den Kammern schliesslich kreisförmig geschlossene hervorgehen und das 
Weiterwachsthum dann durch peripherische Neubildung solcher kreis- 
förmiger Kammern cyklisch vor sich geht. 

Eine etwas eingehendere Darstellung der Bauverhältnisse von Orbi- 
culina wird diese Wachsthumsvorgänge noch deutlicher machen. Mit 
einer oder mehreren ziemlich ansehnlichen Embryonalkammern beginnend, 
geht diese Form dann in ein symmetrisch spiraliges Wachsthum über, 
das sie in regelmässiger Weise mehrere Umgänge hindurch verfolgt 
(VI. 2 C). Diese spiraligen Umgänge werden ähnlich wie bei Peneroplis 
von zahlreichen, sehr schmalen Kammern gebildet, die sich rasch ver- 
breitern, da die Umganghöhe schnell zunimmt. Diese spiraligen Umgänge 
umhüllen sich völlig und es besitzt daher die junge Schale oder der 
spiralige Anfangstheil älterer Schalen eine nahezu kuglige Gestaltung. 
Die die Kammern scheidenden Septen sind sehr stark nach vorn convex 
gekrümmt und die Kammerräume, wie schon erwähnt, durch auf den pri- 
mären Septen senkrecht aufstehende secundäre in zahlreiche Kämmerchen 
getheilt, deren Zahl sich natürlich mit der Verbreiterung der Kammern 
(entsprechend der Zunahme der Umgangshöhe) rasch vermehrt. Unter 
sich stehen alle diese Kämmerchen eines Kammerabschnitts durch eine, 
oder bei bedeutenderer Höhe der Secundärsepten (die Höhe hier parallel 
zur Windungsaxe genommen) durch mehrere Verbindungskanäle in Com- 
munication. Ebenso stehen auch die Kämmerchen der aufeinanderfolgenden 
Kammerabschnitte durch Porenkanäle in Verbindung, die in Zahl ähnlichen 
Schwankungen unterliegen, wie die zuvor geschilderten, und die nicht von 
den Kämmerchen selbst ausgehen, sondern von den oben geschilderten 
Verbindungskanälen zwischen den benachbarten Kämmerchen eines 
Kammerabschnittes (vergl. die ähnliche Bildung bei Orbitolites VI. lA, c). 
Diese letzterwähnten Porenkanäle sind es dann natürlich auch, die, indem 
sie auf der Septalfläche der jüngsten Kammer münden, die Verbindung 
mit der Aussenwelt herstellen (VI. 2D). — Aehnlich wie bei Peneroplis 
fungiren daher statt einer einfachen Mündung hier eine oder mehrere 
Reihen von Poren auf der Münduugsfläche (VI. 2 E). — Die stark convexe 
Vorwärtsbiegung der Primärsepten macht, dass, im Zusammenhang mit 
der bedeutenden Höhe der Umgänge, die Septalflächen rasch zu sehr 


Polytlialame Imperforata. (Orbitolitina.) 53 

ansehnlicher Ausdehnung gelangen, so dass sie bald etwa Va ^er ge- 
samniten Schalenperipherie bilden. Das Weiterwachsthura vollzieht sich 
nun in etwas verschiedener Weise. Entweder indem das spiralige Wachs- 
thum in ein geradliniges übergeht und der periphere Schalenrand in einer 
ziemlich geraden Linie weiterwächst (VI. 2C*), so dass demnach hier die 
Kammerenden in gerader Linie übereinander aufgestapelt sind , während 
im Gegensatz zu diesem Halt, der den peripheren Kammerenden hier ge- 
setzt ist, die Kammern sehr rasch nach der entgegengesetzten freien Seite 
auswachsen, indem sie sich, sich immer mehr und mehr vcrgrössernd, um 
den spiraligen Theil der Schale allmählich völlig herumziehen. Endlich 
legen sie sich bei fortdauernder Neubildung und Vergrösserung um den 
oben erwähnten geradlinig fortgewachsenen peripheren Schalenrand herum, 
bis schliesslich eine der Kammern mit dem Ende ihrer cyklisch um die 
älteren Theile herumgelagerten Partie wieder auf ihren peripherischen 
Anfangstheil stösst, und so die erste völlig kreisförmig abgeschlossene 
Kammer gebildet worden ist (VL 2 B). Durch weitere Neubildung solcher 
kreisförmiger Kammern kann dann auch der Gesammtumriss der Schale 
sich der Kreisgestalt mehr und mehr nähern , jedoch wird dieselbe in 
diesem Falle gewöhnlich nicht völlig erreicht, da der geradlinig fort- 
gewachsene peripherische Rand sich noch durch eine Einbiegung oder 
Abstumpfung der Peripherie merklich macht. Bei der zweiten Art des 
Uebergangs ins cyklische Wachsthum bildet sich dagegen eine ziemlich 
reguläre Kreisform aus, indem hier das rasche Auswachsen der Kammer- 
enden beim üebergang ins geradlinige Wachsthum gleichmässig nach dem 
peripherischen wie nach dem centralen Kammerende hin geschieht. Es 
lagern sich daher hier die Enden der Kammern allmählich von beiden 
Seiten um den spiraligen Anfangstheil der Schale herum (VL 2A), und 
das Zusammenstossen derselben zur Bildung der ersten cyklischen Kam- 
mer vollzieht sich also in der Verlängerung der Axe des geradlinigen 
Wachstbums. Mit der Neubildung von cyklischen Kammern wird hier die 
ursprünglich noch vorhandene Einschnürung rasch ausgeglichen und der 
Umriss der Schale nahezu kreisförmig. Noch ist zu erwähnen, dass mit 
dem Üebergang des ursprünglich spiraligen Wachsthums ins geradlinige 
die Umfassung der früheren Windungen durch die neugebildeten Kammern 
allmählich gänzlich aufhört, womit sich gleichzeitig auch die Höhe der 
neugebildeten Kammern (im Sinne der Windungsaxe) verringert, so 
dass die Schale nach dem Rande hin dünner wird und die Porenreihen 
auf den Scheidewänden sich verringern, während der spiralige Anfangstheil 
der Schale knopfartig hervorsteht. 

In noch viel vorzüglicherer, jedoch jedenfalls principiell überein- 
stimmender Weise tritt das cyklische Wachsthum bei der nächstver- 
wandten Gattung Prbitolites hervor (VI. 1). Das wichtigste Charakte- 
ristikum dieser Gattung gegenüber Orbiculina besteht in der sehr früh- 
zeitigen Ausbildung der cyklischen Wachsthumsweise, indem hier 
bei Orbitolites gewöhnlich auf eine recht ansehnliche Embryonal- 


54 Rhizopoda. 

kammer (VI. 1 E, a), die von einer dieselbe zur Hälfte oder nahezu völlig 
umfassenden, ansehnlichen und nur zuweilen durch eine senkrechte 
Scheidewand theilweis untergetheilten zweiten Kammer umgeben wird (b), 
sogleich die kreisförmig geschlossenen Reihen von kleinen Orbiculina- 
artigen Kämmerchen folgen. Indem sich zahlreiche weitere derartige 
Cyklen von Kämmerchen beim Weiterwachsthum ausbilden, wird die 
Schalengestaltung sehr bald eine scheibenförmige mit ganz regulär 
kreisförmigem Umriss (VI. lA), Da ferner im Gegensatz zu Orbiculina 
die jüngeren Cyklen allmählich an Höhe (im Sinne der Windungsaxe) 
zunehmeo, so verdickt sich die Scheibe nach den Rändern zu mehr oder 
minder regelmässig, so dass die Flachseiten der Scheibe schwach concav 
ausgehöhlt erscheinen (VI. 1, B— D), oder doch wenigstens im Centrum 
eine derartige concave Aushöhlung und starke Verdünnung der Scheibe 
aufweisen (im Gegensatz zu der knopfartigen Verdickung bei Orbiculina). 
Die ursprüngliche Herleitung dieser cyklischen Wachsthumsweise aus 
der spiraligen lässt sich jedoch zuweilen noch, wenn auch nicht so 
charakteristisch wie bei Orbiculina, bei gewissen fossilen Orbitoliten nach- 
weisen (auch bei dem recenten Orb. tenuissimus*) soll sich dieses Ver- 
halten zum Theil zeigen), indem die ersten Kämraerchenreihen nicht als 
geschlossene Cyklen hervortreten, sondern sich wie bei Orbiculina auf 
die üntertheilung von spiralig angeordneten primären Kammern zurück- 
führen lassen, welche jedoch hier sehr bald in das cykliscbe Wachsthum 
übergehen. Die feineren Bauverhältnisse der kreisförmigen Kämmerchen- 
reihen zeigen auch bei Orbitolites eine ziemliche Mannigfaltigkeit der 
Bildung, die zur Unterscheidung von einfachen und complicirt gebauten 
Formen geführt hat. Bei den ersteren (VI. 1, A u. B) besitzen die 
Kämmerchen die einfache Bildung wie bei Orbiculina und eine verhältniss- 
mässig geringe Höhe; jedes der Kämmerchen steht mit den benachbarten 
desselben Cyklus durch eine Verbindungsröhre in Communication, während 
die Verbindung der Kämmerchen der aufeinanderfolgenden Cyklen durch 
radiale Röhrchen, die von jenen erstgenannten Verbindungsröhrchen ent- 
springen und in die alternirend gestellten Kämmerchen des nächst jüngeren 
Cyklus münden, vermittelt wird (VI. 1, A, c). Auf der peripherischen 
Randfläche der Scheibe tritt so eine Reihe von Mündungsporen hervor, 
welche die Ausmündungsstellen solcher radialen Röhrchen darstellen und 
über denen sich in der Folge die Kämmerchen eines neuen Cyklus bilden 
werden (VI. 1, A, d). Bei den complicirter gebauten Formen hingegen 
(VI. 1, C u. D) beginnen die cyklischen Kämmerchenkreise im Centrum 
der Scheibe in ähnlich ^einfacher Weise, gehen jedoch, indem die Höhe 
der Kämmerchen rasch zunimmt, früher oder später in complicirtere 
Bildungsverhältnisse über. Zunächst nämlich treten statt der einfachen 
cirkulären Verbindungsröhren zwischen den Kämmerchen der einzelnen 
Cyklen zwei solcher Verbindungsröhren auf, die nahe an die Ober- und 


*) Carpenter etc. Proc. roy. soc. XYIII. u. Brady 115 II. 


Polytbalamo Iinperforata. (Orbitolitos.) 55 

Unteifläche der Scheibe rücken (V.4,h%^). Gleichzeitig sondern sich hiermit 
die jenseits dieser cirkulären Verbindungsröhren den Scheibenflächen anlie- 
genden Theile der Kämmerchen von dem mittleren Abschnitt ab, so dass 
durch diese Sonderung die peripherischen Scheibentheile wie aus 3 
Kämmerchenlagen zusammengesetzt erscheinen; nämlich einer mittleren, 
die nach aussen rasch an Höhe anwächst und zwei oberflächlichen (c^), die 
sich auf der gesammten Scheibe nahezu in gleicher Höhe erhalten (VI. 1 D). 
Unter sich stehen die jedem Cyklus entsprechenden 3 Kämmerchen- 
lagen (wenigstens bei den typischen Exemplaren) in Verbindung durch 
Vermittlung der beiden cirkulären Verbindungsröhren jedes Cyklus, indem 
sich die Kämmerchen der mittleren Lage direct (gewissermaassen wie 
Communikationskanäle) zwischen den beiden cirkulären Eöhren ausdehnen, 
wogegen die oberflächlichen Kämmerchen so geordnet sind, dass sich ein 
Cyklus von ihnen zwischen zwei aufeinanderfolgende cirkuläre Verbindungs- 
röhren einschiebt und jedes der oberflächlichen Kämmerchen sich durch 
je ein feines Verbindungsröhrchen mit diesen beiden cirkulären Verbindungs- 
röhren in Communikation setzt. Die hohen Kämmerchen der mittleren Lage 
sind wie die der einfachen Formen alternirend gestellt in den aufeinander- 
folgenden Cyklen (V. 4, c) und es stehen auch die der benachbarten Cyklen 
in Communikation durch feine Verbindungsröhren, die von jedem Kämmer- 
chen der mittleren Lage in verschiedener, meist jedoch recht beträchtlicher 
Zahl (je nach der Höhe derselben) alternirend nach rechts und links hin 
entspringen und sich zuden beiden alternirend gestellten Kämmerchen des 
folgenden Cyklus begeben (c u. e^). Auf dem peripherischen Rand der Scheibe 
münden die entsprechenden Verbindungsröhrchen des letzten Cyklus der 
mittleren Lage in Gestalt zahlreicher in mehr oder weniger regelmässigen 
senkrechten Reihen neben einander gestellter Poren aus (f). Ueberhaupt ist 
jedoch die Regelmässigkeit in der Bildung der mittleren Kämmerchen 
keine sehr grosse; häufig nehmen sie zum Theil eine recht unregelmässige 
Gestaltung an und in Verbindung hiermit bilden sich accesorische, zum 
Theil gleichfalls recht unregelmässig beschaffene Communikationen zwischen 
den benachbarten Kämmerchen aus. Im Gegensatz hierzu stehen die 
Kämmerchen der oberflächlichen Lagen unter einander in keiner directen 
Communikation und die der aufeinanderfolgenden Cyklen alterniren auch 
nicht mit einander. In Betreff der Zahlenverhältnisse besteht keine Be- 
ziehung zwischen den Kämmerchen der mittleren und der oberflächlichen 
Lagen , stets jedoch sind die letzteren an Zahl viel reichlicher wie die 
ersteren, so dass ca. 3 — 4 in jeder oberflächlichen Lage auf 1 Kämmerchen 
der mittleren Lage kommen. 

Aus dieser Schilderung der Bauweise der complicirten Formen dürfte 
hervorgehen, dass eine so directe Ableitung derselben von den ein- 
fachen, wie sie oben der Einfachheit der Darstellung wegen gegeben 
worden ist und wie sie Carpenter darzustellen versucht, in der Natur 
nicht begründet erscheint. Die Herleitung der complicirten Formen aus 
den einfachen scheint sich vielmehr in der Weise vollzogen zu haben, 


56 ßhizopoda. 

dass sich allmählich die mittlere Kämmerchenlage zwischen die beiden 
Hälften der ursprünglich einfachen Kammern eingeschaltet hat und im 
wesentlichen darauf zu beruhen, dass sich mit der Ausbildung der zwei 
gesonderten cirkularen Verbindungsröhren und ihrer weiten Trennung von 
einander ein System von Verbindungsröhren (die Kämmerchen der mitt- 
leren Lage) entwickelt hat. Hieraach würden also die oberflächlichen 
Kammerlagen eigentlich den Kämmerchen der einfachen Form entsprechen, 
jedoch zeigen sie durch ihre abweichenden Stellungsverhältnisse (nicht 
alternirend in den aufeinanderfolgenden Cyklen) sich gleichfalls etwas 
verschieden von dem Verhalten bei den einfach gebauten Formen. Nach 
Carpenter sollen sich jedoch zahlreiche Uebergangsformen zwischen dem 
einfachen und dem complicirten Typus finden, die hier näher zu schildern 
der Raum gebricht, so dass gleichwohl eine nähere Beziehung zwischen 
diesen beiden zu existiren scheint, wenn auch durch die bis jetzt vor- 
liegenden Schilderungen der morphologische Zusammenhang derselben 
keineswegs völlig aufgeklärt scheint. 

Von Interesse erscheinen einige morphologische Besonderheiten im 
Schalenbau gewisser Orbitoliten. So wird zuweilen (namentlich bei ge- 
wissen fossilen durch Gümbel*) näher bekannt gewordenen Formen) 
das Dickenwachsthum der Randzone ein abnorm starkes, so dass die- 
selbe zu einem dicken ringförmigen Wulst auswächst (Orbitolites circum- 
valvata Gmb.). Auf ähnliche abnorme Wachsthumsvorgänge in der Rand- 
region der Scheibe dürfen auch die recenten Formen des complicirten 
Typus zurückgeführt werden, bei welchen die Raudpartie der Scheibe 
eine krausenartige Faltung zeigt und woran sich dann schliesslich die 
eigen thümlichsten Formen anreihen, wo sich von der Höhe dieser Falten, 
hauptsächlich auf der einen Seite der Scheibe, senkrechte leistenartige 
Auswüchse von ziemlicher Höhe entwickeln (V. 5); indem sich die Enden 
dieser Leisten brückenförmig zusammenneigen, können sie schliesslich mit 
einander verwachsen und der Art durch weitergehende Entwicklung in 
dieser Richtung ein netzartiges durchbrochnes Dach über der einen Seiten- 
fläche der Scheibe bilden. 

Einen besondern Typus der morphologischen Entwickelung weist 
noch unter den Imperforaten die Gattung Alveolina auf (V. 2a— b), 
die in gewisser Hinsicht, nämlich durch die Untertheilung der pri- 
mären Kammerräume, an die soeben genauer geschilderten Formen 
sich anschliesst, dagegen in dem allgemein morphologischen Typus ihres 
Schalenbaues unter den Imperforaten kein eigentliches Ebenbild hat. 
Dagegen finden sich unter den Perforaten und zwar in der Abtheilung 
der Nummuliniden eine Anzahl um die Gattung Fusulina sich gruppirender 
Formen, die in Bezug auf die allgemeinen Gestaltsverhältnisse am meisten 
an den jetzt zu besprechenden Typus der Imperforaten sich anschliessen, 
wenn auch die feineren Bau Verhältnisse hier ebenso wenig an eine 


*) Jahrb. f. MineraJ. u. Geol. 1872. 


Imperforate Polythalainia. (Älveolina.) 57 

genetische Zusammengehörigkeit denken lassen, als dies bezüglich der 
nach cyklischem Wachsthum sich entwickelnden Formen der Impertbraten 
und der Perforaten der Fall ist. 

Die zunächst ins Auge fallende Eigenthümlichkeit dieses Genus, 
welche dasselbe auch mit den soeben erwähnten Fiisuliniden unter den 
Perforaten gemein hat, ist die meist langgestreckte, etwa ei- bis spindel- 
förmige Gestaltung, welche in beiden Fällen auf den gleichen Bedingungen 
beruht. Wir haben es hier nämlich mit symmetrisch spiralig aufgerollten 
Schalen von völliger Involubilität zu thun, bei welchen die Umgangshöhe 
im Allgemeinen eine recht geringe ist und auch nur sehr allmählich zunimmt 
(siehe den Querschnitt V. 2 b). Besonders ansehnlich stark sind dieselben 
hingegen in der Richtung der Windungsaxe verlängert, sodass bei Alveolina 
die Länge der Windungsaxe wenigstens dem Durchmesser der Schale (in 
der Windungsebene gleichkommt, und die Gestalt der ganzen Schale der 
Art nahezu oder völlig kugelförmig wird; gewöhnlich übertrifft jedoch 
die Länge der Windungsaxe den erwähnten Durchmesser sehr beträchtlich 
und damit wird die Schalengestalt eine verlängert eiförmige bis spindel- 
förmige, ja sogar cylindrische (V. 2 a). Die feineren Verhältnisse der 
inneren Organisation zeigen auch bei diesem Formtypus einen verschiednen 
Grad von Complication , ähnlich wie wir solches schon von Orbitolites 
kennen gelernt haben. Bei den einfacheren, fossilen Formen wird jeder 
Umgang durch eine Anzahl primärer Septen, die jedoch im Ganzen wenig 
entwickelt sind, in eine massige Zahl von primären Kammern getheilt. 
Dieselben haben im Zusammenhang mit der allgemeinen Configuration der 
Schale eine niedere, jedoch in der Richtung der Windungsaxe sehr ver- 
längerte bandförmige Gestalt. Die Septalflächen und die Endfläche der 
letzten Kammer haben natürlich eine entsprechende Gestaltung; sie besitzen 
nur eine sehr geringe Höhe, dagegen eine Länge, die von dem einen Pol 
der Schale bis zu dem andern reicht. Jede Primärkammer wird durch 
eine grosse Anzahl secundärer, senkrecht zur Windungsaxe verlau- 
fender Septen in zahlreiche ziemlich schmale, langgestreckte secuudäre 
Kämmerchen getheilt, jedoch bleiben an ihrem Hinterende sämmtliche 
secundäre Kämmerchen durch einen parallel der Windungsaxe in jedem 
primären Karamerabschnitt ziehenden, dicht unter der äussern Oberfläche 
verlaufenden Kanal in Verbindung. Auf der Endfläche der letzten 
Kammer münden, wie zu erwarten, die secundären Kämmerchen je 
durch einen Mündungsporus aus, so dass die Gesammtheit dieser Poren 
in einer Reihe etwa längs der Mittellinie der Mündungsfläche hinzieht. 
Zuweilen tritt jedoch auch hier schon eine Vermehrung der Müudungs- 
poren jedes Kämmerchens zu zweien auf und eine noch reichere Ver- 
mehrung dieser Poren in Zusammenhang mit weiteren inneren Com- 
plicirungen charakterisirt nun die complicirter gebauten recenten Alveolinen 
(V. 2). Bei diesen letzteren finden wir, dass jedes der secundären 
Kämmerchen der einfachen Form durch das Auftreten von Septen 3. Ord- 
nung (V. 2'' d— dg), die in der 2—5 Zahl vorhanden sein können (jedoch 


58 Eliizopoda. 

gewöhnlich in der Dreizahl jedes Kämmerchen durchziehen) in weitere und 
zwar röhrige Kämmerchen 3. Ordnung zerlegt wird (e — eg), von denen 
nun jedes auf der Septal- oder Miindungsfläche durch einen besonderen 
Porus nach Aussen mündet, so dass sich hier auf der MUndungsfläche 
zahlreiche vertikale Reihen von gewöhnlich je 4 Poren neben einander 
finden (V. 2 a). Diese tertiären Septen theilen jedoch die Kämmerchen 
2. Ordnung nicht völlig, sondern lassen in jedem den hintersten Abschnitt 
ungetheilt (2b, f), durch welchen, wie durch eine radiale Verbindungs- 
röhre, die 4 — 5 Kämmerchen 3. Ordnung in Verbindung stehen. Unter 
sich stehen jedoch diese hintern Reste der secundären Kämmerchen jeder 
Primärkammer gewöhnlich durch 2 longitudinal, parallel der Windungsaxe, 
verlaufende Kanäle (2 b, c u. b) in Communikation. Zu bemerken dürfte 
noch sein, dass die oberflächlichsten Kämmerchen 3. Ordnung in viel 
grösserer Zahl neben einander in jeder Primärkammer zu finden sind, wie 
die tiefer liegenden, wodurch die oben gegebene und im Interesse des 
leichteren Verständnisses gewählte Art der Ableitung dieser complicirten 
Formen von den einfachen ähnlich wie bei Orbitolites etwas unsicher 
wird. Es erinnert aber gerade diese Kleinheit und die entsprechende 
grössere Zahl der oberflächlichen Kämmerchen an ähnliche Verhältnisse 
bei Orbitolites.*) 

Neuerdings wurde von v. Möller (116) eine fossile Foraminiferengattung unter dem 
Namen Fusulinella aus dem Kohlenkalk beschrieben, die sich in allen ihren Bauverhältnissen 
auf das innigste an die schon erwähnten perforirten Fusuliniden anschliesst, unter anderem 
auch ein sogen. Kanalsystem aufweist, wie solches bei keiner Gattung der Imperforaten bis 
jetzt gefunden wurde. Nach v. Möller soll jedoch diese Gattung Fusulinella sich durch die 
fehlende Perforirung der Schalenwände von den eigentlichen Fusuliniden unterscheiden imd 
daher zu den Imperforata zu rechneu sein. Trotz der Güte der v. MöUer'schen Untersuchungen 
können wir doch unsere Zweifel an der Richtigkeit seiner Beobachtung nicht unterdrücken, 
um so mehr, als auch die Zugehörigkeit der übrigen Fusuliniden zu deu Perforaten erst sehr 
allmählich festgestellt wurde. Wir werden daher erst späterhin bei der Besprechung der 
Fusuliniden auf die Besonderheiten dieses Genus zurückkommen. 

y,^ Morphologische Verhältnisse der hauptsächlichsten Typen der poly- 

thalamen Perforata. 

Während uns die Betrachtung der Formtypen der Imperforaten mehr- 
fach Gelegenheit gegeben hat, den Uebergang des ursprünglich spiraligen 
Wachsthums in das geradlinig gestreckte zu verfolgen, bieten uns die 


*) Carpeuter (74, p. 104) glaubt zwischen den Orbiculinen und Alveolinen eine nahe 
Verwandtschaft annehmen zu dürfen, indem sich die letztern aus den erstem durch ent- 
sprechende Aenderung der allgemeinen Gestaltung leicht ableiten Hessen. Gegen diese Be- 
ziehung dürften sich jedoch gegründete Bedenken erheben lassen, da die secundären Septen 
der Orbiculinen mit denen der einfachen Formen der Alveolinen, die doch hier zunächst in 
Betracht kommen, der Lage nach gar nicht übereinstimmen, wie sich solches durch einige 
üeberlegung leicht ergibt. Während diese secundären Septen bei Orbiculina parallel zur 
Windungsaxe gestellt sind, verlaufen sie dagegen, wie oben hervorgehoben, bei Alveohna senk- 
recht zu dieser, womit meiner Ansicht nach ein recht principieller Unterschied zwischen beiden 
Formen gegeben ist. 


Pcrforate Polytlialamia. (Nudosarien.) 59 

jetzt zunächst in Betrachtung zu ziehenden einfachsten morphologischen 
Bildungsverhältnisse der Perforata, die wir in der Abtheilung der Lagenida, 
jedoch auch z. Th. ähnlich in der der Globigerinida antreffen, Gelegenheit, 
uns davon zu überzeugen, dass auch die morphologischen Umbildungs- 
verhältnisse in umgekehrter Weise ihren Verlauf nehmen können, dass 
nämlich ein ursprünglich gestreckt geradliniges Wachsthum durch Ein- 
krümmung in ein spiraliges sehr allmählich überführen kann. Aus den 
uns früher schon bekannt gewordenen einfachsten monothalamen Formen der 
Perfo raten, die in der Gattung Lagena (einschhesslich Entosolenia) zusammen- 
gefasst werden, gehen nämlich in sehr natürlicher und einfacher Weise 
eine Reihe sehr nahe mit einander verwandter polythalamer Formen her- 
vor, die von Carpenter sämmtlich dem Genus Nodosa rina eingereiht 
werden. Im Allgemeinen vollzieht sich die Bildung solcher polythalamer 
Formen, ausgehend von der monothalamen Lagena, in der uns schon von 
den Imperforaten her bekannten Weise, indem sich nämlich über die Mün- 
dung einer einfachen Kammer eine neue aufsetzt, so dass die hintere 
nicht mit eigenen Schalenwandungen versehene Partie dieser neuen Kammer 
durch den überdeckten Theil der alten ihren Abschluss erhält und die 
Mündungsöffnung der ersten Kammer in den Hohlraum der zweiten führt. 
Der von der neuen Kammer überdeckte Theil der Wandung der ersten 
fungirt nun als Scheidewand zwischen beiden Kammern. Dass die Ab- 
leitung solcher polythalamen Formen von dem monothalamen Geschlecht 
Lagena gerechtfertigt ist, ergibt sich aus gelegentlich bei gewissen Formen 
des letztern auftretenden Doppelbildungen, die ganz einen solchen 
Typus der Kammervermehrung darstellen. In dieser Weise können sich 
eine mehr oder minder grosse Anzahl von Kammern zur Bildung einer 
derartigen polythalamen Form aneinanderreihen , jedoch bieten sich im 
speciellen zahlreiche, durch besondere Wachsthumsbedingungen und Ge- 
staltungsverhältnisse hervorgerufene Modifikationen dar. 

Die einfachsten Verhältnisse treffen wir zunächst bei einer Reihe von 
Formen an, bei welcher die Kammern so aufeinander aufgesetzt sind, dass 
die Axen sämmtlicher monaxoner Einzelkammern zusammen eine gerade 
Linie, nämlich die Hauptaxe der ganzen polythalamen Schale bilden. Im All- 
gemeinen wird die Gestalt einer solchen Schale, als deren typischer Ver- 
treter die Gattung Nodosaria (in weiterem Sinne) zu betrachten ist, eine ge- 
streckte, stabförmige sein (VIII. 14), jedoch geht dieselbe häufig über in eine 
mehr kegelförmige, wenn nämlich die jüngeren Kammern an Grösse mehr 
zunehmen; und durch besondere Gestaltungsverhältnisse der einzelnen Kam- 
mern, sowie ihr gegenseitiges Verhalten, werden noch eine grosse Zahl spe- 
cieller Modifikationen hervorgerufen. Bleiben die Einzelkammern nahezu 
kugelig, indem sie sich gegenseitig nur wenig umfassen, so dass die Gren- 
zen oder Nähte zwischen ihnen ziemlich vertieft erscheinen, so sehen wir 
die wesentlichsten Eigenthümlichkeiten der Gattung Nodosaria vor uns. 
Natürlich ist bei der regulären Gestaltung der Einzelkammern hier die 
Mündung auch eine rundliche und genau axial gelegene (VIII. 14 e). 


60 Khizopoda. 

Variationen in der Form sind hier hauptsächlich durch innigeres Zusamnaen- 
rücken der einzelnen Kammern oder aber durch Auseinanderrücken der- 
selben gegeben, was in der Weise zu Stande kommt, dass, ähnlich wie 
dies bei der monothalamen Lagena gewöhnlich, jede Einzelkammer eine 
die Mündung tragende halsartige Röhre entwickelt und die folgenden 
Kammern nur auf diese Halsröhren aufgesetzt sind, so dass demnach die 
Gesammtgestalt einer solchen Nodosaria ein perlschnurartiges Aussehen 
darbietet. 

Durch einfache Modifikation der Gestaltung der Einzelkammern 
sehen wir aus Nodosaria die als Lingulina bezeichneten Formen hervor- 
gehen (VII. 23), indem nämlich die Kammern ihre kugelige Form mit 
einer parallel der Hauptaxe comprimirten vertauschen und gleichzeitig 
auch die axenständige Mündung entsprechend der Comprimirung der 
Schale eine in die Länge gezogene, schlitzförmige wird (VII. 23 b). Rücken 
die Kammern inniger aufeinander als dies bei Nodosaria der Fall ist, so 
dass jede jüngere ungefähr die Mündungshälfte der nächst altern umfasst, 
so entstehen kürzere, mehr oder weniger eiförmige Gestalten, indem die 
umfassenden jüngeren Kammern verhältnissmässig rasch anwachsen 
müssen (VII. 25). Für solche Formen wurde von d'Orbigny der Name 
Glandulina aufgestellt. Bei der Gattung Frondicularia umfassen sich 
hingegen die Kammern nahezu völlig oder völlig und die eigenthümliche 
Form dieser Gattung wird noch weiter durch eine sehr starke Compri- 
mirung parallel der Hauptaxe bestimmt, wodurch die Gesammtgestalt 
blattartig wird (VII. 26). Auch eine vier- oder dreiseitig- prismatische 
Gestaltung der einzelnen Kammern ist bei der Gattung Orthocerina d'Orb. 
anzutreffen und da die Kammern sehr dicht zusammengerückt sind, wird 
die Gesammtgestalt der Schale hier eine drei- bis vierseitig pyra- 
midale. 

Bemerkenswerthere Modifikationen des allgemeinen Typus entstehen 
jedoch dadurch, dass die Hauptaxe, längs welcher die Kammern gruppirt 
sind, ihren geradlinigen Verlauf aufgiebt und eine mehr oder minder aus- 
geprägte Einkrümmung aufweist, welche schliesslich bis zu regulär 
spiraliger Einrollung führt. Die ersten Anfänge einer solchen Einkrüm- 
mung sehen wir in dem Genus Dentalina realisirt, dessen Formen sich 
im Allgemeinen aufs innigste an Nodosaria auschliessen , im wesent- 
lichen nur durch eine schwache, bogenförmige Krümmung der Hauptaxe 
unterschieden. In Verbindung hiermit steht die fast stets excentrische 
Lage der Mündung, die der concaven Einkrümmungsseite der Schale 
genähert ist. Aehnlich wie seitlich comprimirte nodosariaartige Formen 
sich finden (Lingulina), sehen wir auch solche von Dentalina-artigem Bau 
auftreten, sie sind durch die Benennung Vaginuli na d'Orb. ausgezeichnet 
worden. Ist mit einer solchen Vaginulina-artigen Gestaltung eine sehr 
langgestreckte über einen ansehnlichen Theil der convexen Schalen- 
seite sich hinziehende, schlitzförmige Mündung verbunden, so gilt die 
Bezeichnung Rimulina d'Orb. (VII. 24). 


Polythalame Perforata. (Nodosarien.) 61 

Gebt die Einkrümraung der Hauptaxe in völlig spiralige Aufrollnng 
über, so entstebt das Genus Cristellaria (VII. 27; VIII. 10). Jedoch 
scheint dies nicht unmittelbar aus den seither beschriebenen Formen her- 
vorzugehen, sondern durch Einschaltung einer vermittelnden Uebergangs- 
stufe, welche durch das Geschlecht Margin ulina repräsentirt wird. Bei 
letzterem sehen wir die ältesten Kammern spiralig eingerollt oder doch 
stark eingekrümmt, während die jüngeren in ein schwach gebogenes, 
Dentalina-artiges Wachsthum übergehen. Eine starke seitliche Compri- 
mirung zeichnet diese Form wie die völlig spiralige Cristellaria aus und 
macht die bilaterale Bildung der Schale, die sich schon in der Einlcrüm- 
mung ausspricht, noch hervorstechender. Wie bei Dentalina treffen wir 
auch hier die Mündungen nicht mehr central, axenständig auf den 
Einzelkammern (speciell der letzten Kammer, wo sie frei hervortritt) an, 
sondern excentrisch. Jedoch zeichnet sich die Mehrzahl der hierher- 
gehörigen Formen durch eine entgegengesetzte Verschiebung der Mündung 
aus; dieselbe ist nämlich hier bei Marginulina wie Cristellaria an die con- 
vexe Krümmungsseite der Schale verschoben , wo sie meist etwas zu- 
gespitzt hervortritt (VIII. 10, o). Wie bei Dentalina und Cristellaria ver- 
laufen auch bei Marginulina die Kammernähte (oder Septalgrenzen) sehr 
schief zur Hauptaxe (resp. Spiralaxe bei Cristellaria), ein Umstand, der wohl 
mit der excentrischen Verlagerung der Mündung im Zusammenhang steht. 

Wie gesagt, ist bei Cristellaria die spiralige Einrollung eine völlige 
geworden; die einzelnen Umgänge sind verhältnissmässig stark involut 
(VII. 27). Charakteristisch ist die schon erwähnte Lagerung der kleinen 
gewöhnlich rundlichen Mündung. Obgleich meist rundlich gestaltet, nimmt 
sie doch z. Th. auch die Form eines Schlitzes an, ja wird auch läng- 
lich dreieckig (eine Mündungsform, die den wesentlichsten Charakter des 
LJntergenus Roh ulina darstellt, das jedoch kaum von den eigentlichen 
Cristellarien mit einiger Schärfe zu scheiden ist). 

Die mannigfachen Modifikationen der Cristellaringestalt, die sich 
durch sehr wechselnde äussere Verzierungen (VII. 27) und dergleichen 
entwickeln, können hier nicht Gegenstand unserer Betrachtung sein. 

Doch auch in anderen der oben kurz charakterisirten nodosaria- 
artigen Formtypen macht sich z. Th. eine Marginulina-ähnliche Neigung 
zur spiraligen Einrollung des Anfangstheiles der Schale geltend; so unter- 
scheidet Reuss einen sogen. Mischtypus Lingulinopsis, der sich von der 
oben erwähnten Form Lingulina durch cristellaria-artige Einrollung der 
Anfangskammern herleitet, und in ähnlicher Weise verhält sich die 
d'Orbigny'sche Gattung Fl ab eil in a (VII. 26) zu der schon charakterisirten 
Frondicularia. 

Nach ihrer Bauweise schliessen sich den nodosaria-artig entwickelten 
Formen jedoch auch eine Anzahl, z. Th. erst in neuerer Zeit bekannt 
gewordener Rhizopoden mit sandiger Schale an , die früher wenigstens 
theilweise den Geschlechtern Lituola und Trochammina zugesellt wurden 
und auch jetzt gewöhnlich noch in näheren Anschluss an dieselben ge- 


ß2 RUzopoda. 

bracht werden. Ueber ihre Zugehörigkeit zu den Imperforatea oder Per- 
foraten scheint mit Sicherheit noch keine Entscheidung gegeben werden 
zu können, obgleich sie, wie erwähnt, gewöhnlich als imperforirt be- 
trachtet werden. Von ganz nodosaria-artigem Bau erscheinen die Ge- 
schlechter Reophax Montf. (emmeud. Brady 117 L), Haplostiche Reuss 
und Hormosina Brady (V. 14, 15). Die beiden erst erwähnten Geschlechter 
besitzen äusserlich eine rauhe, sandige Oberfläche und werden daher von 
den englischen Forschern dem Genus Lituola näher angeschlossen, während 
Hormosina wegen ihrer geglätteten Schalenoberfläche dem proteischen 
Genus Trochammina P. u. J. angereiht wird. Haplostiche unterscheidet 
sich von Reophax durch eine labyrinthische Kämmerchenbildung in den 
Hauptkammern in ähnlicher Art, wie sich die früher erwähnte Gattung 
Lituola von Haplophragmium unterschied. In ähnlicher Weise wird denn 
auch die bei Reophax einfache Mündung bei Haplostiche häufig dendritisch 
bis zusammengesetzt. Auch die bis jetzt nur fossil gefundene sandige 
Gattung Nodosinella Brady (105) zeigt eine ziemliche Aehnlichkeit in 
ihren Wachsthumsverhältnissen, ist jedoch bis jetzt noch sehr wenig genau 
bekannt. Schliesslich dürften ihrer Bauweise nach (abgesehen von ihrer 
wahren systematischen Stellung) hier auch noch angereiht werden die 
polythalamen Formen des Genus Saccammina Sars (V. 13b), die aus einer 
Anzahl von spiudel- bis birnförmigen Kammern bestehen, welche kurze 
Röhrchen mit einander in Verbindung setzen (ähnlich wie dies auch bei 
gewissen Nodosarien der Fall ist), und eine gerade oder wenig gebogene 
polythalame, perlschnurartige Schale bilden. Es darf wohl mit Recht 
vermuthet werden , obgleich hierüber die bis jetzt vorliegenden Unter- 
suchungen der Sacc. Carter! und Schwageri, die nach diesem Typus 
gebaut sind, keinen Aufschluss geben, dass die Schale auch hier ihr 
Wachsthum mit einer einmündigen Kammer ähnlich Nodosaria beginnt, 
und die gewöhnlich gefundenen doppelmündigen Einzelkammern (13a) nur 
von dem Zerfall der vielkammerigen Schalen herrühren. 

Im Anschluss an die nodosaria-artig gebauten Schalen sei hier kurz 
noch einiger sehr eigenthümlicher Formtypen gedacht, die sich bis zu 
einem gewissen Grade hier anzureihen scheinen, obgleich über ihre wahren 
Beziehungen durch die Besprechung an diesem Ort kein Urtheil abgegeben 
werden soll. Zunächst ist es die nur fossil bekannte Gattung E 11 ipso i- 
dina Segu., deren wir hier zu gedenken haben und deren noch nicht völlig 
aufgeklärter Bau sich vielleicht in der Weise kurz versinnlichen lässt, dass 
man eine Anzahl an Grösse ziemlich rasch zunehmender eiförmiger, lagena- 
artiger Kammern sich vollständig successive einhüllend denkt, so dass 
die aboralen Polflächen der in einander steckenden Kammern ziemlich 
dicht bis zur Berührung aneinander gelagert sind, wogegen die vorderen 
durch weitere Abstände getrennt werden. Unter einander stehen jedoch 
die Vorderenden der Kammern durch eine axial verlaufende, säulenartige 
Bildung in Verbindung, die sich nicht etwa als Homologon der röhren- 
förmig ausgezogenen Mündung der Lagenen und gewisser Nodosarien 


Polythalame Perforata. (Chilostomella, Üvigerina.) 63 

betrachten lässt, sondern als ein besonderer, häufig wenig solider Ein- 
wuchs des oralen Pols der respectiven Kammern, An der Basis jedes 
zwischen zwei Kammern ausgespannten Säulenstücks findet sich ein diese 
Basis halbkreisförmig umgreifender Mündungsschlitz, der häufig noch durch 
zwischen seinen Rändern sich ausspannende Querbrücken in eine Anzahl 
von secundären Oeffnungen getheilt wird. 

Auch die erst in neuerer Zeit auch im recenten Zustand gefundene 
Gattung Chilostomella Reuss besteht aus einer Anzahl eiförmiger, sich 
völlig einhüllender und mit ihren Axen nahezu oder völlig zusammen- 
fallender Kammern. Jede neue Kammer wächst hier mit ihrem Mündungs- 
ende so an dem aboralen Pol der vorhergehenden fest, dass eine 
gewisse, ziemlich schief umschriebene Fläche dieses Pols der älteren 
Kammer unbedeckt bleibt. Die Mündung ist ein halbkreisförmig die 
Schale umfassender Schlitz an jener Verwachsungsstelle, der eben dadurch 
entsteht, dass hier keine Verwachsung der Wand der jüngeren Kammer 
mit der der älteren stattfindet. Aus den geschilderten Wachsthumsvorgängen 
der Schale ergibt sich natürlich, dass ähnlich, wie wir dies bei den 
Miliolinen unter den Imperforaten gesehen haben, die Mündung der auf- 
einanderfolgenden Kammern abwechselnd nach dem einen und dem andern 
Pol der Axe schauen , wie denn überhaupt die allgemeinen Bildungs- 
verhältnisse dieser Perforaten sich sehr innig an die für das angebliche 
Miliolidengenus Uniloculina*) geltend gemachten anschliessen. 

Etwas modificirt erscheint dieselbe Bauweise in dem nächst ver- 
wandten Geschlecht Allomorphina Reuss, hier bleibt die Umfassung der 
Kammern unvollständig, so dass äusserlich die 3 jüngsten, ähnlich wie 
bei Triloculina, sichtbar sind ; wie denn überhaupt die allgemeine Kammer- 
anordnung dieser Gattung ebenso Triloculina zu entsprechen scheint, wie 
für Chilostomella eine derartige Analogie zu Uniloculina wahrscheinlich wurde. 

In naher Beziehung zu den früher besprochenen Nodosarinen und 
daher von Carpenter und den übrigen englischen Forschern mit denselben 
in der Abtheiluug der Lagenideen vereinigt, stehen zwei Gattungen, die 
uns zum ersten Male einen weiteren Formtypus der polythalamen Schalen- 
bildung vorführen , nämlich die Aufrollung der Kammern nicht in einer 
symmetrischen, sondern in einer asymmetrischen Spirale oder, besser aus- 
gedrückt, in einer schraubenförmigen Spirallinie. Es sind dies die haupt- 
sächlich wegen der feineren Bauverhältnisse ihrer Schalenwände, sowie ihrer 
Mündung als Verwandte der Nodosarinen zu erkennenden Gattungen 
Üvigerina und Polymorphina (VII. 31, VIII. 4). Bei beiden sind die 
Kammern in einer hohen Schraubenspirale aufgerollt, so dass die Gesammt- 
gestalt eine gewöhnlich ziemlich langgestreckt kegelförmige bis ovoide 
wird. Stets bleibt die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern 
eine nur geringe. Bei Üvigerina (VII. 31) treffen wir gewöhnlich 3 ziem- 
lich kugelige, nodosaria-artige Kammern in einem Umgang an, so dass, 


*) Vergl. hierüber den system. Absclm. 


{j4 Ehizopoda. 

da die entsprechenden Kamnaern der aufeinanderfolgenden Umgänge sieb 
reihenweis übereinander ordnen, eine niehr oder minder regelmässige 
dreizeilige Anordnung resultirt. Die nahe Beziehung dieser Formen zu 
den Nodosarien ergibt sich auch aus den nicht seltenen Uebergängen zu 
zweizeiliger und einzeiliger Anordnung der jüngeren Kammern (gewöhn- 
lich als Sagrina d'Orb. bezeichnete Formen). 

Bei Polymorphina (VIII. 4), einem äusserst formenreichen und viel- 
gestaltigen Geschlecht, ist die Anordnung der ziemlich schief zur Schrauben- 
axe gestellten Kammern gewöhnlich eine mehr oder minder deutlich zwei- 
zeilige. Die Kammern sind bald ziemlich stark blasig angeschwollen und 
dann äusserlich schärfer gegen einander abgesetzt, oder indem die Einzel- 
kammern sich nur wenig scharf von einander absetzen, bleibt die äussere 
Schalentläche abgerundet ohne Septalfurchen. Die jüngeren Kammern 
greifen in verschiedenem Grad nach hinten auf die älteren über und 
zwar geschieht dieses Uebergreifen gewöhnlich in beiden Kammerreihen 
in verschiedenem Maasse, wodurch die ganze Schale etwas asymmetrisch 
wird; ja es kann die Umhüllung der älteren Kammern so weit gehen, 
dass nur die beiden jüngsten äusserlich sichtbar bleiben. — 

Von morphologischem Interesse ist ein bei gewissen Formen von 
Polymorphina zu beobachtendes excessives Wachsthum der letzten Kammer. 
Bei Polym. concava Williamson wächst dieses keine Mündung zeigende 
letzte Segment in Gestalt einer ringförmigen ansehnlichen Scheibe um die 
ganze Schale in der Ebene der beiden Kammerreihen herum, so dass die 
nach gewöhnlichem Typus gebauten jüngeren Kammern gleichsam im 
Centrum dieser Scheibe eingelagert erscheinen. Bei Polym. d'Orbignyi 
Zborz.*) (VII. 37) hingegen entwickeln sich von der Mündungsgegend 
des letzten Segmentes röhrige Auswüchse, die nach hinten zu die Schale 
mehr oder minder völlig überwachsen und von denen, oder auch direct 
von dem letzten Segment mehr oder minder zahlreiche, sich frei erhebende, 
häufig sehr reichlich verästelte, dünnwandige Eöhrchen entspringen. Bei 
reichlicher Entwickelung solcher verzweigter Röhrchen, welche die Schale 
mehr oder weniger umwachsen haben, erscheint dieselbe wie mit hirsch- 
geweihartigen Auswüchsen bedeckt. Die Mündung des letzten Segmentes 
wird nicht selten durch solche Auswüchse ganz geschlossen, wogegen die 
frei sich erhebenden Röhrchen an ihren Enden z. Th. geöffnet und daher 
die Function der Mündung zu übernehmen im Stande sind, wenngleich 
es zwar den Anschein hat, dass sie ursprünglich blind geschlossen sich 
bilden und ihre Oeffnungen durch Zerbrechen der Enden entstehen. Eigen- 
thümlich ist ferner, dass sich in den von den röhrigen Auswüchsen überzoge- 
nen Wänden der älteren Kammern Durchlöcherungen, zuweilen von ziemlicher 
Weite finden, die wohl ohne Zweifel durch nachträgliche Resorption der 


*) Jedocli nur ein Sammelname fiir in ähnlicher Weise variirende Modifikationen zahl- 
reicher Polymorphina-Arten. Vergl. hierüber Brady, P. u, J,, Monogr. of the g. Polymor- 
phina (s. unt. b. Polymorphina). 


Polytlialame Perforata. (Textulariden.) 65 

Kalkwände erzeugt werden. (Derartige Lochbildungen sind auch in 
den Wänden anderer Poly morphinen gar nicht sehr selten.) Auch die 
die einzelnen Kammern scheidenden Septen des Schaleninneren zeigen 
sich nicht selten stark rückgebildet bis fast gänzlich geschwunden, was 
wohl gleichfalls nur auf nachträgliche Resorption zurückzuführen sein 
dürfte. *) 

Wie wir schon bei Uvigerina die ursprüngliche Anordnung zuweilen 
in eine einreihige übergehen sahen, so tritt dieser Fall auch bei poly- 
raorphina-artigen Formen auf, welche auf Grund dieses Verhaltens zu einem 
besonderen Geschlecht Dimorphina erhoben worden sind. 

Ganz entsprechenden Wachsthumsverhältnissen und Schalengestal- 
tungen, wie wir sie soeben bei den Gattungen Polymorphina und Uvigerina 
kennen gelernt haben, treten uns auch in einer grossen Mannigfaltigkeit 
der Ausführung bei der Gruppe der Textulariden unterj der Abtheilung 
der Globigeriniden entgegen. Auch hier finden wir im Allgemeinen ein 
hoch schraubenspiraliges Wachsthum, was im Zusammenhang mit der 
Grössenzunahme der jüngeren Kammern den Schalen im Ganzen ein 
spitz kegelförmiges Aussehen gibt; und wie bei den letzthin besprochenen 
Geschlechtern der Lagenideen variirt die Zahl der auf jedem Umgang 
sich findenden Kammern in ziemlicher Ausdehnung, so dass wir zwei- 
zeilige, dreizeilige und schliesslich auch eine mehr oder minder 
regelmässige schraubenspiralige Anordnung, ohne den Ausdruck einer 
Reihenordnung der Kammern, antreffen. Die Gestaltungsverhältnisse 
zeigen sogar in den einzelnen Geschlechtern einen ziemlichen Spiel- 
raum für Modifikationen, so dass es meist eigentlich untergeordnet er- 
scheinende Eigenthümlichkeiten , so namentlich die Gestaltungsverhält- 
nisse der Mündung, sind, durch welche die einzelnen Formkreise 
gesondert werden. 

Eine regulär zweizeilige und alternirende Anordnung der Kammern 
herrscht in dem Genus Textularia (im engeren Sinne) ; indem die Kammern 
ziemlich stetig anwachsen, wird die Gestalt der Gesammtschaie eine 
kegel- oder keilförmige (VIII. 5), da sehr häufig die Schale in der Ebene 
der beiden Kammerreihen stark abgeplattet ist. Die Mündung hat eine 
für dieses und die verwandten Geschlechter ziemlich charakteristische 
Lagerung, sie ist nämlich nach der Schalenaxe gewendet und liegt dem 
Nahtrand an, welchen die zwei aufeinanderfolgenden Kammern der beiden 
Reihen bilden (VIII. 5 a u. b). Indem sie diesem Nahtrand meist aut 
eine gewisse Ausdehnung folgt, zeigt sie gewöhnlich eine halbkreis- bis 
schlitzförmige Beschaffenheit. (In seltneren Fällen sehen wir sie jedoch 
auch auf die nach vorn gerichteten Endflächen der Kammern hinaufrücken. 


*) Vergl. über diese Verliältaisse Alcock, Quart, jourii. of microsc. sc. T. VII. p. 237, 
und Mem. of the litter. and philos. soc. of Manchester 1868 III. y. 241, sowie Brady, P. a. J., 
Transact. of Linn. soc. Yol. 27. p. 244. 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Piotozüa. 5 


66 Ehizopoda. 

ja sogar etwas röhrenförmig ausgezogen; auch eine labyrinthisehe und 
zusammengesetzte Beschaffenheit derselben wird z. Tti, angegeben.) 

Wie wir schon früher zu erwähnen Gelegenheit hatten, nehmen die 
Textularia-Arten sehr häufig Sand in ihre Schalenwände auf (wie dies 
überhaupt für die gesammte Gruppe dieser Formen mehr oder weniger 
gültig zu sein scheint). Ganz sandschalige Formen, von Textularia entspre- 
chender Bauweise, hat Reuss durch den Namen Plecanium ausgezeichnet. 
An die eigentlichen Textularien schliessen sich aufs innigste Formen an, 
welche die ursprünglich zweireihige Anordnung der Kammern später mit 
einer einreihigen vertauschen ; rein kalkschalige derartige Formen werden 
unter der Bezeichnung Gemmulina d'Orb. beschrieben, während die Mehr- 
zahl der hierhergehörigen Formen eine ziemlich sandige Schale besitzen 
und als Bigenerina d'Orb. zusammengefasst werden. Auch eine sehr alte 
Form der Kohlenformation, die von Brady (105) den Namen Climacimma 
erhalten hat, zeigt einen sehr ähnlichen Bau, soll jedoch angeblich im- 
perforirt sein. In die Reihe dieser sich an Textularia zunächst an- 
schliessenden Formen gehören auch einige mit abweichend gebauter Mün- 
dung, so zunächst die Gattung Grammostomum Ehrbg., welche eine sehr 
stark comprimirte Textularia mit sehr schief zur Längsaxe gestellten 
Kammern darstellt, deren Mündung ein auf dem Vorderende der 
Kammern befindlicher und parallel der Compressionsebene laufender 
Schlitz ist. Etwas abweichender gestaltet sich der Bau bei der Gat- 
tung Pavonina (VIII. 13), deren Zugehörigkeit zu der hier besprochenen 
Gruppe erst neuerdings durch Brady (117 II.) festgestellt wurde. Wir 
haben hier eine bigenerina-artige Schale, deren Anfangskammern deutlich 
alternirend zweizeilig geordnet sind, während die sehr rasch in die Breite 
anwachsenden jüngeren Kammern in eine einzeilige Anordnung übergehen; 
gleichzeitig ist die Schale sehr stark textularia-artig comprimirt, so dass 
die Gesammtgestalt eine fächerartige wird. Statt einer einfachen Mündung 
finden wir auf der lang bandförmigen Endfläche der jüngsten Kammer 
eine Reihe von grossen Poren (13 b). In Bezug auf die allgemeineren 
Gestaltsverhältnisse und die Beschatfenheit der Mündung schliesst sich die 
d'Orbigny'sche Gattung Cuneolina sehr nahe an die eben erwähnte Pavo- 
nina an, obgleich ihr allgemeines Gestaltungsprincip ein wesentlich ver- 
schiedenes ist, indem wir es hier mit einer Textulariaform zu thun haben, 
die nicht im Sinne der gewöhnlichen Formen comprimirt ist , sondern in 
einer hierzu senkrechten Ebene, so dass demnach bei dieser breit fächer- 
förmigen Cuneolina jede der Breitseiten von einer der Kammerreihen 
gebildet wird. 

In nächster Beziehung zu den typischen Textularien stehen nun 
jedoch noch Formen, die statt einer zweizeiligen eine dreizeilige Anordnung 
der Kammern zeigen, es sind dies die zur Gattung Verneuilina d'Orb. 
gerechneten Formen, welche jedoch leicht in solche übergehen, bei welchen 
die jüngeren Kammern eine zweizeilige (Gaudryina d'Orb.) und sogar 
eine einzeilige Anordnung annehmen (Clavulina d'Orb. p. p.). 


I 


Polythalamc Peii'orata. (Biilimina, Valvulina etc.) (57 

Ihren allgemeinen Formverhältnissen nach reiht sich die Gattung Bnli- 
mina (VII. 32) mit ihren Untergeschlechtern aufs innigste hier an und wird 
vorzugsweise durch Eigenthümlichkeiten der Müiaduug von den ähnliche 
Wachsthumsverhältnisse zeigenden textularia-artigen Formen unterschieden. 
Es sind hoch schraubenspiralige Formen , bei welchen eine 2 — 3 zeilige 
Anordnung der Kammern meist nur wenig deutlich ausgeprägt ist (Buli- 
mina im engeren Sinne) oder aber eine zweizeilige Textularia artige An- 
ordnung ziemlich deutlich hervortritt (Virgulina d'Orb. und Bolivina d'Orb.). 
Wie gesagt, liegt das Hauptcharakteristikum in der Gestaltung der Mün- 
dung. Dieselbe ist wie bei den typischen Textularien auf der nach der 
Schalen axe schauenden Fläche der Kammern angebracht und entweder 
rundlich oder meist schlitzförmig in der Richtung der Axe oder etwas 
schief zu ihr in die Länge gezogen. Dabei ist ihr vorderes Ende meist 
rundlich erweitert, so dass sie das Aussehen eines Komma's erhält. Die 
Mündungsränder, welche gewöhnlich etwas lippenförmig aufgeworfen sind, 
schieben sich mit ihren hinteren Abschnitten etwas übereinander, was 
gleichfalls für recht charakteristisch gelten darf. Bei den zur Gattung 
Bulimina (im engeren Sinne) gehörigen Formen macht sich zuweilen eine 
ziemliche Involubilität der Umgänge geltend, indem die abgeflachten 
hinteren Ränder der Kammern über die früheren Umgänge mehr oder 
weniger nach hinten sich hinüberlegen oder in stachelartige Fortsätze 
auswachsen. 

Aehnliche allgemeine Formverhältnisse, jedoch in noch grösserer 
Breite schwankend, bietet auch die Gattung Valvulina dar (VII. 34. 35), 
die wegen ihrer im Alter stets sandigen Schalenbeschaffenheit früher zu 
den Lituolida Carpenter's gerechnet wurde. Hoch schraubenspiralige 
Formen von mehr bulimina-artigem Aussehen reichen sich hier die Hand 
mit niedergedrückten kreiselförmigen und den wesentlich verbindenden 
Charakter derselben bildet die Gestaltung der Mündung, die einen 
bogenförmigen Schlitz darstellt, dessen einer Rand mehr oder minder 
zungenförmig gegen den anderen vorspringt. Auch solche Formen können 
in einreihiges Wachsthum übergehen (VII. 36) und sind von d'Orbigny 
dann seinem Genus ClavuHna zugerechnet worden. 

Ein weiterer sehr eigenthümlicher Formtypus lässt sich von der 
Gattung Textularia herleiten , indem die Axe , um welche die Kammern 
zweizeilig alternirend geordnet sind, ihre gerade Streckung aufgibt und 
sich selbst spiralig oder flach schraubenspiralig einrollt. In dieser Weise 
gebildet sind die Genera Cassidulina d'Orb. (VIII. 6) und Ehrenbergina 
Reuss. (VII. 33), von welchen sich das letztere dadurch auszeichnet, dass 
bei ihm die spiralige Einrollung nur auf den älteren Schalentheil be- 
schränkt ist, während der jüngere in gestrecktes Wachsthum übergeht. 

Auch die zahlreichen übrigen Formen der Abtheilung der Globigerinida 
sind fast sämmtlich nach dem jetzt schon vielfach erörterten Schema der 
Schraubenspirale gebaut, jedoch dadurch von den seither besprochenen 
Formen abweichend, dass unter ihnen die niedere, flache Entwicklung 


68 KMzopoda. 

der Schraubenspirale herrscht, während die seither besprochenen Formen 
sich fast durchaus durch eine sehr hohe Form derselben auszeichneten. 
Im Zusammenhang hiermit steht dann ferner die Eigenthümlichkeit, dass 
die jetzt zu besprechenden Formen gewöhnlich eine grössere Zahl von 
Kammern in einem Umgang bilden, also die Entwicklung zwei- und drei- 
zeiliger Formen nicht mehr zu verfolgen ist. Zunächst ist es die Gattung 
Globigerina selbst, die unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt, und 
auch ein erhöhtes Interesse verdient, weil sie sich durch eine ziemliche 
Variabilität ihrer Gestaltung bemerkbar macht. Die typische Form der- 
selben wird eben durch eine flache schraubenspiralige Anordnung ihrer 
kugeligen oder nahezu kugeligen und nur wenig innig mit einander ver- 
bundnen Kammern charakterisirt (VIII. 9). Indem die jüngeren Kammern 
sich nur massig vergrössern, bleibt auf der basalen Seite der Schale eine 
ziemlich weite nabelartige Höhlung frei, um die sich die Kammern herum- 
legen und in diese sogen. Nabelhöhle öffnen sich dann auch die gewöhnlich 
halbmondförmigen Mündungen der einzelnen Kammern. Diese letztere 
Eigenthümlichkeit verräth noch besonders die, auch schon aus der ge- 
sammten Anordnung hervorgegangene, relative Selbständigkeit der einzelnen 
Kammern. Daneben finden sich jedoch auch Globigerinaformen, bei welchen 
die jüngeren Kammern so ansehnlich wachsen und anschwellen, dass sie 
in der Scbraubenaxe zusammenstossen und so eine Nabelhöhle nicht mehr 
zur Ausbildung kommt. Auf der apicalen Seite sind hier sämmtliche 
Kammern in ihrer schraubenspiraligen Anordnung zu bemerken, auf der 
basalen Seite hingegen nur einige (3, 4) der jüngsten (VIII. 9), Gleich- 
zeitig tritt jedoch bei den hierhergehörigen Formen (deren Typus Glob. 
inflata d'Orb. bildet) nur an der jüngsten Kammer noch eine freie, an- 
sehnliche Mündung auf, während die Mündungen der älteren durch die 
jüngeren überdeckt worden sind. Hierzu gesellt sich dann drittens noch 
eine Reihe von Formen, welche sich in ihrem allgemeinen Bau ziemlich 
nahe an die Letztbesprochenen anschliessen, bei denen jedoch die Mündung 
der jüngsten Kammer klein bleibt. Dagegen entwickeln sich nun aber 
hier (nach den Beobachtungen von van den Broeck [102J und Brady 
[117 II.]) auf der apicalen Seite der Schale au einer ganzen Reihe von 
Kammern accessorische und ziemliche weite Oeffnungen (z. Th. sogar in 
Zweizahl auf einer Kammer). 

Interessant ist jedoch, dass auch die schraubenspiralige Anordnung 
der Kammern in eine symmetrisch spiralige übergehen kann, wie wir 
dies unter den echten Globigerinen bei einer Form (Glob. aequilateralis 
Brdy. 117 II) antreffen, fernerhin jedoch auch in dem Globigerina sehr 
nahe verwandten Genus Hastigerina Wyw. Thoms. sehen (IX. 1), welche 
Form sich noch durch völlige Involubilität der Umgänge und eine einzige 
ansehnliche Mündung auf der Endfläche der jüngsten Kammer auszeichnet. 

In einer eigenthümlichen und noch keineswegs völlig aufgeklärten 
Beziehung zu der besprochenen Gattung Globigerina steht die schon früher 
unter den monothalamen Formen erwähnte Orbulina, welche ohne Zweifel 


Polythalame Perforata. (Globigerina, Gymbalopora.) 69 

zunächst mit Globigerina verwandt ist. Es hat sich nämlich durch eine 
Reihe Untersuchungen von Pourtales*), M. Schnitze und Krohn**), 
Reuss***), Major Owen t) undAlcockff) herausgestellt, dass die kugelige 
Schale zahlreicher Orbulinen eine kleine, häufig sogar bestacbelte 
Globigerina im Innern einschliesse (VII. 30). Es ist dieses Verhalten in 
verschiedener Weise beurtheilt worden, entweder, wie späterhin bei der 
Besprechung der Fortpflanzung noch genauer zu erörtern sein wird, als 
ein Fortpflanzungsakt, so von Pourtales, M. Schnitze und Reuss, indem 
man sich die Orbulinen als losgelöste Endkammern von Globigerinen 
dachte, die nun, als Brutkammer fungirend, eine junge Globigerina in sich 
erzeugten, oder sich die Globigerinen enthaltenden Orbulinen durch be- 
sondere Wachsthumsvorgänge aus gewöhnlichen Globigerinen hervor- 
gegangen dachte. Letztere Betrachtungsweise, die zuerst von Major 
Owen aufgestellt und neuerdings von Brady adoptirt wurde, erklärt sich 
die Entstehung dieser globigerinenhaltigen Orbulinen in der Weise, dass 
von einer gewöhnhchen Globigerina eine excessiv grosse, sämmtliche 
früheren Kammern einschliessende, sphärische Endkammer gebildet werde. 
So wahrscheinlich auch letztere Bildungsweise der globigerinenhaltigen 
Orbulinen erscheint, so wird doch daraus noch nicht nothwendig folgen, 
dass die Gattung Orbulina überhaupt gestrichen oder doch nur als Unter- 
genus von Globigerina betrachtet werden müsse, wie dies Brady (und 
vor ihm schon S. Owen) will, da bekanntlich, worauf namentlich Carpenter 
(74) hingewiesen hat, keineswegs sämmtliche Orbulinen den Globigerina- 
einschluss aufweisen. Wollte man auch letztere Formen in der von Owen 
und Brady vermutheten Weise entstanden sein lassen, so müsste man zur 
Erklärung eine spätere Resorption der eingeschlossenen Globigerinaschale 
zu Hülfe nehmen. 

In ziemlich naher morphologischer Beziehung zu Globigerina scheint 
die Gattung Gymbalopora Hagen, zu stehen (IX. 4). Wir haben 
hier eine etwa flach kegelförmige Schale, die ihr Wachsthum in 
deutlich schraubig spiraliger Anordnung der niedrigen Kammern beginnt, 
wobei, ähnlich gewissen Globigerinaformen, eine axiale Nabelhöhle 
auf der Basalseite offen bleibt. Bald jedoch geht dieses schraubenspiralige 
Wachsthum in ein cyklisches über, indem Ringe von Kammern, von all- 
mählich sich vergrösserndem Durchmesser, an den schraubenspiraligen 
Anfangstheil sich ansetzend untereinanderlagern. Wie bei den erwähnten 
Globigerinaformen öffnet sich jede Kammer mit einer auf einem röhren- 
förmigen Hälschen gelegenen Mündung in die gemeinsame Nabelhöhle, 
soll jedoch nach Carpenter jederseits noch eine grosse gelippte Oefifnung 
besitzen, vermittels welcher die benachbarten Kammern in Communikation 


*) Sillim. Americ. j. 1858. XXVI. 
•**) Arch. f. Naturgesch. 1860. I. 
***) Sitzungsb. der k. böhm. G. d. W. 1861. 

f) Journ. Linn. soc. Zool, IX. 
tt) Mem. of the litterar. and pliilos. soc. Manchester 1868. III. 


YO Rhizopoda. 

treten (ohne dass jedoch diese Commnnikation eine directe wäre). Es 
scheint von Interesse, namentlich im Hinblick auf die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen dieser Form zu Globigerina, dass eine ihrer Arten 
(C. bulloides d'Orb.) sich durch die Bildung einer abnorm grossen orbulina- 
artigen Endkammer auszeichnet, welche die Nabelhöhle erfüllt und sich 
wie Orbulina durch den Besitz weiterer Porenöffnungen neben feineren 
(bei mangelnder grösser Mündungsöffnung) auszeichnet. 

Eine noch eigenthümlichere Modifikation des globigerina -artigen 
Baues, wie wir sie soeben bei Cymbalopora kennen gelernt haben, 
treffen wir bei der aufgewachsenen Gattung Carpenteria an (IX. 2). 
Hier tritt einmal mit der Festheftung eine gewisse und zum Theil sogar 
recht unregelmässige Bildungsweise ein, wie solches ja bei festsitzenden 
Formen von uns schon mehrfach beobachtet wurde, andererseits dagegen 
zeigt diese Gattung auch Spuren einer höheren Ausbildung, wie wir sie 
in besserer Entwickelung in der zunächst zu besprechenden Abtheilung 
der Rotalinen antreffen werden. Im Allgemeinen können wir uns die 
Bauweise der Carpenteria in der Art kurz versinnlichen , dass wir uns 
eine in flacher Schraubenspirale aufgerollte Globigerina mit dem Apex 
der Spirale, also den ältesten und kleinsten Kammern, auf eine Unterlage 
aufgewachsen denken; gleichzeitig jedoch auch die einzelnen Kammern 
so innig mit einander verbunden, dass sie äusserlich nur noch sehr wenig 
von einander geschieden erscheinen und die Gesammtschaie etwa die 
Gestaltung eines Kegels erhält, der auf der Spitze eine Oeflfnung (a) zeigt. 
Diese Oeflfnung und die durch sie ausmündende, ziemlich vertikal in die 
Schale hinabsteigende Höhlung (2 b, a) entspricht der uns von Globigerina 
und Cymbalopora her bekannten Nabelhöhle und wie bei jenen Formen, 
so münden auch hier sämmtliche Kammern (k, k', k") in diese Central- 
höhle. Die Mündungsöfifnung der gemeinsamen Centralhöhle auf der 
Spitze des Kegels ist häufig noch der Sitz einer besonderen Entwickelung, 
wie sie nur selten bei den Foraminiferen uns entgegentritt. Sie wächst 
nämlich bei gewissen Formen röhrenförmig aus , ja verästelt sich dann 
baumförmig (wie dies namentlich durch Carter*) und dann weiterhin 
durch Möbius**) bei einer sehr interessanten neuen und durch sehr unregel- 
mässige Kammeranordnung sich auszeichnenden Form, C. raphidodendron, 
nachgewiesen wurde), wobei jedes der häufig zahlreichen Aestchen dieser 
Mündungsröhre eine Oeflfnung zur Ausstrahlung der Pseudopodien auf- 
weist. Abgesehen von untergeordneten morphologischen Bauverhält- 
nissen , wie eine mehr oder minder vollständige Unterabtheilung der 
ursprünglichen Kammern durch secundäre Septen, sehen wir, wie schon 
oben angedeutet, eine höhere Entwickelungsstufe im Schalenbau dieser 
Gattung noch darin ausgeprägt, dass die Scheidewände zwischen den 


*) Ann. m. n. Ii. 4. XX. 
**) PalaeontograiJliica XXV. 


Polythalame Perforata. (Rotalinen.) 71 

Kammern in ihrer feineren Beschaflfenheit sich von den äusseren Kammer- 
vvandungen differenzirt haben. Während nämlich die letzteren die grobe 
Perforation der Globigerinen zeigen, sind die ersteren imperforirt und aus 
zwei Lamellen zusammengesetzt ('2Q, d — d^). — Indem letztere jedoch 
nicht überall vollkommen bis zu völliger Berührung aufeinander gelagert 
sind, bleiben zwischen ihnen hier und da kanalartige Lücken übrig, die, 
indem sie sämmtliche Septen (auch die unvollständigen, secundären) 
zusammenhängend durchziehen, ein sogenanntes Kanalsystem formiren 
(2 b, g, g^), das uns hier zum ersten Mal begegnet, welches wir jedoch bald 
bei den höher entwickelten Typen in seiner ganzen reichen Ausbildung 
kennen lernen werden. 

Noch einmal tritt uns der flach schraubenspiralige Typus des 
Schalenbaues in einer sehr reichen und z. Th. sehr eigenthUmlichen 
Entfaltung in der grossen und mannigfaltigen Abtheilung der Rota- 
linen entgegen. Die ziemlich beträchtliche Zahl von Gattungstypen, 
welche in dieser Abtheilung, bei verhältnissmässig hohem Grad von Ueber- 
einstimmung in den allgemeinen Bauverhältni^sen, unterschieden werden 
(welche also im wesentlichen durch Charaktere von secundärer Bedeutung 
gekennzeichnet sind), veranlasst uns, bei Gelegenheit dieser morphologi- 
schen üebersicht, die zahlreichen Formen nur im Allgemeinen und im 
Hinblick auf ihre mehr gemeinsamen morphologischen Charaktere zu 
verfolgen. 

Die einfacheren Formen der Eotalinen bieten uns im Allgemeinen 
eine ähnliche Gestaltungsweise dar, wie wir sie schon bei den schrauben- 
spiraligen Globigerinen kennen gelernt haben, wie sich denn auch 
durch die grob perforirte Beschaffenheit der Schalenwandungen (Dis- 
corbina und Planorbulina) noch eine nähere Beziehung zu den Globi- 
gerinen ergibt. Wie gesagt, ist die Höhe der Schraubenaxe stets 
nur wenig beträchtlich, so dass die steilsten Formen gewöhnlich 
eine massig hohe kegelförmige Gestaltung nicht überschreiten, meist 
jedoch die Erhebung der Schalenaxe eine noch geringere bleibt. 
Die Gesammtgestalt der Schale ist dann eine kreisel- bis flach scheiben- 
förmige (IX. 3, 6). Natürlich sind, wie dies sich aus der morpho- 
logischen Bildungsweise dieser flachen scheibenförmigen Schalen ergibt, 
auch bei ihnen die beiden Flachseiten verschieden gebaut und die Gesammt- 
schaie daher asymmetrisch. Wir bezeichnen diejenige Seite, auf welcher 
sich die Spitze (Apex) der Schraubenspirale, also die älteste und kleinste 
Kammer findet, als die apicale, die entgegengesetzte Seite hingegen, 
welche durch die ansehnlichsten jüngsten Kammern ausgezeichnet wird, 
als die basale. Die Verschiedenheit dieser beiden Seiten der Schale wird 
noch dadurch erhöht, dass auf der apicalen Seite die meist recht zahl- 
reichen Umgänge sämmtlich zu sehen sind (3 a), da jeder folgende durch 
einen etwas grösseren Durchmesser über den vorhergehenden randlich 
ein wenig hervorragt. Auf der basalen Seite bleibt hingegen gewöhn- 
lich nur der letzte oder doch wenig mehr als dieser Umgang sichtbar, indem 


72 Rhizopoda. 

die Kammern der jüngeren Umgänge sich nach der Schraubenaxe zu so 
ansehnlich erweitern, dass jeder folgende Umgang den vorhergehenden 
völlig oder doch nahezu völlig auf der Basalseite bedeckt. Ausserdem ist 
die meist nicht sehr ansehnliche axiale Nabelhöhle, welche sich z. Th. 
erhält, meist noch durch secundäre Auflagerung von Schalenmasse aus- 
gefüllt, so dass in ihr nichts von den älteren Umgängen sichtbar bleibt. 
Mit der asymmetrischen Entwickelung dieser Rotalinenschalen steht im 
Zusammenhang, dass dieselben häufig mit einer Seite aufgewachsen sind 
(Planorbulina, Truncatulina) oder doch die lebenden Thiere sich mit einer 
ihrer Seiten anheften. Je nach der speciellen morphologischen Gestaltung 
kann diese zur Befestigung dienende Seite bald die apicale, bald hin- 
gegen die basale sein , da nämlich die Befestigung gewöhnlich mit der 
flacheren Seite geschieht und in dieser Hinsicht die beiden Seiten sehr 
variiren. 

So sehen wir z. Th. eine ziemlich gleichmässige Wölbung beider 
Seitenflächen bei der Gattung Rotalia (abgesehen natürlich von der 
sonstigen Verschiedenheit dieser beiden Seiten , welche diese ziemlich 
biconvexen Schalen dennoch zu asymmetrischen stempelt), oder aber es 
erhebt sich die apicale Seite convex bis kegelförmig, während die basale 
flach convex oder abgeplattet bleibt und zur Befestigung dient, wie dies 
namentlich auch in den Gattungen Discorbina und Pulvinulina deutlich 
hervortritt. Der umgekehrte Fall dagegen ist bei den Gattungen Plan- 
orbulina und Truncatulina anzutreffen ; hier bleibt die apicale Seite flach 
oder ist sogar etwas concav ausgehöhlt, und dient daher zur Befestigung, 
die basale hingegen wölbt sich convex feis kegelförmig hervor, so dass 
hier die gesammte Schalengestaltung gewissermaassen umgekehrt ist. Bei 
diesen letztgeannten Formen ist denn eigentlich auch von einer schrauben- 
spiraligen Aufwindung nicht mehr die Rede, sondern man kann sich die 
Schalengestaltung besser in der Weise entstanden denken, dass die Um- 
gänge sich in regulär spiraliger Weise aufrollen, jedoch in sehr asym- 
metrischer Weise nach den beiden Seiten der Spiralaxe sich entwickeln; 
auf derjenigen Seite der Spiralaxe, auf welcher ihre Entwickelung gering 
bleibt, sind sie sämmtlich sichtbar (apicale Seite) und diese Seite bleibt 
flach, auf der entgegengesetzten aber schwellen die Umgänge rasch sehr 
an, so dass die jüngeren die älteren überdecken und nur der letzte 
sichtbar bleibt, die ganze Seite aber eine convex hervorgewölbte Beschaffen- 
heit erhält. Auch bei der oben schon erwähnten Gattung Rotalia tritt 
häufig in ähnlicher Weise die basale Seite gegenüber der apicalen durch 
stärkere Wölbung hervor. 

Die soeben gegebene Auffassung des Schalenbaues der Gattungen 
Planorbulina und Truncatulina lässt jetzt auch leicht verstehen, dass in 
nahem Anschluss an dieselben sich auch gewisse Formen finden , welche 
eine nahezu symmetrisch-spiralige Bildung aufweisen, wie wir ja auch 
schon bei den Globigerinen solche symnietrisch-spiralige Formen kennen 
gelernt haben. (Hierher gehören die sehr flach scheibenartigen Planorbulina- 


Polythalamo Perforata. (Rotalinen.) 73 

Alten und die Anomalinen d'Orbigny's, doch zeigt auch die Gattung 
Discorbina z. Tb. eine Hinneigung zu regulär spiraliger Ausbildung.) 

Die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern ist gewöhnlich 
ziemlich beträchtlicb. Entweder treten diese Kammern äusserlich blasig 
kugelig hervor (wie dies bei Discorbina gewöhnlich (IX. 6), z. Tb. jedoch 
auch bei Planorbulina der Fall ist), oder aber sie sind innig zusammen- 
gepresst, so dass die Oberfläche der Schale mebr oder weniger eben wird 
und die Grenzen der Kammern nur noch als Nähte hervortreten. Häufig 
sind diese Nähte noch besonders ausgezeichnet durch Auflagerung von 
unperforirter secundärer Schalensubstanz, die dann besondere Nahtbänder 
bildet und gleichzeitig noch in verschiedener, hier nicht näher zu be- 
sprechender Weise, Verzierungen auf der Oberfläche der Schale hervorruft. 

Unter einander stehen die Kammern durch Septalöffnungen in Ver- 
bindung, welche sich an der Basis der Septen, also da, wo die letzteren 
auf den vorhergebenden Umgang sich aufsetzen, befinden. Im Allgemeinen 
stellen sich diese Oefifnungen als etwa halbmondförmige Schlitze dar; im 
speciellen hingegen zeigen sie bei den einzelnen Gattungen ziemliche 
Verschiedenheiten, sowohl in ihrer Gestaltung als Lagerung. Bei den 
oben erwähnten spiralig symmetrischen Formen lagern sich die Septal- 
öffnungen gleichfalls symmetrisch. Bei den übrigen Formen dagegen ist 
auch ihre Lagerung eine asymmetrische. So sind sie bei Discorbina und 
Pulvinulina ganz auf die basale Seite gerückt, während sich bei der 
Gattung Rotalia meist nur eine geringere Asymmetrie der massig grossen 
Mündungsöifnung durch Verschiebung nach der Basalseite findet. Etwas 
eigenthümlich ist die Lage der Mündung bei der Gattung Truncatulina; 
auch hier dehnt sie sich mit ihrem Haupttheil auf der basalen, hervor- 
gewölbten Seite der Schale lang schlitzartig aus, erstreckt sich jedoch 
auch auf die abgeflachte Oberseite, wo sie sich längs der Naht, welche 
die betreifende Kammer mit dem vorhergehenden Umgang bildet, hin- 
erstreckt. Da dieser letzterwähnte Theil der Mündungsöifnung auf der 
abgeflachten Oberseite bei der Bildung der folgenden Kammer nicht um- 
schlossen und verdeckt wird, so zeigt sich demnach hier die Eigenthüm- 
lichkeit, dass wenigstens noch eine Anzahl der jüngsten Kammern durch 
besondere Oeff'nungen nach aussen münden; an den älteren Kammern 
hingegen wird dieser frei bleibende Theil der Mündung durch Auflagerung 
secundärer Schalensubstanz geschlossen. 

In der Beschaffenheit der Septen zeigt sich in bei weitem den meisten 
Fällen noch das einfachste Bildungsverhältniss, indem dieselben nur aus 
einer einfachen Lamelle durch Einfaltung der Vorderwand jeder Kammer 
gebildet werden, und meist auch in derselben Weise wie die übrigen 
Schalenwände perforirt sind. In letzterer Beziehung macht sich jedoch 
schon hier und da eine höhere Ausbildungsstufe geltend, indem sich die 
gewöhnliche Perforation der Scheidewände verliert und die letzteren 
nur von einer geringen Anzahl gröberer Poren durchbohrt werden. 


74 Khizopoda. 

Dagegen schliesst sich die Gattung Rotalia in Betreff der Entwickelung 
der Scheidewände an die höheren Ausbildungszustände der Nummuliniden 
an, indem sie, ähnlich wie wir das schon bei Carpenteria fanden, Septen 
besitzt, die aus zwei Lamellen bestehen, von welchen die hintere durch 
Einfaltung der Wand der hinteren Kammer, die vordere durch eine ent- 
sprechende Einfaltung der Wand der vorderen Kammer hervorgegangen 
ist. In gleicher Weise wie bei Carpenteria, bleibt zwischen diesen beiden 
Septallamellen, indem sie nicht völlig zusammenschliessen, ein Interseptal- 
raiim übrig, der auf Längsschnitten des Septums ein kanalartiges Ansehen 
darbietet, sich jedoch spaltartig fast durch das ganze Septum erstreckt 
(IX. 3b). Längs der Kammernähte, auf der äusseren Oberfläche der 
Schale, münden jederseits eine Reihe von Kanälchen durch Poren aus, 
welche von dem entsprechenden Interseptalraum ihren Ursprung nehmen. 
Indem sich nun die Interseptalräume der jüngeren Umläufe durch diese 
Poren und die zu ihnen führenden Kanälchen mit den Interseptahäuraen 
der früheren Umgänge in Verbindung setzen, steht das gesammte sogen. 
Kanalsystem der Schale in organischem Zusammenhang und gibt uns 
schon eine ungefähre Vorstelkmg von der Entwickelung der entsprechenden 
Einrichtung bei den höheren Nummuliniden. 

Zum Beschluss unserer Betrachtung der Morphologie der Rotalinen- 
schalen müssen wir noch auf gewisse Unregelmässigkeiten und Ab- 
weichungen im Wachsthum hinweisen , die wir ja schon mehrfach und 
namentlich bei festgewachsenen Rhizopoden eine nicht unbedeutende Rolle 
spielen sahen. — So geht zunächst die typische Gattung Planorbulina in 
ihrem entwickelteren Zustand gewöhnlich in das cyklische Wachsthum 
über (IX. 8) , indem in der von uns schon mehrfach , zuletzt wieder bei 
der Gattung Cymbalopora, angetroffenen Weise von dem letzten spiraligen 
Umgang randlich allseitig Kammern hervorsprossen, die einen ersten 
Cyklus bilden, auf dem nun in ähnlicher Weise eine grössere oder klei- 
nere Zahl weiterer Cyklen folgt. Jede Kammer dieser Cyklen besitzt 
statt der früheren einfachen Oeffnung deren zwei, welche seitlich und 
nach Aussen schauend angebracht sind und sich gewöhnlich mit den zwei 
alternirend gestellten benachbarten Kammern des folgenden Cyklus in 
Verbindung setzen. Diese meist etwas lippenförmig aufgeworfenen Mün- 
dungen können sich zuweilen auch hals- bis röhrenförmig ausziehen und 
die durch sie in Verbindung gesetzten Cyklen von Kammern , sowie die 
einzelnen Kammern selbst, auseinanderrücken, so dass in dieser Art ein 
flach ausgebreitetes reticuläres Werk von Kammern und Verbindungs- 
röhrchen entsteht. Jedoch sehen wir auch die Gattung Planorbulina (und 
ähnlich verhalten sich zuweilen auch die jüngsten Kammern anderer 
Gattungen) in ein ganz unregelmässig zusammengehäuftes Wachsthum 
tibergehen, das, nachdem M. Schnitze eine hierhergehörige Form unter der 
Bezeichnung Acervulina beschrieben hat (VIII. 17), gewohnlich als acer- 
vuline Bildungsweise oder acervulines Wachsthum unterschieden wird. 
Eine sehr merkwürdige Modifikation bietet noch die Gattung Pulvinulina 


Perforate Polythalamia. (Calcariua.) 75 

dar (IX. 5), indem sie durch starke Abfiachung in eine scheibenförmig 
entwickelte Form llbergeht, deren Kammern sich allmählich sehr ver- 
längern, so dass schliesslich nur wenige, bis zwei, auf den Umgang kom- 
men, was auch hier schliesslich in cirkuläre Anordnung überführt. Ja es 
treten in diesem Fall sogar Ringe auf, welche nur aus einer einzigen in 
sich zurückkehrenden Kammer bestehen (Pulvin. vermiculata d'Orb. sp.). 

Eine besonders eigenthümliche Entwickelung erreicht der Rotalinen- 
typus in der Gattung Calcarina und zwar nicht durch beson- 
dere morphologische Anordnuugs- und Wachsthumsverhältnisse der 
Kammern, sondern durch die ungemein reichliche Entwickelung secundär 
aufgelagerter Schalenmasse, wie wir sie ja auch schon bei den seither 
besprochenen Rotalinen fanden. Dieser besonderen Bilduugsverhältnisse 
wegen verdient die genannte Gattung hier noch eine kurze Besprechung. 
Bezüglich der allgemeinen Anordnungsverhältnisse der Kammern verhalten 
sich die hierhergehörigen Formen (IX. 7) wie die meisten übrigen Rota- 
linen, es bilden die Kammern eine flache Schraubenspirale, die jedoch 
hier, da die Umgänge nur ziemlich allmählich an Breite zunehmen und 
mit ihren axialen Rändern weit von der Schraubenaxe entfernt bleiben, 
eine weite Nabelhöhle aufweisen würde, wenn nicht schori seit dem ersten 
Beginn der Schalenbildung eine dicke Lage von secundärer Schalenmasse 
(sogen, supplementäres Skelet Carpenter's d, d') auf die primären Kammer- 
wände allseitig aufgelagert würde. Durch diese Auflagerung wird die 
weite Nabelhöhle völlig ausgefüllt. Es bildet demnach diese secundäre 
Schalenmasse hier eine dicke Auflagerungsschicht über die ganze Schale 
und lässt äusserlich keine Unterscheidung der Kammern mit Ausnahme 
der jüngsten zu. Es ruhen daher auch hier die primären Wandungen 
der jüngeren Umgänge nicht auf den entsprechenden der älteren direct 
auf, sondern auf der secundären Schalenmasse, welche diese älteren Um- 
gänge überdeckt (7, d', d'). Diese secundäre Schalenmasse entwickelt 
jedoch hier noch einen besonderen, in geringerem Grad auch bei gewissen 
Rotalinen ausgeprägten Charakter, indem sie, schon von dem ersten Um- 
gang aus, und so fort von den übrigen, am peripherischen Rand in ziem- 
lich ansehnliche Stacheln auswächst (7, f, f). Zahl, Länge und Gestaltung 
dieser Stacheln, welche die äussere Erscheinung der Schale hier vorzugs- 
weise bestimmen, variiren sehr; bald sind sie einfach, bald an ihren 
Enden verzweigt, meist jedoch stumpf abgerundet. 

Während die dünnen primären Schalenwandungen grob perforirt 
erscheinen, wird dagegen die gesammte secundäre Schalensubstanz von 
zahlreichen, im Allgemeinen radiär nach der Oberfläche der Schale strah- 
lenden, unter einander jedoch vielfach auastomosirenden Kanälen durch- 
zogen, die auf der Schalenoberfläche ausmünden. Indem jedoch gewisse 
gleichfalls radial ziehende Partien von solchen Kanälen frei bleiben, bilden 
sie zapfenähnliche solide, in der kanaHsirten Masse steckende Partien 
(7, e', e'), die auf der Oberfläche tuberkelartig vorspringen (7, e). Carpenter 
bezeichnet das die secundäre Schalensubstanz durchziehende Kanalwerk 


76 Rhizopoda. 

auch hier als Kanalsystem und stellt es in eine Kategorie mit dem oben 
beschriebenen Kanalsystem der Carpenteria, Rotalia und dem noch weiter- 
hin zu besprechenden der Nummuliniden. Ich kann hingegen eine Bildung, 
äholich dem Kanalsystem der erwähnten übrigen Formen, hier nicht er- 
kennen, da ihm der wichtige Charakter desselben, nämlich aus Inter- 
septalräumen wenigstens zum Theil hervorgegangen zu sein, abgeht. Die 
Septen der Calcarina sind einfach und enthalten keine Kanalräume. 

Auch in der Bildung der Septalöffnung zeigt sich bei Calcarina eine 
Abweichung von den eigentlichen Rotalinen; statt einer einfachen findet 
sich hier am basalen Rand des Septums eine Reihe porenartiger Oefif- 
nungen; im Uebrigen sind die Scheidewände hier imperforirt.*) 

Die höchste Ausbildungsstufe erreicht der Schalenbau der Rhizopoden, 
wie schon mehrfach angedeutet wurde, in der Abtheilung derNummuli- 
niden; wo, wie dies ja ein überhaupt in der Thierwelt mehr oder minder 
gültiges Gesetz zu sein scheint, mit der höheren Stufe der Entwickelung 
im Allgemeinen auch eine ansehnliche Grösse verbunden ist. Innerhalb 
dieser Abtheilung begegnen wir aber dennoch einfacheren, ja verhältniss- 
mässig sehr einfach gebauten Formen neben den complicirten, und 
sind im Stande, eine mehr oder minder zusammenhängende Reihe von 
allmählich fortschreitenden Ausbildungszuständen nachzuweisen, von den 
einfachsten ausgehend, bis zu den höchst entwickelten fortschreitend. 

Was die gemeinsamen morphologischen Charaktere der hier zusammen- 
gefassten Formen betrifft, so können wir die fast durchweg regulär spi- 
ralige Aufrollung hervorheben, welche in seltenen Fällen etwas zur asym- 
metrisch schraubenförmigen hinneigt und bei den höchstentwickelten 
Formen in ähnlicher Weise den Uebergang ins cyklische Wachsthum 
darbietet, wie wir dies auch schon in der Reihe der Imperforaten gesehen 
haben. Fast durchaus ist fernerhin diese regulärspiralige Schale durch 
einen hohen Grad von Involubilität ausgezeichnet, obgleich in dieser Hin- 
sicht auch Modifikationen sich finden. Die höher entwickelten Formen 
zeichnen sich durch die sehr vollständige Ausbildung eines, von uns schon 
in geringeren Entwickelungsstufen besprochenen, sogen. Kanalsystems 
aus und als weiteren Charakter, der uns zwar hier nicht näher berührt, 
dürfen wir noch die fast durchaus sehr feine Perforirung der Schalen- 
wände hervorheben. 

Als einfachste hierhergehörige Form können wir, indem wir absehen 
von gewissen schon kurz besprochenen monothalamen, durch engere Ver- 
wandtschaftsbande sich hier wahrscheinlich anschliessenden Typen (wie 
Involulina und Archaeodiscus), die Gattung Pullenia P. u. J. betrachten 


*) unter den sandschaligen und angeblich imperforaten Formen des, wie schon mehrfach 
bemerkt, eine grosse Zahl sehr verschiedenartiger Gestalten umschliessenden Genus Trocham- 
mina P. u. J. finden sich auch eine Anzahl Arten, die sich in ihrer allgemeinen Bauweise 
sehr nahe an die Kotalinen anschliessen. Es erscheint daher wohl nicht unmöglich, dass sich 
durch genauere Untersuchungen für diese Formen ein näherer Anschluss an die eben betrach- 
tete Gruppe der Globigeriniden herausstellen dürfte. 


I 


Perforate Polythalamia. (Pullenia, Sphaeroidiua etc.) 77 

(IX. 14), Dieselbe wird zwar gewöhnlieh in die Nähe der Globigerinen 
gestellt, mit deren symmetrisch spiraligen Formen sie wohl auch durch 
verwandtschaftliche Beziehungen verknüpft sein dürfte, doch scheinen ihre 
Beziehungen zu den Nummuliniden, hauptsächlich bei Berücksichtigung 
erst in neuerer Zeit aufgefundener Zwischenstufen, recht innige. Diese 
nur durch wenige Modifikationen vertretene kleine Form bietet uns 
das Bild einer symmetrisch spiraligen Schale mit nahezu oder völlig 
involuten Umgängen, die sich aus einer geringen Anzahl (4 — 5) 
verhältnissmässig sehr rasch an Grösse zunehmender Kammern zusammen- 
setzen. Die verhältnissmässig geringe Höhe der Kammern in Verbindung 
mit ihrer ansehnlichen Breite macht die Gesammtgestalt der Schale zu 
einer nahezu kugeligen. Die Septalöffnung ist ein sehr breiter und 
niedriger Schlitz an der Basis der Septen. Letztere sind, so weit die 
vorliegenden Untersuchungen hierüber Aufschluss verleihen, einfach und 
von derselben feineren Structur wie die übrigen Theile der Karamer- 
wandung. 

Als nahe verwandt mit der soeben kurz beschriebenen Form wird 
gewöhnlich die Gattung Sphaeroidina (IX. 15) betrachtet, der wir 
daher hier noch einige wenige Worte widmen wollen. In vieler 
Hinsicht an Pullenia sich anschliessend, weicht sie von dieser durch die 
etwas asymmetrische schraubenspiralige Aufrollung ab, ist gleichfalls ganz 
involut, so dass äusserlich meist nur die 3 letzten Kammern sichtbar 
sind. Am abweichendsten verhält sich die Mündung, welche sich durch 
Kleinheit und asymmetrische Lage sehr von der von Pullenia unterscheidet. 

Möglicherweise dürfte sich eine neuerdings von Wallich*) beschriebene, 
jedoch noch nicht ausreichend bekannte Gattung (Rupertia) ebenfalls näher 
an Pullenia anschliessen. Es ist dies eine Form, welche namentlich durch 
einen nur selten bei den kalkschaligen Rhizopoden beobachteten Charakter 
sich auszeichnet. Sie erhebt sich nämlich auf einem, jedenfalls durch Aus- 
scheidung secundärer, nichtperforirter Schalenmasse gebildeten Stiele. Auf 
diesem ziemlich dicken Stiel ist eine an Pullenia, hauptsächlich durch die 
ähnlich gestaltete Mündung, erinnernde Schale aufgewachsen, welche 
jedoch eine viel unregelmässigere Bildung besitzt und daher auch in 
mancher Beziehung an gewisse Rotalinen, so namentlich die Gattung 
Planorbulina, erinnert. 

Wir erlauben uns an dieser Stelle einzuschalten, dass schon früher 
gelegentlich durch Macdonald (59) eine ähnliche, wenngleich nicht ganz 
sichere, Stielbildung bei einer zu den Rotalinen gehörigen und von Parker 
und Jones als Calcarina Spengleri gedeuteten Form beschrieben wurde, 
auch bei einer Nummulites ähnlichen, jedoch nicht näher zu bestimmenden 
Form will er eine solche Stielbildung beobachtet haben (wogegen die 
übrigen von ihm als Stielbildungen beschriebenen Verlängerungen nichts 


*) A. m. n. h. 4, XX. 


78 Ehizopoda. 

weiter wie die bekanntlich bei gewissen Formen röhrenförmig- ausgezogenen 
Schalenmündungen sind). 

In nahem Anschluss an die jetzt noch lebende Gattung Pullenia 
scheinen mir eine Anzahl fossiler, erst in neuerer Zeit, vorzüglich 
durch Brady (105) und v. Möller (116), näher bekannt gewordener Gat- 
tungen zu stehen, welche jedoch wenigstens zum Theil schon auf einer 
höheren Ausbildungsstufe stehen. In ihrer allgemeinen Gestaltung nähern 
sich diese, hauptsächlich durch Endothyra Phill, (IX. 16) und Bradyina 
V. Moll. (IX. 17) vertretenen Formen der Gattung Pullenia recht sehr, 
unterscheiden sich jedoch durch eine, wenngleich sehr geringe, schraubig 
spiralige Aufrollung der Umgänge, welche zwar bei der völligen Involu- 
bilität der Umgänge nur wenig hervortritt, aber doch eine etwas asym- 
metrische Gestaltung der Schale bedingt. Die Zahl der Kammern in den 
Umgängen ist auch hier im Ganzen gering und ihr Wachsthum in die 
Breite rasch, wodurch eben, im Zusammenhang mit den schon hervor- 
gehobenen Charakteren, die allgemeine Aehnlichkeit mit Pullenia wesentlich 
bedingt wird. Bei Endothyra sehen wir denn auch dieselbe weite Mündung 
wie bei Pullenia die einfachen und in ihrer feinporösen Beschaffenheit sich 
nicht von den übrigen Kammerwandungen unterscheidenden Septen durch- 
setzen. Sehr eigenthümlich gestalten sich hingegen die Mündungsverhältnisse 
bei der Gattung Bradyina und der nahe verwandten Cribrospira; hier 
soll nach den Möller'schen Untersuchungen jedes Septum anfänglich völlig 
geschlossen gebildet werden, so dass also das jüngste Septum oder die 
Endfläche der jüngsten Kammer keine Mündung aufweist. Nach Bildung 
einer weiteren Kammer wird der dünne Basaltheil des Septums zerstört 
und damit eine ähnliche weite Communikationsöffnung zwischen den 
Kammern hergestellt wie bei Endothyra und Pullenia. 

Während bei der genannten Cribrospira die Septen noch einfach 
gebaut, jedoch von grösseren Poren wie die übrigen Schalenwandungen 
durchbrochen werden, stehen dagegen die Septen von Bradyina auf einer 
höheren Ausbildungsstufe, indem sie von zwei Lamellen zusammengesetzt 
werden, zwischen welchen eine Anzahl radiär verlaufender Interseptal- 
kanäle frei bleiben, die auf der Oberfläche der Schale längs der Kammer- 
nähte in ziemlich ansehnlichen Poren ausmünden. Andererseits münden 
jedoch diese Interseptalkanäle auch frei in die Kammerhöhlungen aus und 
zwar sowohl auf der centralen freien Schneide der Septen wie auch auf 
deren vorderer und hinterer Fläche. Im Princip gestaltet sich daher das 
Kanalsystem hier recht ähnlich dem schon früher bei Rotalia kennen 
gelernten und schliesst sich an die noch weiter bei den Nummuliniden 
auftretenden höheren Ausbildungsstufen desselben an. 

Sehr nahe Beziehungen zu den seither besprochenen Formen scheint 
mir die Gattung Aniphistegina d'Orb. (X. 1 — 3) aufzuweisen, wenngleich 
dieselbe auch von neueren Forschern gelegentlich zu den Rotalinen gezogen 
wurde. An die letztbesprochenen Genera schliesst sich Aniphistegina 


Perforate Polythalamia. (Amphistegina, Nonionina etc.) 79 

speciell dadurch näher an, dass ihre ganz involute iSchale eine ziemlich 
bedeutende Asymmetrie der beiden Seiteuflächen aufweist (X. 3). Es 
lässt sich diese Asymmetrie entweder auf eine schwach schraubenspiralige 
Anordnung; oder, wie es hier auf dem Durchschnitt der Schale eigentlich 
mehr den Anschein hat, nur auf eine stärkere, asymmetrische Ausbildung 
der einen Seite zurückführen. Diese durch stärkeres, etwa stumpf- 
kegeliges Hervorspringen ausgezeichnete Seite (X. 3, b^) wird, da die 
Septalöflfnungen ähnlich wie bei den asymmetrischen Rotalinen sämmtlich 
auf diese Schalenseite verschoben sind (3, f), als die Unterseite bezeichnet. 
Im Gegensatz zu den seither besprochenen Formen sehen wir hier die 
Umgangshöhe nur sehr allmählich anwachsen und da gleichzeitig die 
Umgänge auch in der Richtung der Windungsaxe nur massig zunehmen, 
besitzt die Gesammtgestalt hier nicht das kugelige Aussehen der letzt- 
besprochenen Formen, sondern nähert sich mehr einer biconvexen Gestal- 
tung (X. Ic). Die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern 
ist sehr ansehnlich, die die Kammern scheidenden Septen sind sehr 
schief zur Spiralaxe gestellt und zeigen noch eine besondere, auf der 
Unterseite hervortretende Eigenthümlichkeit, welche für unsere Gattung 
vorzugsweise bemerkenswerth ist. Auf der Oberseite der Schale reprä- 
sentiren sich die zahlreichen Kammernähte als stark nach vorn geknickte 
Linien (X. la); auf der Unterseite dagegen sehen wir anscheinend zwxi 
concentrisch umeinander gelagerte Kämmerchenspiralen (X. Ib). Und in 
der That ist etwas derartiges hier auch wirklich zur Ausbildung gelangt. 
Es hat sich nämlich auf der Unterseite die flügelartig nach der Axe hin 
um die frühereu Umgänge herumlegende Verlängerung der Kammern 
durch eine secundäre Scheidewand von dem peripherischen Kammertheil 
abgesondert und diese beiden Theile jeder Kammerhälfte der Unterseite 
stehen nur noch durch eine meist enge Communikationsöffnung in Ver- 
bindung, was sich namentlich gut an Steinkernen fossiler Schalen nach- 
weisen lässt (X. 2, a). Die Septen selbst sind von einfacher Bildung und 
ausser der basal und auf der Unterseite der Schale gelegenen ziemlich 
ansehnlichen Septalöfifnung weisen sie gewöhnlich nur noch eine Anzahl 
grober Poren auf. Wie wir ähnliches auch noch bei den weiterhin 
zu besprechenden Formen finden werden, sehen wir auch hier die um die 
Windungsaxe gelagerte Schalenpartie (X. 3, b, b^) aus dichter, nicht 
perforirter Schalensubstanz aufgebaut und ein Streif ähnlicher nicht per- 
forirter Substanz bildet ferner ein durch den Verlauf der Rückenspirale 
bezeichnetes Band in den Umgangswandungen, das man seiner Lage 
nach den Dorsal st rang nennt (3, c^, c^). Ein Kanalsystem ist bei der 
eben kurz geschilderten Form nicht angedeutet. 

Eine hohe, ja die höchste Entwickelungsstufe erreicht hingegen das 
Kanalsystem bei den beiden in sehr naher Beziehung zu einander stehen- 
den Gattungen Nonionina und Polystomella, zwischen welchen, da 
sie durch zahlreiche Uebergangsformen mit einander verknüpft scheinen, 
eine scharfe Grenzlinie nicht zu ziehen ist. 


80 Ehizopoda. 

Die bei weitem einfacheren Formen umscbliesst die Gattung Non io- 
nin a, die in ihren allgemeinen Gestaltsverhältnissen sich z, Th. noch sehr 
nahe an Pullenia und Endothyra anreiht. Im Gegensatz zu letzterer 
Gattung jedoch haben wir hier fast durchaus regulär-symmetrisch gestal- 
tete Formen von gewöhnlich sehr bedeutender, bis völliger Involubilität. 
Die Zahl der auf einen Umgang kommenden Kammern ist meist ziem- 
lich beträchtlich und die Zunahme der Umgangshöhe nicht sehr be- 
deutend. Zuweilen jedoch wächst der letzte Umgang recht beträchtlich 
in die Höhe und es nähert sich damit die ganze Gestaltung der nahe 
verwandten Gattung Operculina. Die weniger involuten Formen können 
jederseits eine recht deutliche Nabelhöhle aufweisen, meist jedoch wird 
dieselbe durch secundäre Schalenmasse völlig ausgefüllt und die Ablagerung 
derselben erstreckt sich zuweilen strahlenartig von dem Nabel aus auf 
die Kammernähte, so dass hierdurch eine sternartige Figur auf den Seiten 
der Schale gebildet wird. 

Die ziemlich senkrecht zur Spiralaxe verlaufenden Septen werden 
von einer basalen schlitzartigen Mündung durchbohrt. Sie sind nicht 
perforirt wie die Kammerwandungen, aus zwei Lamellen zusammengesetzt, 
zwischen welchen sich ein Kanalsystem entwickelt. Wie sich die Ent- 
faltung dieses Kanalsystems speciell bei den Nonioninen gestaltet, scheint 
noch wenig sicher bekannt zu sein. Nach den Angaben von Parker und 
Jones ist es häufig sehr wenig ausgebildet oder soll sogar gänzlich fehlen. 
Wir schildern hier die Ausbildung des Kanalsystems bei den Nonionina 
so nahestehenden Polystomellen (nach den Untersuchungen Carpenter's), 
welchen sich in dieser Hinsicht auch die Nonioninen, wenigstens in ihren 
höher entwickelten Formen, anschliessen werden. Jederseits bemerkt man 
hier in jedem Septum einen Interseptalkanal, der dicht unterhalb der 
äusseren Schalenoberfläche verläuft und an der Rückenseite des Septums 
in den der andern Seite übergeht (X. 6 c, d). Von jedem dieser Kanäle 
entspringen vorn und hinten, nach der Schalenoberfläche zu, zahlreiche 
secundäre Kanälchen (6 c, f), die wie bei Rotalia auf der Oberfläche der 
Kammern längs der Kammernähte in je einer vordem und hintern Reihe 
von Poren ausmünden. Die Interseptalkanäle jeder Seite nehmen ihren 
Ursprung von einem jederseits der Schale verlaufenden Spiralkanal (X. 6c, 
e; 6 b, e u. e^), der in der Gegend der Embryonalkammer aus einer Art 
lakunären Lücken werks, wie es häufig scheint, beginnend, die nach der 
Winduugsaxe schauenden Ränder der Umgänge begleitet. Die Bildung 
dieser Spiralkanäle kann man sich in der Weise vor sich gehend denken, 
dass, bei der Auflagerung jedes neuen Umgangs auf den vorhergehenden, 
ein solcher spiraliger Kanal zwischen der Oberfläche des vorhergehenden 
Umgangs und der sich auflagernden Wandung des folgenden frei gelassen 
wird. Von diesen Spiralkanälen entspringen dann noch bei denjenigen 
Formen, bei welchen der Nabel von einer secundären Auflagerungsmasse 
ausgefüllt wird, zahlreiche letztere durchsetzende Kanälchen, welche in 


Polythalamc Perforata. (Polystomclla, Oiierculina.) 81 

ziemlich gestreckter Richtung nach der Schalenoberfläche aufsteigen und 
hier ausmünden (X. 6 b). 

Wie gesagt, besitzt dieses Kanalsystem seine höchste, eben geschil- 
derte Ausbildung bei der Gattung Polystomclla; jedoch sind es noch 
einige nicht uninteressante morphologische Eigenthümlichkeiten , welche 
letztere weiterhin charakterisiren. Schon bei eigentlichen Nonioninen zeigt 
sich nicht selten eine Hinneigung zum Zerfall der schlitzartigen Septal- 
öfifnung in eine grössere Anzahl secundärer, porenartiger Oeffnungen. 
Letzteres Verhalten ist dann für die eigentlichen Polystomellen typisch 
geworden; es findet sich also hier statt einer einfachen Septalöfifnung eine 
Reihe längs des ganzen Basalrandes des Septums hinziehender Poren 
(6 b u. 6 c, s). Ausserdem bilden sich jedoch hier weiterhin am periphe- 
rischen Rand der Septen eigenthümliche, dicht unter der Schalenoberfläche 
sich entwickelnde und entweder in die hintergelegene Kammer hinein- 
ragende, sackartige Ausstülpungen, oder röhrenförmig in die äussere 
Kammerwandung sich erstreckende Fortsetzungen. Auch auf die Con- 
figuration der Schalenoberfläche sind diese Bildungen von Einfluss, indem 
entweder bei der letzterwähnten Ausbildungsform derselben längs dem 
hinteren Rand jeder Kammer grubenförmige, je zwischen zwei der Septal- 
röhrchen gelegene Einsenkungen sich finden (XL 2 g), oder aber bei der 
erstgenannten Ausbildungsform eine Längsfurchenbildung, welche haupt- 
sächlich auf dem jüngsten Umgang hervortritt (X. 6 a), von jener eigen- 
thümlichen Beschaffenheit der Septen äusserlich Zeugniss gibt. 

Wie wir schon öfter den innigen Zusammenhang von kalk- und 
sandschaligen Formen zu constatiren hatten, so sehen wir denn auch 
sandschalige Rhizopoden auftreten, die sich in ihrer Gestaltung so nahe an 
Nonionina anschliessen, dass ich ihre Hierhergehörigkeit nicht bezweifeln 
kann. Eine solche Form ist z. B. von Brady (117 I.) als Angehörige 
der Gattung Trochammina (Tr. trulissata Brdy.) geschildert worden, eine 
andere, wohl gleichfalls sich hier anschliessende, sandschalige Form ist 
noch deshalb von besonderem Interesse, weil Carter*) bei ihr die Per- 
foration der Wände sehr wahrscheinlich gemacht hat. Es ist dies die von 
Brady (117 1.) zum besonderen Geschlecht erhobene Cyclammina, bei 
welcher sich nach letzterem Beobachter der von Sandrhizopoden schon 
vielfach hervorgehobene Charakter auch wieder zeigen soll, nämlich die 
z. Th. völlige Erfüllung der Kammerhöhlungen durch Auswüchse der Wände. 

In sehr inniger Beziehung zu einander stehen die beiden Gattungen 
Operculina (X. 4) und Nummulites (XII. 1 — 10), so dass es eigentlich 
nur gewisse Wachsthumsverhältnisse sind, welche dieselben unterscheiden. 
Andererseits schliessen sie sich auch recht innig an die letztbesprochenen 
Formen, Nonionina und Polystomclla, an. 

Wir haben hier gleichfalls wieder (mit seltenen kleinen Abweichungen) 
die regulär spiralische Aufrollung, welche zwischen völliger und geringer 


*) A. m. n. h. 4. XIX. 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 6 


82 Ehizopoda. 

Involubilität schwanken kann. Da jedoch bei den wenig involuten Formen 
(wie z. B. Operculina und den in der Untergattung Assilina zusammen- 
gefassten Formen von Nummulites), wenn auch die Kammerhöhlungen der 
jüngeren Umgänge nicht bis zu völliger Umfassung der früheren Umgänge 
sich ausdehnen, doch die Schalenwandung der jüngeren Umgänge sich 
verstärkend auf die vorhergehenden überlegt, so darf hier dennoch, wie 
dies auch bei einem Theil der Polystomellen der Fall ist, von völliger 
Involubilität gesprochen werden. 

Die auf allgemeinen Wachsthumsverhältnissen beruhenden Unterschiede 
beider Gattungen sind hauptsächlich: das verhältnissmässig sehr rasche 
Anwachsen der Umgangshöhe bei Operculina (X. 4 a u. b), was sich 
namentlich in der raschen Höhenzunahme des letzten Umgangs ausspricht 
und mit der geringen Ausdehnung in der Richtung der Windungsaxe eine 
meist sehr abgeflachte, scheibenförmige Gestalt der Schale bedingt. Bei 
Nummulites hingegen wachsen die meist sehr zahlreichen Umgänge nur 
sehr allmählich, häufig nahezu unmerklich in die Höhe (XII. 1, 2, 6) und 
eine operculina-artige Erhöhung des letzten Umgangs tritt nie auf, sondern 
die ausgewachsene Schale scheint sich im Gegentheil ziemlich allgemein, 
wie dies schon früher angedeutet wurde, durch Uebergang der spiraligen 
Aufrollung in eine kreisförmige zu schliessen. 

Bei beiden Gattungen sehen wir zahlreiche ziemlich genau radiale und 
nach vorn etwas convex hervorgewölbte Septen die einzelnen Kammern 
scheiden, zwischen welchen an der Basis der Septen gelegene, spaltartige 
Oefifnungen die Communikation herstellen (X. 4b, e uud XI. 8, c). 
Gemeinsam für beide ist fernerhin die Ausbildung eines aus nicht per- 
forirter Schalensubstanz bestehenden sogen. Dorsalstrangs (X. 4 b, a — a^ 
u. XII. 6 u. 8, a — a^), wie wir ihn ähnlich auch schon bei der Gattung 
Amphistegina angetroffen haben. Hier zeichnet sich derselbe durch seine 
bei Operculina sehr deutliche Zusammensetzung aus parallel der Spiral- 
axe gelagerten Kalkspicula aus*), fernerhin jedoch noch durch die ihn 
der Längsrichtung nach durchziehenden zahlreichen Kanäle, welche 
unter sich vielfach anastomosiren und einen Abschnitt des hochausgebil- 
deten Kanalsystems darstellen, den wir bei Polystomella sammt dem 
Dorsalstrang vermissten. Bei Nummulites treten unter den Längskanälen 
des Dorsalstrangs hauptsächlich zwei Paar ansehnlich hervor (XII. 8, a). 
Das übrige Kanalsystem wird auch hier durch dasselbe Paar ansehnlicher 
Spiralkanäle gebildet (X. 4 b, 4 c, h, XII. 8), welche wir auch schon bei 
Polystomella angetroffen haben, jedoch ist ihre Lage hier eine etwas 
andere, indem sie einander näher gerückt sind, zu beiden Seiten des 
Dorsalstrangs und demselben aufgelagert hinziehen, also die Septen jeder- 
seits dicht neben den seitlichen Enden der spaltartigen Septalöffnung 
durchsetzen. Zwischen die beiden Lamellen jedes Septums schickt der 


*) Gegenüber Carpenter muss ich, nach eigner Untersuchung, die von Carter an- 
gegebene Zusammensetzung des Dorsalstrangs aus Kalkspicula bestätigen. 


Polythalame Perforata. (Nummulitcs.) ^3 

Spiralkanal jeder Seite einen nach dem Dorsalstrang aufsteigenden Inter- 
septalkanal (X. 4b, 4c, g; u. XII. 8f, 10b), der sich während seines Ver- 
laufs meist vielfach verzweigt und indem die Zweige jeder Seite unter 
sich, häufig jedoch auch mit denen der gegenüberliegenden Seite anasto- 
raosenartige Verbindungen eingehen, entsteht ein netzartiges Kanalwerk 
von mehr oder minder regulärer Ausbildung. Von dem in der Dorsal- 
partie des Septums gelegenen Theil dieses Gefässwerkes nehmen denn 
auch die den Dorsalstrang durchziehenden Gefässe ihren Ursprung (X. 
4 c, a^). Bei Nummulites wenigstens ist ferner der Zusammenhang der 
Kanäle des Dorsalstrangs mit den beiden ihm aufliegenden Spiralkanälen 
des folgenden Umgangs sichergestellt, so dass also in dieser Weise das 
Kanalsystem der aufeinanderfolgenden Umgänge und schliesslich das der 
ganzen Schale in Zusammenhang steht. Wie bei Polystomella sehen wir 
fernerhin auch bei Operculina von den Interseptalkanälen jedes Septums 
zahlreiche Aestchen nach der äusseren Schalenoberfläche dringen und 
hier jederseits der durch imperforirte Schalenmasse ausgezeichneten Kammer- 
nabt in je einer Porenreihe ausmünden (X. 4 b, b). Etwas anders hin- 
gegen gestalten sich diese Verhältnisse bei Nummulites, indem hier jene 
nach aussen führenden Aestchen nicht gleichmässig längs jeder Kammer- 
naht sich erstrecken (wie denn hier auch die Kammernähte nicht wie bei 
Operculina durch einen fortlaufenden Streif imperforirter Substanz aus- 
gezeichnet sind), sondern es dringen sowohl von den Interseptalkanälen, 
als auch direct von den Spiralkanälen, Bündel feiner nach aussen führender 
Zweigkanälchen in zapfenartige nach der Schalenoberfläche sich erweiternde 
und über den Septen die feintubulirten Schalenwände durchsetzende Par- 
tien imperforirter Substanz ein (XII. 8e), um auf der tuberkelartig vor- 
springenden Aussenfiäche dieser Zapfen oder Pfeiler auszumünden (XII. 
6, e, 9 e). Wenn nun , wie dies bei den involuten Nummuliten gewöhn- 
lich der Fall ist, derartige Zapfen nicht perforirter, jedoch von Zweigen 
des Kanalsystems durchzogener Schalensubstanz der übereinandergelagerten 
Umgänge aufeinandertreff'en, so setzen sie sich direct ineinander fort 
(XII. 2, 9e). Wir begegnen dann auf den Durchschnitten solcher Schalen 
sehr häufig derartigen Pfeilern, welche durch mehrere, ja durch sämmtliche 
Umgänge hindurch sich fortsetzen. Die Septen werden ausser von der 
SeptalöffnuDg noch von einer Anzahl gröberer Poren durchbrochen, welche 
auch z. Th. eine Communikation der Interseptalkanäle mit den Kammer- 
räumen herstellen. Im übrigen sind wenigstens bei Operculina die Septen 
imperforirt, wogegen für Nummulites (z. Th.) von v. Möller (116), wie 
früher auch schon von d'Archiac und Haime, eine perforirte Beschaffenheit 
der Septen angegeben wird. 

Besondere Eigenthümlichkeiten zeigen sich noch im gegenseitigen 
Verhalten und der Anordnung der Septen bei Nummulites, wo eine be- 
deutende Mannigfaltigkeit in dieser Hinsicht angetroffen wird. Wie schon 
oben bemerkt wurde, ist ein Theil der Nummuliten sehr wenig involut, 
wenigstens in dem Sinne, dass die eigentlichen Kammerhöhlungen der 

6* 


84 Ehizopoda. 

aufeinanderfolgenden Unigänge sich ähnlich wie bei Operculiua nur wenig 
umfassen (XII. 4 a, 5). Bei den involuten Formen dagegen, bei welchen 
die Kammerhöhluugen die vorhergehenden Umgänge seitlich, flügelartig 
ausgezogen, bis zur Windungsaxe überdecken (XII. 2, 6), findet sich ent- 
weder ein einfach strahlenartig radiärer Verlauf der Septen bis zur 
Windungsaxe hin (XII. 3), oder diese nach der Windungsaxe jederseits 
sich erstreckenden Seitentheile der Septen zeigen einen mehr oder weniger 
unregelmässig hin- und hergewundenen Verlauf. Bei weiterer Entwicke- 
lung dieses Verhaltens trefiFen die Ausbuchtungen dieser seitlichen Flügel- 
theile der aufeinanderfolgenden Septen verschmelzend aufeinander (XII. 7 b^). 
Durch diese eigenthümlichen Wachsthumserscheinungen werden die ur- 
sprünglich einfachen Seitenflügel der Kammern in zahlreiche secuudäre 
Kämmerchen zerlegt (XII. 6). Ein in der Windungsaxe geführter Durch- 
schnitt eines solchen Nummuliten bietet daher in der Medianlinie eine 
Reihe grösserer Kammern (XII. 9, b), d. h. die centralen Kammertheile 
dar, welche seitlich von einer ganzen Anzahl Schichten sehr niederer 
Kämmerchen überdeckt werden (XII. 9d); es sind dies eben die 
aus der Umbildung der Seitenflügel der Kammern hervorgegangenen 
Kämmerchen. 

Eine eigenthümliche Parallelgruppe zu der von uns schon früher be- 
sprochenen iraperforaten Gattung Alveolina bilden unter den Nummuliniden 
die sogen. Fusuliniden (XII. 11 — 15) mit der Hauptgattung Fusulina. In 
mancher Hinsicht schliessen dieselben sich gerade der Gattung Nummulites 
au, von der sie sich jedoch durch eine im allgemeinen viel einfachere 
Bildungsweise wieder entfernen. Der hauptsächlichste morphologische 
Charakter dieser Formen, welcher dieselben gleichzeitig den Alveolinen 
nähert, ist die völlige Involubilität; die Umgänge umhüllen sich hier 
völlig (XII. 15), so dass jeder neue Umgangsraum allseitig den vorher- 
gehenden umfasst. Aeusserlich ist daher von den früheren Umgängen 
absolut nichts sichtbar. Gleichzeitig ist jedoch die Gesammtschaie in der 
Richtung der Windungsaxe sehr verlängert (XII. 11, 12, 13, 15); wes- 
halb, da die Umgangshöhe nur sehr allmählich anwächst, die Gesammt- 
gestalt der Schale derjenigen von Alveolina sehr ähnlich wird. Bei ge- 
ringerer Streckung der Windungsaxe erscheint sie demnach etwa kugelig 
(Schwagerina), bei grösserer Streckung hingegen spindelförmig bis cylin- 
drisch (Fusulina und Hemifusulina). Die Umgänge werden wie bei 
Nummulites durch zahlreiche Septa in Kammern zerlegt (XII. 14), die 
unter einander durch spaltartige, am Innenrand der Septa gelegene Oeff- 
uungen in Verbindung stehen (XII. lim). Aehnlich wie wir jedoch die 
seitlichen Theile der Septen bei gewissen Formen von Nummulites in sehr 
eigenthümlicher Weise gefältelt und damit die Erzeugung secundärer 
Kämmerchen verbunden sahen, finden wir solches auch bei den Fusu- 
linen. Bei der Gattung Schwagerina sind die Septen in ihrer grössten 
Ausdehnung von regelmässig ebenem Verlauf, an den Polen der Schale 
jedoch, wo sie sich der Windungsaxe nähern, gehen sie plötzlich in 


Polythalame Perforata. (Fusuliniden, Loftusia.) 85 

wellenförmig gebogeuen Verlauf über, verzweigen sich auch und indem 
die hier zusammenkommenden zahlreichen Septen eines Umgangs — und, 
wie es scheint, sogar der aufeinanderfolgenden Umgänge — mit ihren Ver- 
zweigungen und Hin- und Herbiegungen vielfach anastomosiren , bildet 
sich in der Windungsaxe ein ganz unregelmässiges, labyrinthisches Fach- 
werk (XH. 15 n) kleiner Kämmerchen aus (sogen, filet cloisonnaire, nach 
der Bezeichnung von d'Archiac und Haime für das in mancher Hinsicht 
ähnliche Verhalten der seitlichen Septentheile der oben beschriebenen 
Nummuliten). Anders hingegen ist das Verhalten bei den Gattungen 
Fusulina und Hemifusulina. Hier sind die Septen durchaus wellenförmig 
gefältelt, parallel dem medianen Durchmesser der Schale (XH. 11 s, 13), 
jedoch verliert sich diese Fältelung etwa in Va bis ^/g der Höhe der 
Septen, so dass sich letztere in gestrecktem, geradem Verlauf an die 
äussere Schalenwandung anheften. Indem nun die sich gegenüberstehenden 
Ausbiegungen der aufeinanderfolgenden Septen mit einander verschmelzen, 
wird jeder Kammerraum in eine grosse Zahl secundärer Kämmerchen 
getheilt, welche jedoch sämmtlich mit ihren äusserlichen Theilen unter 
einander in Verbindung stehen, da ja hier, wie erwähnt, die Fältelung 
der Septen fehlt. 

Die einfachere Bauweise, gegenüber Nummulites etc., zeigt sich in 
dem völligen Mangel eines Kanalsystems bei Fusulina und Schwagerina, 
womit denn auch die Einfachheit der nichtperforirten Septen in Verbin- 
dung steht. Bei der Gattung Hemifusulina dagegen, die sich in allge- 
mein morphologischer Beziehung genau an Fusulina anschliesst, ist mit 
dem Auftreten einer doppelten Septenwand auch ein, wenn auch sehr 
mangelhaft ausgebildetes, Kanalsystem verbunden. 

Wir glauben, im Anschluss an die Fusuliniden, an eine sehr eigen- 
thümliche, von ihrem Monographen Brady (88) für eine sandschalige Form 
erklärte Rhizopode erinnern zu dürfen, über deren Stellung sich bis jetzt 
mit Sicherheit nur wenig bemerken lässt. Es ist dies die auch durch 
ihre Grösse bemerkenswerthe Gattung Loftusia (VII. 1), welche zuerst 
tertiär, neuerdings jedoch auch in der Kohlenformation nachgewiesen 
wurde. Wie die sandschaligen Formen überhaupt, wird auch die Loftusia 
von Brady für eine Imperforate gehalten, wogegen viel für ihre Zugehörig- 
keit zu den Perforaten zu sprechen scheint und auch die angebliche Zu- 
sammensetzung ihrer Schale aus Kalksand scheint etwas fraglich, da wir 
neuerdings durch v. Möller (116) erfahren haben, dass eine Reihe fossiler, 
angeblich kalksandschaliger Formen als echt kalkschalige zu betrachten 
sind, welche durch den Fossilisationsprocess eigenthümlich verändert 
wurden. In ihren allgemeinen morphologischen Bauverhältnissen nähert 
sich Loftusia in mancher Hinsicht den besprochenen Fusuliniden; sie 
ist gleichfalls eine völlig involute und in ihrer Windungsaxe sehr ver- 
längerte, daher ei- bis spindelförmige Form, die jedoch in ihrem feineren, 
inneren Bau mannigfache sehr eigenthümliche Verhältnisse darbietet. Auf 
der Innenfläche einer die Umgänge äusserlich bildenden, vcrhältnissmässig 


3 Q Ehizopoda. 

dünnen Schalenlamelle hat sich nämlich eine ziemlich beträchtliche Menge 
einer secundären, eigenthümlich reticulären, bis labyrinthiscben Schalen- 
masse abgelagert (1, c), welche auch die elllpsoidische Centralkammer 
vollständig erfüllt. Von dieser Auskleidungsmasse entspringen zahlreiche 
sehr schief zur Spiralaxe die Umgangshöhlungen durchsetzende Septen, 
die keine regulären Communikationsöffnungen besitzen, jedoch, da sie aus 
der gleichen labyrinthisch reticulären Masse gebildet sind, vielfache Com- 
raunikationen zwischen den durch sie geschiedenen Kammern gestatten. 
Ausserdem erstrecken sich jedoch noch zahlreiche, hohle säulenartige 
Auswüchse zwischen den benachbarten Septen, durch welche der Kammer- 
raum vielfach unregelmässig untergetheilt wird. Wie gesagt, ist der 
eigenthümliche Bau dieser Gattung (deren Rhizopodennatur sogar von 
Carter,*) jedoch, wie ich glaube, mit Unrecht bezweifelt wird) bis jetzt 
in keine sichere Beziehung zu anderen Formen zu bringen, doch dürften 
die allgemeinen Bauverhältnisse den vorläufigen Anschlus^ an die Fusu- 
liniden wohl rechtfertigen. 

Schon früher wurde bei Betrachtung der Imperforata darauf hin- 
gewiesen, dass ein ganz ähnlicher Uebergang zur cyklischen Aus- 
bildungsweise, wie er von Peneroplis durch Orbiculina zu Orbitolites zu 
verfolgen ist, auch bei den Perforaten angetroffen wird. Hier wird dieser 
Uebergang durch die Gattung Heterostegina (X. 5) bewerkstelligt 
und zwar schliesst sich diese zunächst an Operculina an. Wie bei letzterer 
haben wir auch bei Heterostegina ein ursprünglich vollständig oder nahezu 
vollständig involutes Wachsthum, das jedoch mit dem raschen Höhen- 
wachsthum der Umgänge schliesslich in ein nur wenig involutes übergeht, 
indem sich wie bei Operculina der letzte Umgang sehr rasch bedeutend 
erhöht und in der Richtung der AVindungsaxe entsprechend abflacht. Eine 
sehr grosse Anzahl nach ^orn convexer und ziemlich schief zur Spiralaxe 
verlaufender Septen theilt die Umgänge in zahlreiche und nur sehr kurze 
Kammern, während dieselben natürlich sehr rasch an Höhe wachsen und 
so bei der Betrachtung von der Seite eine etwa bandförmige Gestalt 
zeigen. An der Basis jedes Septums existirt wie bei den meisten seither 
besprochenen Nummuliniden eine Communikationsöffnung zwischen den 
Kammern. Diese bandförmigen Kammern werden jedoch ähnlich wie bei 
Orbiculina durch zahlreiche secundäre Scheidewände, welche senkrecht 
auf die primären aufgesetzt sind, in secundäre Kämmerchen getheilt. 
Unter sich stehen diese secundären Kämmerchen jeder Kammer in keiner 
directen Verbindung, dagegen communiciren die alternirend gestellten der 
aufeinanderfolgenden Kammern in ganz ähnlicher Weise, wie wir dies 
schon mehrfach unter entsprechenden Verhältnissen fanden, indem jedes 
Kämmerchen sowohl mit den zwei benachbarten der vorhergehenden wie 
der folgenden Kammer durch schiefe Communikationsöffnungen in Ver- 
bindung steht. Sowohl die primären wie die secundären Scheidewände 


") A. m. n. h. 4. XVII. 


Polythalame Perforata. (Cycloclypeus, Orbitoides.) 87 

werden von zwei Lamellen zusammengesetzt, zwischen welchen ein Inter- 
Kanalsystem verläuft, das sich wie bei der nahe verwandten Opereulina 
mit einem in einem Dorsalstrang zur AusbilduDg kommenden Theil in 
Verbindung setzt. 

Das regulär -cyklische Wachsthum, wie wir es unter den Im- 
perforaten schon bei Orbitolites antrafen, linden wir unter den Perforaten 
bei 2 Gattungen, Cycloclypeus (VI. 3) und Orbitoides (XII. 17— 21) ver- 
treten, von welchen die erstere, als die einfacher gebaute, hier zunächst 
unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen wird. Wie bei der einfachen 
Form von Orbitolites sehen wir hier um eine ansehnliche Centralkammer 
zahlreiche, in einer Ebene ausgebreitete Kämmerchencyklen, die scheiben- 
förmige Schale bilden (VI. 3 B). Zwischen den Kämmeichen jedes Cyklus 
existirt auch hier keine directe Verbindung, dagegen stehen die alternirend 
gestellten der aufeinanderfolgenden Cyklen durch mehrfache übereinander- 
gelegene, schiefe Communikationen, ähnlich wie bei der complicirten Form 
von Orbitolites, in Verbindung (3, D, c, f). An jedem Kämmerchen lässt 
sich eine primäre innerste Schalenlamelle unterscheiden, welche jedoch 
auf den Seitenflächen der Schale von einer dicken Lage geschichteter, 
secundärer Schalensubstanz überlagert wird (3 D a), während gleichzeitig 
auch die aneinanderstosseuden primären Schalenlamellen der benachbarten 
Kämmerchen durch eine Zwischenlagerung ähnlicher, jedoch, wie die 
Scheidewände überhaupt, nicht perforirter Substanz gesondert werden. In 
dieser Zwischensubstanz der Scheidewände breitet sich nun ein hoch ent- 
wickeltes Interkanalsystem aus (3 D, c), das sich im wesentlichen aus 
zahlreichen radiären (3 C, g), die secundären Septen, und cirkulären (3 C, 
h, h^), die primären Septen durchziehenden Kanälen zusammensetzt. 
Aestchen, welche von den Kanälen der secundären Septen abgehen, 
münden in die Kämmerchenhöhlungen ein (3 C, g), während andere, in 
der Dickenrichtung der Schale von den radialen und cirkulären Kanälen 
aufsteigende Aestchen durch die nichtperforirte Schalensubstanz, welche 
die Fortsetzung der Septen durch die perforirten Auflagerungen der Seiten- 
flächen bildet, hindurchtretend (3 D, e), auf der Oberfläche der Schale 
in feine Poren ausmünden, lieber den Kanten, welche durch die zu- 
sammenstossenden Wände benachbarter Kämmerchen gebildet werden» 
verdicken sich, namentlich im centralen Gebiet der Scheibe, diese aus 
nichtperforirter Substanz bestehenden Fortsetzungen der Septen zu nach 
der Schalenoberfläche zu kegelartig sich verbreiternden Pfeilern (3 D, c, 
c, d). Aehnliche Bildungen haben wir bei verwandten Formen schon 
mehrfach angetroffen und wie dort sind sie auch hier von Ausläufern des 
Kanalsystems durchzogen. Von der einfacher gebauten Gattung Cyclo- 
clypeus unterscheidet sich der complicirtere Orbitoides (XII. 17 — 21) 
hauptsächlich durch die Eigenthümlichkeit, dass hier zwischen den zahl- 
reichen aufeinandergeschichteten Lamellen, welche wie bei Cycloclypeus 
die seitlichen Flächen der medianen Kämmerchenschicht überlagern, zahl- 
reiche Schichten secundärer und sehr niedriger Kämmerchen eingeschaltet 


§8 Ehizopoda. 

sind (21b, 20d), demnach in einer mehr oder minder dicken Lage jeder- 
seits die mediane Hauptkammerschicbt (a) überkleiden. Da ancb hier 
wie bei Cycloclypeus die seitlichen Auflagerungsmassen am stärksten in 
der centralen Partie der Scheibe entwickelt sind, so tritt diese einmal 
gewöhnlich knopfförmig hervor und weist ferner zahlreichere tiberein- 
andergestapelte Schichten von Nebenkämmerchen auf, als dies in den 
peripherischen Theilen der Scheibe der Fall ist. Zwischen den grösseren 
Mediankammern der aufeinanderfolgenden, häufig jedoch z. Th. nicht ganz 
vollständigen, Cyklen existiren ähnliche Communikationen (22, a b), wie 
bei Cycloclypeus; dagegen sollen hier gewöhnlich auch die Kämmerchen 
jedes Cyklus durch eine die secundären Septen durchsetzende Oeffnung 
(22 a^) in directer Verbindung stehen. Aber auch die Nebenkämmerchen 
der übereinandergeschichteten Lagen stehen durch Communikationskanäle 
in Verbindung (20 d), indem jedes derselben sich durch schief von ihm 
auf- und absteigende Kanäle mit den 2 benachbarten, jedoch alternirend 
gestellten der über- und untergelagerten Schicht in Communikation setzt. 
Auf der Scheibenoberfläche treten die nichtperforirten Scheidewände 
zwischen den Nebenkämmerchen gewöhnlich etwas leistenartig hervor (20) 
und die Gesammtheit dieser Leisten bildet eine erhabene netzartige Zeich- 
nung. Aehnlich wie bei Cycloclypeus entwickeln sich jedoch auch hier 
in den zusammenstossenden Kanten der Scheidewände der Nebenkämmer- 
chen kegelartige Pfeiler (20 e) von nichtperforirter Masse, welche in den 
Knotenpunkten des oberflächlichen Leistenwerks warzig vorspringen. 

In ähnlicher Weise wie bei Cycloclypeus ist ferner hier auch ein 
Kanalsystem (20 h, 22) entwickelt, das jedoch im Ganzen weniger genau 
bekannt ist. In Kürze mag noch erwähnt werden, dass sich in dem 
hierhergehörigen Formenkreis eine reiche Mannigfaltigkeit der äusseren 
Gestaltung kundgibt, welche jedoch durch gewisse Modifikationen aus der 
typisch scheibenförmigen ohne Schwierigkeit abgeleitet werden kann. 
Durch besondere Mächtigkeit der seitlichen Auflagerungen von Neben- 
kämmerchenschichten geht die allgemeine Gestaltung in eine linsenförmige, 
ja nahezu kugelförmige, über. Durch besonders ansehnliche Entwickelung 
der Mediankamraern in gewissen Radien der Scheibe bilden sich auf der 
Oberfläche hervorspringende Rippen (19), die gleichzeitig auch eine be- 
sondere randliche Verlängerung eingehen können, so dass der Umriss der 
Scheibe eine polygonale (17) oder, bei noch stärkerem Vorspringen dieser 
Rippen, sogar eine sternförmige Gestaltung (18) annehmen kann. 

In ziemlich naher Beziehung zu Orbitoides scheint mir in allgemein 
morphologischer Hinsicht die gewöhnlich zu den Rotalinen gerechnete 
Gattung Tinoporus (XIII. 2 — 3) zu stehen und zwar wenigstens mit 
der unter dem Namen T. baculatus bekannten Art (3). Im Hinblick auf 
die soeben kurz beschriebenen Orbitoidesformen können wir die haupt- 
sächlichsten morphologischen Besonderheiten dieses T. baculatus in der 
Weise charakterisiren , dass wir ihn als einen Orbitoides bezeichnen, bei 
welchem es nicht zur Ausbildung der medianen Kämmerchenlage ge- 


Polytlialame Perforata. (Tiaoporus.) 89 

kommen ist, oder bei welchem sich dieselbe nicht von den übrigen 
Kämmerchen unterscheidet. Der Wachsthumsanfang des Tinoporus wird 
jedoch an Stelle der ansehnlichen, bei Orbitoides sich findenden Central- 
kammern durch eine Anzahl deutlich spiralig aufgerollter Kammern be- 
zeichnet, die man wohl als die sehr reducirte Medianlage des Orbitoides 
betrachten dürfte. Dies scheint um so mehr gestattet, als sich auch bei 
gewissen Orbitoidesformen eine so erhebliche Entwickelung der Neben- 
kammern findet, dass dagegen die mediane Kämmerchenlage sehr zurück- 
tritt und namentlich die beiden seitlichen Nebenkammerlagen , um den 
peripherischen Rand der Medianlage herumgreifend, in einander übergehen, 
wobei natürlich das Weiterwachsthum] der medianen Lage gänzlich 
sistirt. Es Hesse sich der Bau von Tinoporus im Anschluss hieran in der 
AYeise deuten, dass bei ihm die mediane Kammerlage durch sehr 
frühzeitiges allseitiges Herumwachsen der Nebenkämmerchen nur eine sehr 
geringe Ausbildung erreicht, wogegen aber die Nebenkämmerchenlagen 
sich sehr entwickeln und in allseitig kugelig umfassenden Schichten weiter- 
wachsen. Gleichzeitig ordnen sich die Kämmerchen in radialen, ziemlich 
regelmässigen Reihen, wie ja solches auch bei Orbitoides hervortritt. In 
dieser Weise wird, da auf der einen Seite der spiraligen Anfangs- 
kammerlage die Entwickelung der Kämmerchenlagen eine etwas reich- 
lichere ist als auf der entgegengesetzten Seite, eine Gesammtschaie von 
etwas asymmetrischer, brodförmiger oder bei dem Tinoporus vesicularis 
(XIII. 2a) stumpf kegelförmiger Gestalt, mit abgeplatteter Unterfläche, erzeugt. 
Unter sich stehen die Kämmerchen in ganz ähnlicher Verbindung 
wie die Nebenkämmerchen bei Orbitoides, und zwar in der Art, dass 
jedes der Kämmerchen einer radialen Reihe durch Communikations- 
öffnungen (2 b) mit den zwei weiter nach aussen und ebenso den zwei 
weiter nach dem Centrum zu alternirend gestellten der beiden benach- 
barten Radialreihen in Verbindung steht. Während die parallel der 
Oberfläche verlaufenden Böden der Kämmerchen perforirt sind, wie dies 
gleichfalls bei Orbitoides der Fall, sind hingegen die seitlichen Wände 
solid. Wie bei Orbitoides entwickeln sich jedoch auch hier längs der 
Kanten, in welchen die Radialreihen von Kämmerchen zusammenstossen, 
kegelförmige Zapfen von solider Schalensubstanz, die auf der Schalen- 
oberfläche warzig hervorspringen, wie denn auch auf der Oberfläche 
eine ähnliche Netzzeichnung sichtbar ist, die von den vorspringenden 
Septen der oberflächlichsten Kämmerchenschicht herrührt. Ausser diesen 
Kegelzapfen von nichtperforirter Schalensubstanz (sogen, supplementäres 
Skelet Carpenter's) bilden sich jedoch hier (T. baculatus) noch weit 
ansehnlichere und zum grössten Theil in die Ebene der anfänglichen 
Kämmerchenspirale fallende Ansammlungen von nicht perforirter Schalen- 
substanz , die sich radiär stachelartig (3) , ähnlich wie die Stacheln bei 
Calcarina, über die Peripherie der Schale hinaus erstrecken und ziemlich 
zugespitzt in mehr oder minder ansehnlicher Längenentwickelung endigen. 
Ein reichlich entwickeltes Kanalsystem durchzieht diese Stacheln, um auf 


90 Khizopoda. 

ihrer freien Aussenfläche zu münden, und setzt sieh andererseits auch 
mit den anliegenden Kämmerchenhöhlungen in Verbindung. Auch in die 
Kämmerchenwandungen soll sich nach Carpenter dieses Kanalsystem 
erstrecken. 

Weit einfacher gestaltet sich der Bau bei dem Tinoporus vesi- 
cularis, dessen allgemeine Gestalt schon oben erwähnt wurde. Hier 
fehlt mit der Ausbildung besonderer Züge unperforirter Substanz auch 
die Entwickelung eines Kanalsystems. Carter*) will daher diese Art 
gar nicht als hierher gehörig gelten lassen, sondern erhebt sie sammt 
einer von ihm beobachteten Form, die flache, melobesia-artige Ueberzüge 
auf Korallen etc. bildet, zu einer besonderen Gattung Gypsina. 

Einen eigenthümlichen Formtypus, Patellina Williams., glauben wir 
hier, des leichteren Verständnisses wegen, gleichfalls im Anschluss an die 
Gattung Orbitoides besprechen zu dürfen, obgleich die näheren verwandt- 
schaftlichen Beziehungen dieser im Ganzen bis jetzt nur unzureichend 
erkannten Formen, noch keineswegs als sicher gestellt betrachtet werden 
dürfen. Die einfacheren Ausbildungszustände zeigen Bauverhältnisse, die 
in ziemlich hohem Grade für einen Anschluss an gewisse Rotalinen 
sprechen, wohin denn auch die Gattung Patellina von den meisten 
Forschern gestellt wird. Die äussere Gestaltung ist im Ganzen charak- 
teristisch für unsere Gattung, indem dieselbe stets eine höher oder flacher 
kegelförmige ist (IX. 9 a — b). Bei der einfachst gebauten Form findet 
sich auf der Spitze dieses Kegels eine Embryonalkammer, um die sich 
eine spiralig-schraubig geordnete Kammerlage herumlagert, welche jedoch 
bald, ganz ähnlich wie dies bei der früher erwähnten Pulvinulina vermi- 
culata geschieht, in Umgänge übergeht, welche nur aus zwei schmalen 
bandförmigen Kammern bestehen. Diese letzteren Kammern lagern sich 
mehr oder weniger regelmässig alternirend um einander. Der von dieser 
eben geschilderten [einfachen Kammerlage gebildete dünne Mantel des 
Kegels umschliesst eine weite axiale oder Nabelhöhle, die von einer 
Ablagerung secundärer Schalensubstanz mehr oder weniger ausgefüllt 
wird. Die beschriebenen halbkreisförmigen Kammern lassen unter sich 
keinerlei deutliche Communikationen wahrnehmen und ihre Hohlräume 
werden mehr oder minder vollständig, jedoch nie gänzlich, durch von der 
Aussenwand hereinwachsende secundäre Septen in Kämmerchen getheilt. 
Bei einer sich hieran anschliessenden, wie die eben erwähnte, gleichfalls 
recenten Form (IX. 9), ist die Theilung der Kammern in Kämmerchen 
eine völlige, so dass sich zwischen den einzelnen Kämmerchen keine 
Communikationen mehr auffinden lassen, und dies um so mehr, als die 
secundären Septen solid sind, während die äussere Wandung jedes 
Käramerchens von einer geringen Zahl von Poren durchbrochen wird. 
Weiterhin hat sich jedoch bei dieser Form ein völlig cyklisches 
Wachsthum der Kammern ausgebildet, so dass auf die verhältnissmässig 

*) A. m. n. L 


Polytlialaiue Pcrforata. (Patclliua.) 91 

grosse Embryonalkammer der Kegelspitze sogleich völlig cyklisch 
geschlossene Kammern folgen , welche in die erwähnten Käramerchen 
untergetheilt sind. Auch die Ausfüllungsmasse der Nabelhöhle (9 b) zeigt 
hier eine Weiterbildung, da sie von einem lacunenartigen Netzwerk 
secundärer Kämmerchen durchzogen wird. Es lässt sich daher die letzt- 
besprochenc Form auch wohl mit einem Orbitoides vergleichen, dessen 
Mediankanimerlage, statt scheibenförmig in einer Ebene ausgebreitet zu 
sein, eine kegelmantelartige Entwickelung genommen hat und bei welchem 
die Ablagerung secundärer Schalenmasse, sowie die von ihr bedingte 
Bildung secundärer Kämmerchen, nur auf einer und zwar der Unterseite 
der Hauptkammerlage stattgefunden hat. Noch mehr Uebereinstimmung 
mit der Ausbildung der accessorischen Nebenkämmerchenschichten bei 
Orbitoides scheint die Ablagerung der Nabelhöhle bei gewissen fossilen, 
bedeutend grossen Patellinen zu besitzen. Hier sind zunächst diese zahl- 
reichen Schichten von Nebenkämmerchen so geordnet, dass wie bei 
Orbitoides oder Tinoporus die Kämmerchen der verschiedenen Schichten 
in vertikalen Reihen libereinandergelagert sind. Auch tritt wenigstens bei 
einem Theil der hierhergehörigen Formen auf der Kegelbasis eine ähn- 
liche netzartige Zeichnung hervor, wie wir sie oben bei Orbitoides und 
Tinoporus kennen gelernt haben, wie denn auch die zwischen den senk- 
rechten Reihen von Nebenkämmerchen sich findenden soliden Pfeiler, die 
mit ihren Breitenden tuberkelartig über die Oberfläche der Kegelbasis 
hervorragen, sich hier wiederfinden. 

Etwas abweichend verhält sich bei letzteren Formen z. Th. die den 
Kegelmantel bildende Lage der Hauptkämmerchen. Dieselben können näm- 
lich nochmals durch tertiäre, nicht völlig die Kammeriäume durchsetzende 
Scheidewände in Kämmerchen tertiärer Ordnung getheilt sein, oder aber 
es kann das cyklische Wachsthum in dieser Kämmerchenlage unterbleiben, 
so dass dieselbe sich in Form einer regulär schraubenspiraligen Röhre 
darstellt, welche durch zahlreiche Scheidewände in Kämmerchen getheilt 
ist, so dass also in letzterem Fall eine Ausprägung der primären Kamraer- 
abschnitte, wie wir sie bei den seither besprochenen Formen kennen 
gelernt haben, sich nicht zu finden scheint. 

Den Abschhiss unserer Betrachtung der morphologischen Eigenthüm- 
lichkeiten des Schalenbaues der Rhizopoden möge ein , wie es scheint, 
sehr eigenthtimlicher Typus bilden, der gewöhnlich den Rotalinen näher 
angeschlossen wird, welche Anreihung mir jedoch im Ganzen wenig 
gesichert erscheint; es ist dies die Gattung Polytrema (IX. IIa — b). 
Unter den jetzt Lebenden steht dieselbe sehr vereinzelt, wogegen 
sie mit gewissen fossilen, aber ihrer Natur nach noch nicht völlig sicher- 
gestellten Formen eine Anzahl Structureigenthümlichkeiten theilt. Wir 
meinen hier einmal die so eigenthümliche, nach Carpenter und Brady eine 
sandschalige Foraminifere darstellende Parkeria und dann die palaeozoische 
Gruppe der Stromatoporidae, in deren Nähe zuweilen auch das zweifel- 
hafte Eozoon gebracht wird. 


92 Ehizopoda. 

Wie bemerkt, ist allein die recente Gattung Polytrema allseitig als 
Rhizopode anerkannt, obgleich ihr Aeusseres sehr abweichend von den 
meisten seither besprochenen Formen ist und weit mehr das Bild eines 
kleinen Korallenskelets (Edelkoralle), als das einer Rhizopodenschale dar- 
bietet (IIa). 

Mit einigen Worten müssen wir daher hier zunächst des Gesammt- 
habitus gedenken. Von einem mehr oder weniger dicken, stammartigen und 
massig hohen, festgewachsenen Basalstock erheben sich eine Anzahl mehr 
oder minder entwickelter, verzweigter oder un verzweigter Aeste, deren 
Enden geöffnet sind, wenn man auch im Ganzen nur selten noch intakte 
Astenden trifft. Was den feineren Bau betriff't, so bemerkt man zunächst 
an der Basis eine Anzahl unregelmässig gehäufter bis spiralig angeordneter 
Anfangskammern, deren äussere Schalenwandung feinperforirt ist, wogegen 
die Septen solid sind. Das Weiterwachsthum vollzieht sich durch eine 
ziemlich unregelmässige Aufeinanderhäufung von Kammern, die sich rasch 
lamellenartig in die Breite ausdehnen und sehr nieder werden. Zugleich 
bildet sich an diesen Kammern ein sehr eigenthümlicher Charakter aus. 
In mehr oder weniger regelmässigen Abständen senkt sich nämlich die 
Schalenwandung, indem sie gleichzeitig ihre Perforation verliert, zu hohlen 
Pfeilern nach Innen ein (IIb Is), die sich auf die Aussenfläche der 
unterliegenden Kammer aufsetzen. In Höhe, Dicke und Weite des Lumens 
unterscheiden sich diese Pfeiler beträchtlich und z. Th. werden sie auch 
durch Obliteration ihrer Lumina solid. Die Lumina der hohlen Pfeiler 
führen natürlich durch eine porenartige Oeffnung auf der Aussenfläche der 
Kammerwand in den Hohlraum der aufliegenden Kammer oder, wo solche 
fehlt, nach aussen. Durch diese hohlen Pfeiler wird jedoch gleichzeitig 
eine Coramunikation der Kammerräume unter einander und mit der 
Aussenwelt hergesteUt, indem die Pfeiler an der Basis sehr gewöhnlich 
(ob immer?) eine ziemlich ansehnliche Oefiiiung besitzen (Hb, o). Die 
Bauweise der Aeste ist noch nicht ganz sicher ermittelt, scheint jedoch 
im Princip in der Weise sich zu gestalten, dass eine oder mehrere über 
einander gelagerte Kammerlamellen in einen astartigen hohlen Fortsatz aus- 
wachsen, wobei sich die Pfeiler in der innersten Kammerröhre eines solchen 
Astes nicht mehr gegen eine unterliegende Wandung, sondern gegen ein- 
ander stützen. An den Enden sind, wie schon gesagt, die Zweige geöffnet. 
Weiter im Inneren des basalen Stammes zuweilen sich findende grössere 
Räume werden von Carter*) durch nachträgliche Resorption erklärt, wo- 
gegen es mir eher scheinen will, dass dieselben davon herrühren, dass 
bei fortgesetztem Wachsthum die ursprünglich freien Basen der Zweige 
mit ihren weiteren Höhlen in den Stamm eingeschlossen wurden. 

In Kürze möge denn hier noch eine Darstellung der Hauptzüge der 
Bauweise jener oben schon erwähnten fossilen und zweifelhaften Parkeria 
folgen, wodurch die bis zu einem gewissen Grade vorhandene Aehnlich- 


*=) A. m. II. h. 4. XVII. 


Polythalame Perforata. (P^rkeria.) 93 

keit mit dem geschilderten Bau von Polytrema erhellen dürfte. Diese 
bis zu 2 englischen Zoll im Durchmesser erreichende, gewöhnlich ziem- 
lich regulär kugelige Form (V. 23) soll nach Carpenter und Brady (88) 
eine kalksandschalige Imperforate sein, jedoch dürften bezüglich des einen 
wie des anderen Charakters noch einige Zweifel erlaubt sein, wie wir sie 
oben schon für die ähnlich geschilderte Loftusia geltend machten. 

Eigenthümlich ist der Bau der von Carpenter geschilderten Central- 
kammern bei Parkeria, welche in grösserer Zahl in gerader Linie und in 
einem Radius der kugeligen Schale angeordnet sein sollen (23, c^ — c^), 
so dass die älteste und kleinste am meisten peripherisch, die jüngste und 
grösste hingegen im Centrum der Kugel gelegen ist. Carter*) bestreitet 
jedoch die Natur dieser vermeintlichen Centralkammern, und hält sie für 
einen Fremdkörper, welcher von der Parkeria überwachsen wurde. Nach 
ihm sollen verschiedenartige Bruchstücke von Cephalopodenschalen oder 
auch Aggregate von kleineren Rhizopodenschalen und Schwammnadeln 
die Stelle dieser vermeintlichen Centralkammern vertreten können. . 

Um diesen Centraltheil lagern sich nun zahlreiche kugelige Schalen- 
lamellen (Ij — 14) herum, welche durch Zwischenräume, die etwa primären 
Kammerräumen der Rhizopoden gleichzustellen wären, von einander getrennt 
werden. Jede dieser Lamellen besteht aus zwei Schichten, einer inneren 
dünneren und angeblich soliden und einer äusseren dickeren labyrinthisch 
röhrigen, die sich, wie die Schalensubstanz überhaupt, aus verkitteten 
Sandkörnchen aufbauen soll. Zwischen den einzelnen Schalenlagen wird 
die Verbindung durch pfeilerartige oder kegelförmige hohle ßadialbalken 
hergestellt (23 b, rp, 23 a D, A, B). In den Centraltheilen der Schale sollen 
diese Pfeiler fast nur von der soliden Innenlamelle gebildet werden, 
während sie in den äusseren Theilen eine sehr ansehnliche Umhüllung 
von der labyrinthischen Aussenschicht erhalten (23 b, rp). Auf der Aussen- 
fläche jeder Schalenlage öffnen sich die Hohlräume der sie stützenden 
Pfeiler in den nächstfolgenden Kammerraum. Ausserdem setzen sich 
jedoch auch die Hohlräume der labyrinthischen Schichten je zweier auf- 
einanderfolgender Schalenlagen durch die Vermittelung der Pfeiler in 
directe Verbindung. 

Wir erkennen aus diesem Verhalten, dass hauptsächlich durch die 
hohlen Pfeiler und ihre Beziehung zu den von ihnen in Verbindung ge- 
setzten Schalenlagen zwischen Parkeria und der früher geschilderten 
Polytrema eine gewisse Aehnlichkeit hergestellt wird. 

Auf ähnliche Verhältnisse gründen sich auch die von einer Reihe 
von Forschern betonten Beziehungen zwischen der Gattung Polytrema 
(und den Rhizopoden überhaupt) und der eigenthümlichen Abtheilung der 
sogen. Stomatoporiden. **) 


*) A. in. n. h. 4. XIX. 

**) Vergl. über diese zweifelhafte Gruppe, sowie über das Eozoon den systemat. Absclinitt. 


94 Eliizopoda. 

Abnorme Seh alenbildungs Verhältnisse. 

Unter den mannigfachen Abnormitäten und Missbildungen der Schalen 
unserer Rbizopoda, die gelegentlich zur Beobachtung gekommen sind, 
sind hauptsächlich die eigenthümlichen Doppelbildungen von Interesse, 
welche sowohl bei monothalamen wie polythalamen Schalen sich zuweilen 
finden. Bei den monothalamen Süsswasserbewohnern sind derartige Fälle 
bis jetzt nur sehr selten beobachtet worden, jedoch zeigt eine Beobachtung 
von Hertwig und Lesser an Trinema, dass sie auch hier nicht völlig 
fehlen. Bei letzterer Form beobachteten H. und L. ein Monstrum, das 
sich etwa wie 2 Einzelindividuen darstellte, die mit ihren vorderen Enden 
verschmolzen und in einem Winkel von etwa 100*' zusammengestellt 
waren ; auch eine eigenthUmliche, fast wie in Theilung sich repräsentirende 
Arcella vulgaris, die vom Verf. gelegentlich beschrieben wurde, darf zu 
der Kategorie dieser Bildungsabweichungen gezählt werden. 

G.ar nicht sehr selten scheinen sich derartige Doppelbildungen dagegen 
bei der monothalamen Gattung Lagena zu finden und hierhergehörige 
Exemplare -sind schon von Williamson (61), Parker und Jones (79), 
Alcock (86) und Anderen beschrieben worden, Sie repräsentiren sich in Ge- 
stalt von flaschenförmigen Lagenagehäusen, die an ihrem Hinterende 
durch eine mehr oder weniger tiefgreifende Einfurchung in zwei Lappen 
getheilt sind (VII. 22) oder erscheinen wie zwei Lagenen, die mit ihren 
Hinterenden verschmolzen sind (VII. 18). Andersartig dagegen sind die 
auch gar nicht so selten bei dieser Gattung anzutreffenden Doppelbildungen, 
welche den Uebergang zu den polythalamen Nodosarinen vermitteln. Hier 
ist seitlich oder auf das Mündungsende einer Lagena eine zweite Kammer 
mehr oder minder regelmässig aufgesetzt (X. 21). 

Wie gesagt, sind derartige Doppelbildungen jedoch auch bei Poly- 
thalamen gelegentlich beobachtet worden und während ihre Bildungsweise 
bei Lagena und anderweitigen Monothalamen im Ganzen ohne grosse 
Schwierigkeit verständlich wird, dürfte sich für die zu erwähnenden Poly- 
thalamien die Frage nach der Bildung solcher Vorkommnisse etwas 
schwieriger gestalten. Da bis jetzt genauere Untersuchungen des feineren 
Schalenbaues nicht vorliegen, so lässt sich auch vermuthungsweise nur 
wenig in dieser Richtung äussern. Speciell die Gattung Polystomella 
unter den Nummuliniden scheint eine Neigung zu derartigen Missbildungeu 
zu besitzen. M. Schnitze hat solche von Polystomella strigilata beschrieben, 
bei welchen sich der letzte Umgang in zvs'ei neben einander herlaufende 
Umgänge spaltet, so dass die Schale Aehnlichkeit mit einem Verwachsungs- 
zwilling erhält. Entsprechende Vorkommnisse haben weiterhin Parker und 
Jones von P. striatopunctata bekannt gemacht.*) 

Sehr bemerkenswerth sind fernerhin die eigenthümlichen Abnormitäten, 


*) Beschreibungen \veiterer Monstrositäten von Nodosaria und Marginulina sollen sich 
bei Keuss (Die Verstein. d. böhm. Kreideform. 1. Abth. 1845) finden. 


Gestaltung des W'ciclikörpers. 95 

welche die Gattung Orbitolites zuweilen darbietet und die gleichfalls der 
Kategorie der eben besprochenen Bildungen wohl angereiht werden 
dürfen.*) So sind zuweilen Exemplare von Orbitolites gefunden worden, 
bei welchen die eine Hälfte der Scheibe von regulärem Bau war, während 
die entgegenstehende Hälfte sich in zwei unter mehr oder minder grossem 
Winkel von einander abstehende Scheiben spaltete. Eine derartige 
Monstrosität lässt sich wohl in ähnlicher Weise als eine Art von Doppel- 
bildung betrachten, wie die früher geschilderten von Polystomella. Etwas 
abweichender, wenn auch im Princip wohl auf entsprechende Bil- 
dungsvorgänge zurückführbar, sind die gleichfalls nicht gar seltenen 
Exemplare von Orbitolites, bei welchen aus einer regulär gebauten Scheibe 
sich einseitig eine' vertikal aufgesetzte halbe Scheibe erhebt, die entweder 
von gleichem Durchmesser wie die Hauptscheibe ist, oder aber nur die 
Hälfte dieser erreicht, in welch letzterem Fall sie sich dann über einem 
Radius der Hauptscheibe erhebt. Andererseits reihen sich hier dann noch 
weitere Formen an, bei denen eine oder mehrere, jedoch weniger voll- 
ständige Scheiben sich von der Hauptscheibe zu erheben vermögen, die 
häufig nur peripherisch zur Ausbildung gelangen und durch welche Formen 
der Anschluss an die früher schon kurz erwähnten gefalteten und mit 
radialen Auswüchsen verseheneu grossen Formen vermittelt zu werden 
scheint. 


4. Der Bau des Weichkorpers der Rhizopoda. 

a. Allgemeine Gestaltsverhältnisse des Weichkorpers. 

Die Gestalt des protoplasmatischen Weichkörpers der beschälten 
Rhizopoda wird natürlich von der Gestaltung der Schale, sei diese nun 
völlig oder nur z. Th. von demselben erfüllt, bestimmt. Bei der grossen 
Mehrzahl der unbeschalten Rhizopoda hingegen ist die Gestalt des Weich- 
körpers eine mehr oder minder unregelmässig wechselnde, wie es die in 
sehr verschiedener Weise sich entwickelnden Pseudopodien während des 
beweglichen Zustandes bedingen. Dennoch lässt sich bei einer Reihe von 
Formen, trotz der wechselnden Gestaltungszustände, eine gewisse Grund- 
gestalt mehr oder minder deutlich erkennen. 

Im Allgemeinen scheint wenigstens für eine beträchtliche Zahl dieser 
nackten Rhizopoden eine allseitig abgerundete, kugelige Gestaltung als 
Grundform des Körpers festgehalten werden zu dürfen, da wir sehen, 
dass unter gewissen Verhältnissen, die eine Unterbrechung der Bewegung 
und der Pseudopodienentwickelung hervorrufen — so bei dem Uebergang 
in den Ruhezustand (bei der Encystirung), fernerhin bei der Einwirkung 
von Inductionsschlägen , sowie z. Th. auch ehem. Reagentien — der 
betreffende Rhizopodenkörper sich der Kugelgestalt nähert. Wie bemerkt. 


^). Vergl. bei Carpenter (74). 


96 Eliizopoda. 

bewahren aber auch eine Reihe von Formen eine gewisse Grundgestalt 
ihres Weichkörpers trotz reichlicher und wechselnder Pseudopodienbildung 
ziemlich dauernd bei. Zunächst haben wir hier Formen zu erwähnen, 
bei welchen es überhaupt nicht zur Entwicklung eigentlicher Pseudopodien 
kommt, sondern wo sich der Rhizopodenkörper ohne tiefgreifende äussere 
Gestaltveränderungen, so zu sagen, fiiessend fortbewegt, gewissermaassen 
ein einziges Pseudopodium darstellend. Als Beispiele dieser Art können 
wir zunächst die bekannte Amoeba Guttula Duj. (II. 3) (in deren Nähe 
jedenfalls auch die Gattung Hyalodiscus H. u. L. gehört) aufführen. Wir 
finden hier einen scheibenförmig abgeflachten Körper, von nahezu kreis- 
runder bis ovaler Gestalt, der tropfenartig und sehr anhaltend in einer 
und derselben Richtung hinfliegst, ohne seine Gesammtgestaltang namhaft 
zu ändern. Aehnlich sehen wir bei der Amoeba Limax Duj. (IL 2) und 
einigen Verwandten eine mehr bandartig gestreckte Form fast ohne 
Pseudopodienentwickelung hingleiten. 

Auch die Formen mit reichlicher Entwickelung von Pseudopodien, 
seien letztere nun von einfacher stumpfer, bis zarter und verästelter 
Gestaltung, lassen gewöhnlich eine gewisse Grundgestalt des Pseudopodien 
aussendenden Weichkörpers erkennen und zwar nähert sich derselbe 
gleichfalls entweder mehr der kugeligen bis scheibenförmigen oder der in 
einer Richtung ausgezogenen, bandförmigen Gestalt. 

Ob eine dauernde, bestimmte Gestaltung des Weichkörpers sich bei 
einem völlig nackten Rhizopoden findet, ist eine Frage, welche keineswegs 
sicher entschieden scheint, wenngleich jedenfalls für eine Anzahl Formen 
von monaxonem Bau die Schalenhaut, wenn sie überhaupt entwickelt 
ist, eine so zarte Beschaffenheit besitzt, dass die dauernde und bestimmte 
Gestaltung des Körpers bei der Schmiegsamkeit der Membran ohne Zweifel 
vorzugsweise von der Formbeständigkeit des Weichkörpers bedingt wird. 

Als hierhergehörige Beispiele dürfen aufgeführt werden der nach 
Claparede und Lachmann schalenlose Petalopus (IL 13) mit etwa ovalem, 
vorn abgestutztem Körper, von welchem abgestutzten Körperende die 
eigenthümlichen Pseudopodien entspringen. Auch die im Allgemeinen 
durch ähnliche Gestaltung sich auszeichnende Gattung Plagiophrys ist nach 
ihren Entdeckern Claparede und Lachmann schalenlos und F. E. Schulze 
konnte sich bei den von ihm beobachteten hierhergehörigen Formen eben- 
falls nicht von der Existenz einer Schalenhaut überzeugen. Zweifelhaft 
in dieser Hinsicht erscheint ferner noch die Gattung Diplophrys mit ihren 
von beiden Polen des ovalen Körpers entspringenden Pseudopodien- 
büscheln. Uebrigens ist ja die Schwierigkeit des Nachweises zarter 
Schalenhäutchen genugsam bekannt und andererseits eine, wenn auch nur 
zeitweise, Formbeständigkeit des Weichkörpers der Rhizopoda, bei der 
Regularität der von ihm erzeugten Schalenbildungen, nicht wohl zu be- 
zweifeln. 


Allgemeines über Jas Protoplasma. 97 

ß. Beschaffenheit des Protoplasmas des Rhizopodenkörpers im 

Allgemeinen. 

Im Ganzen haben wir in diesem Abschnitt nur wenige Bemerkungen 
beizubringen, da die Schilderung der allgemeinen Eigenschaften und des 
Verhaltens des Protoplasmas der Protozoen, die wir in der allgemeinen 
Einleitung zum Gegenstand unserer Betrachtung erwählt haben, auch 
für die Rhizopoden im Besonderen ihre Gültigkeit besitzt. 

Die physikalischen Erscheinungen des Rhizopodenprotoplasmas können 
beträchtlichen Schwankungen unterworfen sein. Schon das optische Ver- 
halten lässt in manchen Fällen einen Schluss auf die bei verschiedenen 
Formen sehr verschiedene Consistenz zu. Ein geringeres Lichtbrechungs- 
vermögen deutet im Allgemeinen auf eine geringere Consistenz, auf eine 
flüssigere Beschaffenheit hin, umgekehrt ein stärkeres auf einen geringeren 
Grad von Verflüssigung. In gleicher Weise lässt sich aus der Art der 
Bewegung ein Schluss in dieser Hinsicht ziehen, da eine rascher strömende 
Bewegung und Verschiebung der Plasmatheilchen gegeneinander gleichfalls 
eine mehr flüssige Beschaffenheit des betreffenden Plasmas anzuzeigen scheint, 
wie trägere Bewegungsvorgänge das Gegentheil wohl vermuthen, jedoch 
nicht mit Bestimmtheit voraussetzen lassen. In wie weit die später noch 
zu besprechenden Gestaltsverschiedenheiten der Pseudopodien mit der 
verschiedenen Consistenz des Protoplasmas im Zusammenhang stehen und 
daher einen Rückschluss auf die Protoplasmaconsistenz gestatten mögen 
(wie dies zuweilen angenommen worden ist; vergl. bei Mereschkowsky [118]), 
scheint sehr wenig sicher. Jedenfalls scheint es nicht zulässig, die Ent- 
wickelung feiner, zarter Pseudopodien in einen directen Zusammenhang 
mit einer mehr schwerflüssigen Beschaffenheit des Protoplasmas zu bringen 
und umgekehrt, da ja häufig gerade sehr zarte Pseudopodien durch ihre 
sehr lebhaften Strömungserscheinungen auf eine mehr flüssige Beschaffen- 
heit ihres Protoplasmas hindeuten. 

Als Beispiele protoplasmatischer Rhizopodenkörper von dichterer, 
grösserer Consistenz darf hier wohl an die grossen in der Erde lebenden 
Amöben erinnert werden, bei welchen wenigstens die peripherische Körper- 
partie eine solche hohe Consistenz zu besitzen scheint, wogegen zahl- 
reiche kleinere Amöben sich durch sehr leicht fliessende Beschaffenheit 
ihres Plasmas auszeichnen.*) Im Allgemeinen scheint auch für die zahl- 
reichen in süssem Wasser lebenden, einkammerigen Formen mit spitzigen 
und im Ganzen wenig verästelten und wenig anastomosirenden Pseudopodien 
eine zähere Consistenz des Plasmas gegenüber den marinen Reticulaten, mit 
ihrer gewöhnlich so lebhaften Körnchenströmung der Pseudopodien, fest- 
gehalten werden zu dürfen. Im Speciellen dürfte jedoch der Consistenz- 
grad bei einer und derselben Form zu verschiedenen Lebenszeiten wechselnd 


*) Die sich zuweilen bei Amöben, wie auch der grossen Pelomyxa, durch lebhafte Mole- 
kularbewegung der feinkörnigen Einschlüsse des Endoplasmas ausspricht. 

Bronn, Klassen des Tliier-Reiclis. Piotozoa. 7 


98 Ehizopoda. 

sein, wie sich dies z. B. mit einiger Berechtigung aus dem verschie- 
denen Verhalten der Amoeba radiosa (jedoch auch zahlreicher anderer 
in bald trägeren, bald rasch beweglichen Zuständen sich findender Formen) 
wird entnehmen lassen. Erstgenannte Form sehen wir ziemlich plötzlich 
aus einem starren, mit langen, wenig beweglichen Pseudopodien aus- 
gerüsteten Zustand in einen recht beweglichen, durch stumpfe, breite Fort- 
sätze fortschreitenden, übergehen, was wohl mit einer Veränderung in 
der Consistenz des Plasmas verknüpft sein dürfte. 

Eine dichtere Beschaffenheit scheint das Plasma ferner nicht selten 
bei dem Uebergang in den encystirten Zustand anzunehmen, indem hier- 
mit, wie wir später noch genauer zu betrachten haben werden, nicht 
selten eine Volumverminderung verbunden ist und sich auch eine dichtere 
Beschaffenheit schon durch die erhöhte Lichtbrechung des encystirten 
Plasmakörpers kundgibt. 

Was die Structurverhältnisse betrifft, so müssen wir zunächst das 
Vorkommen ganz structurlosen, hyalinen Plasmas anerkennen, möge dies 
nun, wie dies z. Th. bei gewissen Formen der Fall ist, den ganzen 
Weichkörper bilden oder nur eine äusserliche Zone desselben. 

In den meisten Fällen jedoch bietet das Plasma eine äusserst fein- 
körnige Beschaffenheit dar, und es unterliegt wohl keiner Frage, dass 
wir in dieser gleichmässig durch das ganze Plasma, oder doch einen 
bestimmten, von dem übrigen in dieser Hinsicht differenzirten Theil, sich 
erstreckenden Granulation ein bestimmtes Structurverhältniss zu erkennen 
haben; wiewohl häufig die feine Granulation, welche wir hier im Sinne 
haben, von den verschiedeneu Forschern nicht hinreichend scharf von 
körnigen Einschlüssen, wie sie in sehr mannigfacher Ausbildung anzu- 
treffen sind, unterschieden wurde. Weitere Structurverhältnisse scheinen 
nur selten zur Ausbildung zu kommen, beschrieben wird zwar z. Th. eine 
netzförmig-faserige Structur gewisser Amöben,*) jedoch könnte diese 
Erscheinung sich wohl, wie unten noch gezeigt werden wird, auf eine 
allgemeine Vacuolisation zurückführen lassen. Eine eigenthümliche faserige 
Structur des Plasmas wurde von mir bei einer grossen Amöbe beob- 
achtet (II. 4).**) 

y. Differenzirung des Plasmas in besondere Zonen oder Eegionen.- 

Wie schon mehrfach hervorgehoben, wird bei einer sehr grossen Zahl 
von Rhizopoden der gesammte Weichkörper von durchaus gleichmässiger 
Plasmamasse gebildet. Hierher gehört vor Allem die grosse Zahl der 
marinen Rhizopoden, die Perforata also durchaus und von den Imperfo- 
rata ein grosser Theil. Von nackten Formen gehört hierher ein Theil 
der Amöben (einschliesslich Protamoeba); auch bei der ansehnlichen 
Pelomyxa lässt sich kaum von einem ständig differenzirten Aussenplasma 


*) S. bei Heifzmann, Sitzungsb. d. Wien. Akad. 1873. III. Abth. 
**) Ztschr. f. V. Z. Bd. 30. 


DifFerenzirung des Plasmas. (Ecto- und Entoplasma.) 99 

reden. Auch die marinen Monerenformen Protomyxa, Myxodyctium und 
Protogenes, welche wir gleichfalls unter die Rhizopoden (in unserem Sinne) 
einreihen, zeigen keinerlei Unterscheidung von besonderen Plasmaregionen. 
Ebenso ist bei den beschälten Süsswasserformen im Allgemeinen nicht 
viel von der Differenzirung einer besonderen Rindenschicht wahrnehmbar, 
wenn sich auch die oberflächlichste Schicht des Weichkörpers häufig 
etwas freier von körnigen Einschlüssen zeigt. Dennoch erkennt man bei 
letzteren Formen eine Hinneigung zur Sonderung des Plasmas, indem 
die Pseudopodien gewöhnlich eine hyaline, von körnigen Einschlüssen 
wenigstens ganz freie Beschaffenheit zeigen, ihre Bildung demnach durch 
lokales Zusammenströmen reinen, von Einschlüssen freien Plasmas 
geschehen muss. 

Eine mehr oder minder scharf ausgeprägte Sonderung des Plasmas 
in eine oberflächliche Rinden- und eine Marksubstanz (Ectosark und Ento- 
sark, Ectoplasma und Entoplasma) zeigt sich hingegen bei einem Theil 
der nackten Formen. Zahlreiche Amöben und amöbenartige Organismen 
(wie die Gattungen Hyalodiscus H. u. L., Dactylosphaera H. u. L., Gloi- 
dium Sorok., Plakopus F. E. Seh.) zeigen eine oberflächliche, mehr 
oder weniger dicke, aus hyalinem Protoplasma gebildete Rindenschicht 
(I. 11, 12; II. 1, 5, 6), welche ein körniges Entoplasma umschliesst. Beson- 
dere Structurverhältnisse dieses Ectoplasmas, wie sie uns bei anderen 
Protozoen noch begegnen werden, sind hier, soweit bekannt, niemals 
vorhanden. Eine scharfe Grenze existirt natürlich zwischen dem hyalinen 
Ecto- und dem körnigen Entoplasma nicht, wie auch schon daraus her- 
vorgeht, dass bei gewissen Amöben und auch Pelomyxa, wo für 
gewöhnlich ein Ectoplasma sich nicht unterscheiden lässt, unter gewissen 
Verhältnissen eine solche hyaline, äussere Plasmalage auftritt, die sich 
demnach hier in gleicher Weise aus dem körnigen Plasma hervorgebildet 
haben muss, wie sich, lokal begrenzt, ein hyalines Pseudopodium aus einem 
aus körnigem Plasma bestehenden Rhizopodeukörper entwickelt.*) 

Eine Diff'erenzirung gewisser Körperregionen kann sich jedoch auch 
noch in anderer Weise an dem Leibe gerade solcher Rhizopoden hervor- 
bilden, welchen die oben schon geschilderte Unterscheidung von Ecto- 
und Endoplasma abgeht. 

Bei einer Reihe von Euglyphinen und Gromiinen lassen sich 2, auch 
3 hintereinander gelegene Abschnitte des monaxonen Körpers dadurch 
untercheiden, dass sich die später noch genauer zu erwähnenden, körnigen 
Einschlüsse vorzugsweise in der mittleren Körperregion anhäufen (III. 


*) In neuerer Zeit wurde von zwei italienischen Forschern, Maggi und Cattaneo, hei der 
eigenthümlichen aniöhenartigen Gattung Podostoma Clp. u. L. (vergl. hierüher den systemat. 
Abschnitt), weiterliin jedoch auch hei Arcella, noch eine dritte, zwischen Ecto- und Entoplasma 
sich einschiebende Eegion als „Mesoplasma" unterschieden. Diese Mesoplasmaregion soll 
hauptsächlich durch die Einlagerung der contractilen Vacuolen charakterisirt sein. Bis jetzt 
scheint mir, die Berechtigung zur Unterscheidung eines solchen Mesoplasma noch nicht ge- 
nügend begründet zu sein. (Vergl. Kendic. R. Ist. Lomb. 2, IX; Atti soc. ital. d. sc. n. XXI). 

7* 


lOQ fihizopoda. 

12a, 17a), während die vordere wie auch die hintere, den Kern ein- 
schliessende Region homogen bleiben ; häufig dehnt sich jedoch die körnige 
Erfüllung auf die gesammte vordere Körperhälfte aus, so dass dann nur 
zwei Abschnitte hervortreten (so Euglypha, Trinema, Lecythium, Platoum). 
Auch das umgekehrte Verhalten wird angetroffen, so bei Cyphoderia, wo 
der hintere, kernhaltige Abschnitt sich durch seinen Körnerreichthum von 
dem vorderen unterscheidet (III. 13). Natürlich ist in solchen Fällen die 
Scheidung dieser Regionen noch weniger scharf als in den gewöhnlichen 
Fällen der Dififerenzirung in Ecto- und Entoplasma. 

Eine, an die soeben erwähnte erinnernde, Regionenbildung wird auch 
gewöhnlich, doch ohne scharfe Scheidung in einzelne Regionen, im Körper 
der polythalamen marinen Rhizopoden durch die Vertheilung des fast 
regelmässig vorhandenen , feinkörnigen Farbstoffes hervorgerufen. Die 
grösste Anhäufung desselben findet sich in den ältesten Kammern, wogegen 
sich seine Menge in den jüngeren successive verringert, so dass das 
Protoplasma der jüngsten oder auch noch das mehrerer vorletzten Kammern 
nahezu oder völlig farblos erscheint. 

6. Färbung- des Protoplasmas. 

In den allermeisten Fällen besitzt das Plasma der Rhizopoden keine 
besondere Färbung, sondern zeigt die bekannte, schwach bläulich-grüne, 
zuweilen auch mehr gelbliche Färbung, welche dem Protoplasma unter 
dem Mikroskop überhaupt eigenthümlich ist. Es scheint überhaupt fraglich, 
ob jemals eine intensivere eigenthümliche Färbung des Plasmas sich 
findet; es dürften sich vielmehr die wenigen Fälle, in welchen eine Fär- 
bung des Plasmas selbst angegeben worden ist, doch vielleicht auch als 
zu der gewöhnlichen Kategorie gehörig herausstellen, wo nämlich die 
scheinbar diffuse Färbung durch sehr fein vertheilten Farbstoff bedingt 
wird. So gibt z. B. Häckel für seine Protomyxa aurantiaca auch neben 
dem Vorhandensein eines röthlichen bis orangerothen Farbstoffs eine gelb- 
röthliche Färbung des Protoplasmas selbst an. So erwähnen ferner 
Carpenter, Jeffreys und Thomson*) eines Rhizopoden mit olivengrüner 
Sarkode. 

f. Besondere Einschlüsse des Protoplasmas. 

f'. Nicli tcontractile Vacuolen, Gasblasen und eigenthümliche Prodncte 

des Stoffwechsels. 

Nie h tcontractile Flüssigk ei ts räume (Vacuolen) sind eine 
sehr gewöhnliche Erscheinung im Protoplasma der Rhizopoden und treten 
in sehr verschiedener Grösse und Zahl auf (I. 1 a). Gewöhnlich finden sie 
sich vereinzelter im Weichkörper, und wo derselbe eine Sonderung in Ecto- 
und Entoplasma zeigt, in diesem letzteren zerstreut; seltener hingegen wird 


*) Proc. roy. soc. XVIII. 


Gasblaseu, Nahruugsvacuoleu, Farbstoifbläschen. 101 

ihre Zahl so beträchtlich, dass das sie trennende Plasma nur noch ein 
Maschenwerk von Scheidewänden zwischen ihnen herstellt, das Plasma eine 
schaumige oder alveoläre Beschaffenheit annimmt. Ein derartiges Verhalten 
begegnet uns z. B. gewöhnlich bei Pelomjxa (II. ^g), auch bei gewissen 
Amöben tritt ähnliches mehr oder weniger deutlich hervor (so z. B. bei der 
von Mereschkowsky [118] beschriebenen A. alveolata und der neuerdings 
von R. Lankester aufgestellten Gattung Lithamoeba*); auch bei Plakopus 
ruber ist nach F. E. Schulze eine schaumige Beschatfenheit eines Theils 
des Körpers ziemlich häufig). 

Der Betrachtung der contractilen Vacuolen werden wir einen beson- 
deren Abschnitt widmen. 

Eine sehr eigenthümliehe Erscheinung im Protoplasma gewisser Süss- 
wasserrhizopoden bildet das zeitweilige Auftreten von Gasvacuo len. Zuerst 
wurde dieses Phänomen von Perty bei Arcella beobachtet**), bei welcher 
Gattung dasselbe auch späterhin am häufigsten studirt wurde; weitere 
Beobachtungen hierüber rühren von Engelmann, Bütschli, Entz und du 
Plessis***) her, die das Vorkommen solcher Gasblasen auch bei Difflugia 
und Amoeha constatirt haben. Wie schon der erste Beobachter derselben 
richtig fand, dienen sie den betreffenden Organismen gewissermaassen als 
Schwimmblasen zur Erhebung und zum Schwimmen im Wasser, oder auch 
nur, wie dies z. B. bei Arcella beobachtet wurde, zur Veränderung der 
Lage des Thieres, Aufrichtung oder ümkehrung desselben. Die Entwicke- 
lung des Gases geschieht nach Engelmann bei Arcella sehr plötzlich und 
wachsen die Blasen in etwa 5 — 20 Minuten zu ihrer häufig recht be- 
trächtlichen Maximalgrösse heran. Ihre Zahl ist sehr verschieden; wäh- 
rend bei Arcella gewöhnlich 2—5, zuweilen jedoch auch bis 14, beobachtet 
wurden, scheint bei Difflugia gewöhnlich nur eine einzige, dafür jedoch 
desto ansehnlichere, zur Ausbildung zu kommen. Auch bei Amoeba wurden 
von Entz mehrere Blasen beobachtet. Im Ganzen scheinen sie, wie sie 
rasch entstanden, auch rasch wieder zu vergehen. In 5—10 Minuten, 
oder auch noch kürzerer Zeit, können sie vom umgebenden Protoplasma 
wieder vöUig absorbirt werden. Ueber die Natur des entwickelten Gases 
liegen bis jetzt kaum Beobachtungen vor, Bütschli glaubt, wegen der 
raschen Absorption desselben durch Kalilauge, auf COg schliessen zu 
dürfen. 

Wie bei den Protozoen sehr gewöhnlich, wird auch bei den Rhizo- 
poden die in den Körper eingeführte Nahrung häufig von Flüssigkeit um- 
geben, in Vacuolen eingeschlossen, so dass wir also auch hier Nahrungs- 
vacuolen antreffen, über deren Bildung dann später noch Weiteres zu be- 


*) Qu. journ. micr. sc. XIX. 

**) Perty, M. , Eine physiol. Eigenthümlichkeit der Khizopodensippe Arcella. Mittheil. 
der iiaturf. Gesellsch. zu Bern, 1849. 

***) Engelmann, Arch. neerland. sciences cxactes et nat. T. IV., Zoolog. Anzeiger 
Jahrg. I. — Bütschli, Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XI. — Entz, Zoolog. Anzeiger Jahrg. I. 
— Du Plessis, Bull. soc. Vaudoise sc. nat. Vol. 15. 


102 ßliizoijoda. 

richten sein wird. Möglicherweise sind die bei den marinen Rhizopoden 
mehrfach erwähnten grösseren Farbstoffb las eben z. Th. auf solche 
Nahrungsvacuolen zurückzuführen, deren Flüssigkeit bei der Veränderung 
der aufgenommenen, pigmentirten Nahrung durch aufgelöste Farbstoffe 
sich färbt, was auch schon Carpenter vermuthete. *) Wir sehen wenigstens 
ähnliches bei gewissen Infusorien vor sich gehen. Die Färbung solcher 
Bläschen ist dieselbe, wie die des noch zu besprechenden, körnigen 
Pigments, also gewöhnlich eine rothe bis bräunliche. 

An die besprochenen Farbstoffbläschen von wahrscheinlich vacuolärer 
Natur schliessen sich nun die feinkörnigen und anderweitigen Pigmente 
an, welche sehr gewöhnlich im Protoplasma der Rhizopoden und in dem 
der marinen fast durchaus verbreitet sind. Unter diesen Pigmenten sind, 
namentlich die feinkörnigen, intensiv rothen bis gelblichrothen und gelb- 
braunen bei den marinen Rhizopoden ungemein verbreitet und verleihen, 
wie schon oben bemerkt wurde, durch ihre reichliche Anhäufung diesen 
Formen meist eine mehr oder minder intensive Färbung. Schon oben 
wurde ihrer besonders reichlichen Anhäufung in den älteren Kammern 
der Polythalamen gedacht. Die genauere Untersuchung dieses Farbstoffs, 
sowie der oben schon erwähnten Farbstoffbläschen, bei Polystomella und 
Gromia durch M. Schnitze (53) ergab, dass es sich hier um einen dem 
Diatomin entsprechenden Körper handelt, weshalb M. Schnitze nicht 
anstand, denselben von der vorzugsweise aus Diatomeen bestehen- 
den Nahrung herzuleiten. Die Richtigkeit dieser Auffassung ergab sich 
auch noch daraus, dass sich in hungernden Polystomellen der Farbstoff" 
sehr verminderte, wogegen reichliche Fütterung ihn bald wieder vermehrte. 

Aber auch die Süsswasserformen weisen Pigmente ähnlicher Art nicht 
selten auf. So findet sich ein ähnliches diatomin-artiges Pigment häufig 
bei Pseudochlamys patella. Ein tiefviolettes, feinkörniges Pigment findet 
sich bei der Amphizonella violacea Greeff. Ein zinnoberrothes, zuweilen 
ins braunrothe und grünliche gehendes, ist charakteristisch für denPlakopus 
ruber F. E. Schulze's und soll wahrscheinlich aus dem Chlorophyll der 
aufgenommenen Nahrung hervorgehen, wie ja ähnliche Umwandelungen 
gefressener Chlorophyllmassen zu gelben bis braungelben Massen auch 
schon anderweitig, so z. B. von Auerbach bei dem Cochliopodium bilim- 
bosum beobachtet wurden. **) Chlorophyll selbst, als endogenes Erzeugniss 
des Rhizopodenkörpers, ist mit Sicherheit kaum bekannt, es scheint sich 
hier fast durchaus, um als Nahrung aufgenommenes Chlorophyll zu handeln. 
Doch ist eine der beschriebenen Varietäten der Dactylosphaera vitieum 
H. u. L. mit grünen Körnern reichlich gefüllt, während die andere Varietät 
ähnliche gelbe Körner zeigt. Zahlreiche Chlorophyllkörner enthalten 
fernerhin auch eine Art oder Varietät von Cochliopodium, sowie sehr 


*) Grössere Nahrungsbestaiidtheile , wie Diatomeen, scheinen jedoch bei den marinen 
Khizopoden gewöhnlich nicht in besondere Nahrungsvacuolen eingeschlossen zu werden. 
**) Z. f. w. Z. VII. 


Pigmente, C]iIoro2)hyll, Fettkörnchen, Excretkoruchcn. 103 

häufig- die Difflugien.*) ReiDgelbes Pigment findet sich auch noch bei 
einigen weiteren Formen; so sind die Spindelzellen einer Art der, in 
ihren Beziehungen zu den ßbizopoden zwar noch etwas zweifelhaften Lab}'- 
rintbula Cienkowsky's von feinkörnigem, gelbem Pigment erfüllt, während 
bei der eigenthümlichen Diplophrys sich ein oder mehrere gelbe bis orange- 
farbene, oder sogar rubinrotbe und zuweilen recht ansehnliche Kugeln 
finden (zuweilen sind sie jedoch auch farblos) (IV. 2 a, a). Hier handelt 
es sich jedoch, wie das Verhalten zu Chloroform und Alkohol ausweist, 
wohl sicher um einen festen, gefärbten, fettartigen Körper, also kein 
eigentliches Pigment. 

Ausser gefärbten, körnigen oder tröpfchenförmigen Einschlüssen des 
Rhizopodeuprotoplasmas finden sich jedoch auch sehr gewöhnhch un- 
gefärbte vor, deren Natur keineswegs immer ganz sicher gestellt scheint. 
Häufig mögen diese z. Th. sehr kleinen, stark lichtbrechenden Körnchen 
und Tröpfchen mit Recht als Fett betrachtet werden. So sind sehr kleine 
derartige Fetttröpfchen, jedoch auch gewöhnlich untermischt mit etwas 
grösseren (bis zu 0,001 — 0,002"'), im Protoplasma der marinen Rhizopoden 
durchaus verbreitet ; auch bei den Süsswasserrhizopoden sind, wie soeben 
schon gelegentlich von Diplophrys erwähnt wurde, zuweilen Fettkugeln 
vorhanden; so haben ferner die Untersuchungen Hertwig's die fettige 
Natur der im Protoplasma der Mikrogromia zerstreuten, feinen Körnchen 
wegen ihres Verhaltens zu Osmiumsäure sehr wahrscheinlich gemacht. 

Eine grosse Zahl der im Protoplasma der Süsswasserrhizopoden sehr 
verbreiteten und wohl in Zusammenhang mit den Stoffwechselverhältnissen 
zu gewissen Zeiten in grösserer Menge angehäuften, stark lichtbrechenden 
Körner sind jedoch häufig unrichtig als Fettkörner beansprucht wor- 
den.**) Es sind dies Körnchen von äusserster Kleinheit bis zu ziem- 
lich ansehnlichen Dimensionen, so dass die grössten derselben sich als 
concrelionenartige Einschlüsse darstellen. ***) Ihre Färbung ist gewöhnlich 
etwas dunkel, mit einem Stich ins gelblichbraune oder olivenfarbige. 
Meist bieten sie ziemlich wechselnde, unregelmässige Formen dar (s. H. 11; 
HI. 12 a, 17a), doch ist für ihre ßeurtheilung noch besonders charak- 
teristisch, dass sie gar nicht selten auch in krystallinischer Gestaltung 
auftreten können, und zwar scheinen sie rhombisch zu krystallisiren, 
vorzugsweise in Pyramiden oder Combinationen, in welchen eine Pyramide 
vorherrscht (vergl. hierüber haupts. bei Auerbach f)). Ihre Unlöslichkeit 
in Alkohol und Aether, sowie verdünnten Mineralsäuren, ihre Löslichkeit 
dagegen in concentrirten Säuren und Alkalien schliesst ihre Fettnatur 
aus; Auerbach vergleicht sie den Dotterplättchen des Fischeies, ich 


*) S. haupts. Carter A. m. n. h. 3. XIII. 

**) Bei Carter erscheinen sie unter der Bezeichnung „granules". 
***) Wie sie z. B. neuerdings in sehr hervorragender Grösse und Zahl von Kay Lankester 
in seiner Lithamoeha discus angetroffen worden sind (Quart, journ. Micr. sc. N. S. T. XIX.) 
t) Z. f. w. Z. Bd. VII. 


1Q^ Rhizopoda. 

halte es hingegen, wie ich das auch schon früher ausgesprochen habe,*) 
für das Wahrscheinlichste, dass wir es hier mit einem Endproduct des 
Stoffwechsels zu thun haben. Da die chemische Natur dieser, bei 
den Protozoen überhaupt sehr verbreiteten Körperchen mit Sicherheit 
noch nicht festgestellt ist, so bleibt es bis jetzt nur Vermuthung, in ihnen, 
wie ich gethan, ein oxalsaures oder, wie Entz will, ein harnsaures Salz 
anzunehmen. Ihre bei Infusorien häufig sehr eigenthümliche, büschelig 
krystallinische Beschaffenheit hat mich, hauptsächlich im Hinblick auf ähn- 
liche Krystallbildungeu oxalsaurer Salze, zu der ausgesprochenen Ver- 
muthung veranlasst. Die grosse Verbreitung dieser von mir mit dem 
Namen Secretkörnchen (wohl besser Excretkörnchen) belegten Ein- 
schlüsse bei den Protozoen überhaupt, lässt auch wohl mit Recht ver- 
muthen, dass sie bei den marinen Rhizopoden ebenso häufig sein werden, 
wie bei den Süsswasserformen. 

Eigenthümlich ist ferner noch, dass es hauptsächlich diese Excret- 
körnchen zu sein scheinen, welche, durch ihre Anhäufung in gewissen 
Körpergegenden, die oben schon bei einer Anzahl Süsswasserformen be- 
tonte Unterscheidung bestimmter Regionen ermöglicht. Es scheint hier- 
nach, dass die Abscheidung solcher Excretkörnchen bei den betreffenden 
Formen vorzugsweise auf gewisse Körperregionen lokalisirt ist. 

Das Vorkommen von Stärkemehlkörnern, als endogener Erzeugnisse 
der Sarkode des Rhizopodenkörpers, scheint bis jetzt mit Sicherheit in 
keinem Fall erwiesen zu sein. Auerbach**) erwähnt zwar z. B. des Vor- 
kommens zahlreicher kleiner Amylumkörnchen in der oberflächlichen 
Plasmaschicht seines Cochliopodium bilimbosum, jedoch ist derartiges von 
andern Untersuchern dieser und nahe verwandter Formen bis jetzt nicht 
wieder gesehen worden. Stärkekörner werden nach Carter***) auch im 
Protoplasma gewisser Difflugien reichlich angetroffen und sollen sich nach 
demselben Forscher auch im Plasma seiner Operculina arabica, also 
einer marinen Form, gefunden haben. f) Ob die Beobachtung Cien- 
kowsky's,tt) dass die Spindelzellen der in ihrer Stellung noch zweifelhaften 
Labyrinthula sich durch Jod blau färben, hierhergezogen werden darf, 
scheint sehr zweifelhaft, da diese Bläuung bei vorheriger Behandlung der 
Spindeln mit Alkohol nicht eintreten soll. 

Wir haben dann noch einer Reihe von Inhaltskörpern zweifelhafter 
Natur zu gedenken, die sich z. Th. verbreiteter, z. Th. hingegen nur bei 
gewissen Formen im Protoplasma gefunden haben. Hierher gehören zu- 
nächst blasse Bläschen mit homogenem oder feiugranulirtem Inhalt und 
einem Durchmesser von etwa 0,002—0,003'", die M. Schnitze sehr ver- 
breitet bei den marinen Rhizopoden getroffen hat und die durch Einwir- 


*) Z. f. w. Z. XXX. 
**) Z. f. w. Z. VIII. 
***) A. m. n. h. 3. XII. u. XIII. 

t) A. lü. 11. h. 8. VIII. 
tt) Arcli. f. m. A. III. 


Stärkemehlkömer, Glanzkörper etc. 105 

kling von Essigsäure oder verdünnter Kalilauge bis zum Verschwinden 
erblassen sollen. Ihre Natur dürfte nach diesen Angaben schwer zu 
beurtlieilen sein. Zweifelhafter Natur sind auch die bräunlichen und 
z. Th. sehr unregelmässig gestalteten Körperchen, welche nach den Unter- 
suchungen von M. Schnitze der Grouiia Dujardini ihre braune Färbung 
verleiben. Ihre Resistenz gegen starke Alkalien und Mineralsäuren und 
die schwärzlichviolette Färbung durch Jod und Schwefelsäure machen eine 
Beziehung zu Cellulose noch am wahrscheinlichsten, obgleich ihre Unlös- 
lichkeit in concentrirtcr Schwefelsäure hiermit nicht übereinstimmt. 

Von besonderem Interesse erscheinen noch eigenthümliche Einschlüsse, 
welche die, auch in anderer Beziehung so interessante Pelomyxa gewöhn- 
lich enthält.*) Zunächst sind die sogenannten Glanzkörper Greeff's 
zu erwähnen (II. 6d — f, 6 g, f), die wir am besten hier besprechen werden, 
da ihre Natur bis jetzt noch nicht hinreichend aufgeklärt werden konnte, 
wenn auch einige Beobachtungen für ihren Zusammenhang mit der Fort- 
pflanzung der Pelomyxa zu sprechen scheinen. Die Hauptauszeichnung 
dieser Körper besteht in ihrer homogenen, glänzenden Beschatfenheit, doch 
lässt sich auf der Oberfläche eine kapselartige, feste, glänzende Hüllschicht 
nachweisen. In Bezug auf Gestalt und Grössenverhältnisse sind sie sehr 
verschieden, wenn auch die kugelige Form meist vorherrscht; daneben finden 
sich jedoch auch ovale bis völlig unregelmässige Gestalten. Gegen verdünnte 
Essigsäure verhalten sie sich resistent, concentrirte jedoch macht sie 
zusammenfallen und granulirt und Jod färbt sie stark braun. Greeff" ver- 
muthet eine selbständige Vermehrung dieser Körper durch Theilung, 
jedoch darf dies wohl noch als zweifelhaft betrachtet werden, da directe 
Theilung nicht verfolgt, sondern nur aus bisquitförmigen Gestaltungen 
erschlossen wurde (6f). In gleicher Weise ist das von Greeff vermuthete 
Hervorgehen dieser Glanzkörper aus den frei gewordenen Kernkörperchen 
der zahlreichen Nuclei bis jetzt noch keineswegs hinreichend erwiesen 
oder auch nur sehr wahrscheinlich. 

Neben diesen Glanzkörpern birgt nun das Protoplasma der Pelomyxa 
gewöhnlich noch zahlreiche eigenthümliche, kleine, stäbchenförmige Kör- 
perchen,**) die häufig dadurch in eine nähere Beziehung zu den Glanz- 
körpern treten, dass sie dieselben äusserlich dicht umhüllen (II. 6 b). Die 
Stäbchen, welche aus organischer Substanz gebildet sind, erscheinen hyalin 
und erreichen bis zu 0,008 Mm. Länge; von einer feineren Structur ist 
an ihnen kaum etwas mit Sicherheit zu bemerken. 

e^. Contractilc Vaciiolen. 

Die Bildung contractiler Vacuolen kommt nur einem Theil der Rhizo- 
poden zu und scheint sogar der grossen Mehrzahl derselben, nämlich den 

*) Vergl. Greeff, Arcli. f. m A. X. 
**) Archer (Qu. journ. uiicr. sc. 1871 p. 101) hat bei den von ihm untersuchten Pelo- 
myxen diese Stäbchen vermisst, so dass es sich hier doch vielleicht um nicht constanto 
Gebilde handelt. 


106 Ehizopoda, 

marinen Formen, abzugehen. Ob jedoch letztere dieser Gebilde durchaus 
entbehren, scheint zur Zeit noch keineswegs sicher gestellt und bedarf es 
neuer Untersuchungen, um über diesen Punkt ins Klare zu kommen. 

Mit Sicherheit ist das Fehlen contractiler Vacuolen für eine Anzahl 
Stisswasserformen festgestellt, so fehlen sie den Protamöben, wie auch 
bei der viel höher differenzirten Pelomyxa keine besonderen contractilen 
Vacuolen sich finden sollen. Bei den kernlosen Mjxodictyum und 
Protogenes Häckel's sind überhaupt keinerlei Vacuolen im Plasma beob- 
achtet worden. Doch auch beschälten Süsswasserformen fehlen contractile 
Vacuolen z. Tb,; so sind sie vermisst worden bei Lecythium und Plagio- 
phrys, wie ja auch für die nahe verwandten Gromien von den meisten 
F'orschern das Fehlen der Vacuolen behauptet wird, während sie neuer- 
dings von Wallich sowohl bei marinen als Süsswasser-Gromien angegeben 
worden sind. Mit Sicherheit fehlen sie jedoch wieder der sehr nahe- 
stehenden Lieberkühnia.*) 

Bei gewissen Formen, so nach Häckel's Angabe bei der Protomyxa, 
scheint sich kaum eine Scheidung zwischen contractilen und nicht con- 
tractilen Vacuolen ziehen zu lassen, da sich die zahlreich vorhandenen 
Vacuolen hier sämmtlich sehr langsam zu contrahiren scheinen. 

Die Zahl der contractilen Vacuolen der zahlreichen Süsswasserformen, 
wo solche deutlich entwickelt sind, ist sehr verschieden und scheint auch 
bei einer und derselben Form kaum jemals völlig constant zu sein. Neben 
solchen, die gewöhnhch nur eine zeigen, wie dies z. B. bei zahlreichen 
Amöben der Fall ist, treffen wir andere mit 2, 3 und mehr, bis über ein 
Dutzend bei Arcella z. B. ; Claparede und Lachmann (60) haben Amöben 
mit bis zu 20 contractilen Vacuolen beobachtet. 

Auch die Lage der contractilen Vacuolen im Körperprotoplasma ist 
mannigfachen Verschiedenheiten unterworfen. Während bei den proteischen 
Amöben auch die contractile Vacuole im Allgemeinen ihre Lage stets 
wechselt, zeigt sich doch bei zahlreichen eine Neigung zu constanter 
Lagerung derselben in dem hinteren, bei der Bewegung nachfolgenden 
Körperende, und bei einer Anzahl von Formen, wie A. Limax und Guttula 
(IL 2, 3), aber auch verrucosa (Ehrbg.) Duj. (= quadrilatera Carter), ist 
diese Einlagerung der Vacuole in das Hinterende ganz constant geworden. 

Bei den monaxonen, beschälten Formen ist ihre Lage recht verschieden, 
jedoch finden sie sich bei Anwesenheit mehrerer gewöhnlich ziemlich 
nahe beisammen. So sehen wir die bei Euglypha (HL 12 a) und Trinema 
meist in mehrfacher Zahl (gewöhnlich bis zu 3) vorhandenen Vacuolen in 
einer mittleren Zone, auf der Grenze zwischen der körnigen Region und 
der hinteren homogenen versammelt, und ähnlich verhält es sich auch bei 
gewissen Gromiinen, wie Platoum (IIL 17 a). Auch bei Arcella (H. 9 a) 
ist dasselbe Verhahen zu constatiren, indem hier die Vacuolen ringförmig 
im peripherischen Rand des abgeplatteten Körpers zusammengestellt sind, 


*) S. Cienkowsky, 104 a, Gromia paludosa = Lieberkühnia Clap. Lachm. 


Coiitractilo Vacuoleii, Nucloi. 107 

welcher Raod ja etwa der Aequatorialzone der gestreckten Formen ent- 
spricht. Bei anderen Formen treffen wir sie jedoch bald mehr in den 
vorderen, bald in den hinteren Körperabschuitt verlagert. Das erstere 
Verhalten gilt für Cyphoderia (III. 13, cv) und Mikrogromia (III. 15 b, c), 
während sie bei Hyalosphenia und Qiiadrula mehr ins hintere Körperende 
gerückt sind (II. 10 a ii. 12 cv). 

Stets jedoch scheinen die Vacuolen, wenigstens kurz vor und während 
ihrer Contraktion, dicht unter die Körperoberfläche zu rücken, ja zuweilen 
auch die Oberfläche buckelartig hervorzutreiben (vergl. Platoum stercoreum 
Cienkowsky, Diaphoropodon Arch. flV. 1, v] und Amoeba Blattae Bütschli). 
Deshalb darf, im Hinblick auf die Erfahrungen über ihre Entleerung bei 
anderen Protozoenabtheiluugen, wohl auch hier diese Entleerung nach 
Aussen angenommen werden. Durch directe Beobachtung ist jedoch dieser 
Vorgang bei den Rhizopoden bis jetzt noch kaum festgestellt worden; 
auch sind keinerlei vorgebildete Oefifnungen oder Ausführgänge zur Ent- 
leerung der Vacuolen gesehen worden. Die Contraktion selbst erfolgt mit 
sehr verschiedener Schnelligkeit. 

In gleicher Weise liegen auch nur sehr wenige Erfahrungen über 
die Neubildung der an Stelle der contrahirten tretenden Vacuole vor. Im 
Allgemeinen scheint einfach eine kleine, allmählich heranwachsende Va- 
cuole an Stelle der geschwundenen zu entstehen, doch liegen auch 
Beobachtungen vor, welche eine Entstehung der Vacuole durch den 
Zusammenfluss mehrerer kleiner erweisen, wie solches ja bei anderen 
Protozoenabtheilungen sehr gewöhnlich ist. Ein solches Verhalten hat 
Greeff bei seiner Amoeba terricola*) constatirt und Verf. später gleich- 
falls bestätigt gefunden. Hier entstehen an Stelle der contrahirten, in 
mehrfacher Anzahl vorhandenen und mit den Strömungen des Plasmas 
hin- und hergeschobenen Vacuolen zahlreiche äusserst kleine, welche 
sich rasch zu einer Anzahl grösserer vereinigen, die nun ihren weiteren 
Zusammenfluss langsam weiter fortsetzen, oder durch die Strömungen 
des Plasma's von einander fortgetrieben werden, um dann erst alhnählich 
bei ihrer Begegnung weiter zu verschmelzen. Von den in dieser Weise 
entstandenen, grösseren Vacuolen wird dann zuweilen eine nach der Ober- 
fläche getrieben, worauf ihre Contraktion eintritt.**) 

£^. Nuclei der Khizopoden. 
Allgemeiues Vorkommen der Rhizopodennuclei. 

Wie schon mehrfach hervorgehoben wurde, ist die Anwesenheit von 
Nuclei im Protoplasma der Rhizopoda, in dem Umfang, den wir dieser 


*) Arch. f. mikr. A. II. 

**) Ganz ähnlicli schildert Lieberkühn die Hervorbildung- der contractilen Vacuole bei 
einer von ihm beobachteten Amöbe (nach der Beschreibung sehr ähnlich A. Guttula Duj.). 
Hier vereinigen sich die neu entstandenen, zahlreichen kleinen Vacuolen successive zu einer 
einzigen grossen , die hierauf stets aus Hinterende geschoben wird , wo ihre Contraction sich 
vollzieht. (Schrft. d. Ges. z. Bef. d. ges. Naturw. zu Marburg IX. p. 371.) 


108 EMzopoda. 

Abtheilung: g:eben , keineswegs eine allgemeine. Sie geht den häufig 
mit (Jen übrigen kernlosen Protozoen als Moneren zusammengefassten 
Formen ab. Wir haben schon früher unsere Gründe angegeben, weshalb 
wir kernlose sowohl als kernhaltige Formen in näheren Zusammenhang 
bringen und es vorziehen, ihre verwandtschaftlichen Beziehungen nach 
ihrem gesammten körperlichen Erscheinen zu bestimmen. 

Wir werden hierzu hauptsächlich auch noch dadurch bestimmt, dass 
der Nachweis der Kerne zuweilen keine geringen Schwierigkeiten hat, die 
häufig noch dadurch erhöht werden mögen, dass, wie sich dies nament- 
lich durch neuere Untersuchungen herausstellte, statt des früher meist 
gesuchten einen ansehnhchen Kernes häufig mehr oder weniger zahlreiche 
kleine vorhanden sind, welche der Beobachtung (namentlich, wenn dieselbe 
nicht durch Färbungsversuche unterstützt wird) leicht entgehen können. 
Es wird daher wohl nicht als eine unbegründete Vermuthung bezeichnet 
werden dürfen, wenn wir hier den Glauben aussprechen, dass mannig- 
fache im Laufe der Zeit beschriebene monere Khizopoden sich doch noch 
als kernhaltig herausstellen dürften. Wir persönlich haben bis jetzt noch 
nicht Gelegenheit gehabt, uns bei unseren mannigfachen Untersuchungen 
mit einer unzweifelhaft kernlosen SUsswasserform bekannt zu machen. 

Immerhin liegt kein ausreichender Grund vor, die Existenz kernloser 
Formen überhaupt bezweifeln zu wollen. Als solche kernlose Formen 
sind zunächst amöbenartige Süsswasser- und Meeresrhizopoden beschrieben 
worden, die als Protamoeba oder Gloidium zu besonderen Gattungen 
erhoben wurden. Weiterhin rechnen wir hierher die Häckel'schen Moneren 
Protomyxa, Myxodyctium und Protogenes. Von beschälten Formen wird 
das Fehlen des Kernes durch Claparede und Lachmaun von Lieberkühnia 
berichtet und von einem auf diesem Gebiet so erfahrenen Beobachter wie 
Cienkowsky bestätigt. Von mancher anderen Form ist bis jetzt die Kern- 
haltigkeit noch nicht mit Sicherheit erwiesen, wenn auch das Vorhanden- 
sein von Nuclei bei nahen Verwandten dieselbe sehr wahrscheinlich 
macht. Was die marinen Rhizopoden betrifft, so war für diese bis in die 
neueste Zeit die Annahme ihrer Kernlosigkeit eine allgemeine, bis, wie 
dies schon früher durch M. Schuhze und Wallich für Gromia festgestellt 
worden war, durch K. Hertwig und F. E. Schulze auch für eine, bis jetzt 
zwar ziemlich beschränkte Anzahl mono- und polythalamer Formen die 
Gegenwart eines oder mehrerer Kerne erwiesen wurde. 

Wie schon aus den eben gemachten Bemerkungen hervorgeht, ist 
die Zahl der vorhandenen Kerne bedeutenden Schwankungen unterworfen, 
so dass wir von einem, und dann gewöhnlich auch durch beträchtliche 
Grösse sich auszeichnenden Kern Uebergänge bis zu sehr hohen Zahlen, 
100 und mehr, finden, in welchen Fällen dann die Kerne naturgemäss 
eine relativ sehr geringe Grösse zeigen. Wenn wir einerseits derartige 
weite Schwankungen in der Kernzahl durch eine Reihe verschiedener 
Formen hindurch zu verfolgen vermögen, so begegnen wir andererseits 
zuweilen ähnlichen Schwankungen in gleich weitem Spielraum bei einer 


ö 


Nuclei. (Zahlenverbältnisse.) 109 

und derselben Form, wenn auch für gewöhnlich die Differenzen in der 
Zahl der vorhandenen Kerne sich in engeren Grenzen bewegen. 

Nach solchen Erfahrungen dürfte es überhaupt fraglich erscheinen, 
ob sich die Einkernigkeit bei einem Rhizopoden das gesammte Leben 
hindurch erhält und ob nicht derartige raehrkernige Zustände zu 
gewissen Zeiten den Rhizopoden durchaus eigenthümlich sind. Letztere 
Vermuthung wird noch durch die Auffassung der mehrkernigen Zustände 
überhaupt gestützt, denn es kommt diesen ohne Zweifel eine nicht un- 
wichtige Bedeutung im Leben unserer Organismen zu, und werden wir 
dieselbe wohl, ohne fehlzugehen, auf dem Gebiete der Fortpflanzung zu 
suchen haben. Zunächst machen wir uns hier mit den einschlägigen Verhält- 
nissen etwas näher bekannt. Eine geringe Zahl von Kernen ist gewöhnlich 
den Amöben eigenthümlich; einer (IL 1—5 n), zuweilen jedoch auch 2 und 3 
finden sich hier zumeist, doch zeigt sich gerade bei gewissen hierhergehörigen 
Formen eine aufallende Vermehrung der Kerne bei bestimmten Individuen. 
So hat Bütschli*) bei der Am. princeps neben einkernigen, durch einen 
recht ansehnlichen Kern ausgezeichneten Individuen häufig auch solche 
gefunden, welche eine grössere bis sehr grosse Zahl (100—200) Kerne 
enthielten, so dass sich alle Uebergangsstufen bezüglich der Kernzahl 
nachweisen Hessen, wie solches auch durch frühere Untersuchungen von 
Stein, Wallich**) und Carter***) wahrscheinlich gemacht worden war, 
wenn auch die beiden letzteren Forscher die zahlreichen kleinen Kerne 
fälschlich (Carter z. B. als Fortpflanzungszellen) deuteten. Während wir 
so bei Amoeba (ähnlich verhält sich nach Bütschli auch die A. Blattae) 
zuweilen eine sehr hohe Kernzahl antreffen, hat sich ein solches Verhalten 
bis jetzt bei der wohl nahe verwandten, grossen Pelomyxa durchaus 
gezeigt; die Zahl der hier vorhandenen Kerne ist stets eine sehr grosse 
und steht in Beziehung zu der Grösse des Thieres, so dass sehr grosse 
Exemplare gewiss mehrere Hundert solcher Zellkerne einschliessen 
(II. Gg, e). 

Obgleich eine ziemliche Zahl der beschälten Monothalamen des süssen 
Wassers bis jetzt nur in Besitz eines oder doch nur weniger Zellkerne 
getroffen wurde, zeigen andere ganz ähnliche Verhältnisse wie die 
eben erwähnten Amöben, und gerade von solchen, wie z. B. Arcella und 
Difflugia, sind die grossen Schwankungen in der Kernzahl schon ver- 
hältnissmässig lange bekannt. Bei Arcella finden sich fast durchaus 
mehrere Kerne (IL 9 a, n) und ihre Zahl ist grossen Differenzen unterworfen, 
während gewöhnlich etwa 3 — 6 vorhanden sind, hat doch schon Auerbach 
Individuen mit etwa 40 Kernen beobachtet. Aehnliches treffen wir auch 
bei der nahe verwandten Gattung Difflugia. Hier findet sich gewöhnlich 
im hinteren Abschnitt des Körpers ein Kern, jedoch hat neuerdings 


*) Abb. d. Senckeiib. naturf. Gesellscli. X. p. 164 (d. Sep.-Abdr.). 
**) An. 111. n. h. S. s. XL u. XII. 
***) An. m. n. L. 3. s. XII, 


110 Rhizopoda. 

R. Hertwig*) auch Individuen der Difflugia proteiformis untersucht, die 
bis zu 40 Kernen enthielten und gleiches wurde auch schon früher von 
M. Schultze berichtet. Diese Erfahrungen machen es nicht unwahrschein- 
lich, dass die von Carter bei mehreren Gelegenheiten beschriebenen sogen. 
Fortpflanzungszellen der Difflugia pyriformis und compressa in gleicher 
Weise, wie dies oben bezüglich der sogen. Fortpflanzungszellen der 
Amöben angedeutet wurde, als solche in grosserer Menge vorhandene 
kleine Nuclei betrachtet werden dürfen. (Wir werden späterhin bei Er- 
örterung der Fortpflanzung nochmals auf diese Angelegenheit zurück- 
zukommen haben.) 

Auch für einen marinen Rhizopoden, nämlich die Gromia oviformis, 
wurden schon vor längerer Zeit durch M. Schnitze**) ganz gleiche Ver- 
hältnisse constatirt. Bei jungen Thieren findet sich hier ein Kern, wie 
das unter den seither beschriebenen Formen auch für Ärcella nachgewiesen 
wurde. Bei den älteren Exemplaren hingegen war die Zahl der Kerne 
stets vermehrt (IV. 6n), so dass sich eine grosse Mannigfahigkeit ver- 
schiedener Kernzahlen, von 2 bis zu 60 auffinden Hessen. Im letzteren 
Fall fand sich jedoch neben den zahlreichen kleinen noch ein etwas 
grösserer. (Auch M. Schultze wurde durch diese Beobachtungen über die 
zahlreichen kleinen Kerne der Gromien auf die Vermuthung geführt, dass 
es sich hier möglicherweise um Fortpflanzungszellen handle.) 

Wie schon oben hervorgehoben wurde, sind die Beobachtungen über 
die Verbreitung der Kerne bei den kalkschaligen und sandschaligen 
Rhizopoden noch sehr spärlich. Die ersten einschlägigen Beobachtungen 
auf diesem Gebiet rühren zwar auch schon von M. Schultze her, dennoch 
sind bis jetzt die Kerne nur bei einer kleinen Zahl von Gattungen nach- 
gewiesen. Schultze (53) hat sich von der Gegenwart eines kernartigen 
Körpers bei einer zu Lagena (Oolina d'Orb.) mit Zweifel gestellten Form 
überzeugt, die mir überhaupt nicht zu dieser Gattung zu gehören, sondern 
eine kalksandschalige Form zu sein scheint. Ebenso hat er einen hellen 
kernartigen Fleck in der jüngsten Kammer junger Pulvinulinen (Rotalia 
veneta M. Seh.) und in den beiden jüngsten Kammern gewisser Textu- 
larien nachgewiesen. 

Kerne sind jedoch auch von einem englischen Forscher, wiewohl 
o"hne ihre wahre Natur zu erkennen, bei einer Reibe mariner Rhizo- 
poden nachgewiesen worden. Es scheint mir nämlich keiner Frage zu 
unterliegen, dass die von Str. Wright***) im Protoplasma von Gromiinen, 
Miliolinen, Orbulina, Rotalina und Truncatulina aufgefundenen, vermeint- 
lichen Eier nichts weiter als die Kerne der betreffenden Formen waren ; 
wenigstens scheint dies mit grosser Sicherheit aus der Abbildung der 


*) Jenaisclie Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XI. 
**) 53 u. Arcli. f. m. A. 11. 
***) A. m. n. h. 3. VH. 


^1 


Nuclei. (Vorkommen bei uiarinen Eliizopoden, Zahl, Lage.) 111 

betreffenden Eier in einer ziemlich reicbkammerigen Truneatulina hervor- 
zugehen. *) 

Mit voller Sicherheit sind dagegen erst in neuerer Zeit die Kerne 
mit Hülfe von Färbungsmethoden von F, E. Schulze und R. Hertwig bei 
einer Reihe mariner Formen nachgewiesen worden. Auch hier ver- 
ratheu die zum Theil sehr schwankenden Zahlenverhältnisse der Kerne 
ein ähnliches Verbalten, wie bei den schon besprochenen Formen. So 
fand F. E. Schulze bei der monothalamen Lagena (Entosoienia) globosa 
Will. 1 Kern, ähnlich auch bei der Quinqueloculina fusca Brdy., dagegen 
R. Hertwig bei Spiroloculina hyalina F. E. Seh. 1 — 7 Kerne (IV. 16). 
Bei den von Hertwig untersuchten kleinen Rotalinen (wahrscheinlich Pnlvi- 
nulina) schwankte die Keinzahl zwischen 1 — 4, so dass in einer Anzahl 
von Fällen die Zahl der Kerne der Kammerzahl gleichkam, z. Th. jedoch 
auch geringer blieb. Eine Beziehung zwischen der Anzahl der Kammern 
und Kerne polythalamer Rhizopoden ist jedoch in keiner Weise Regel; 
so fand sich bei 2 Textularien mit respective 5 und 13 Kammern je nur 
1 Kern und dasselbe gilt für Globigerina (VH. 28 a) und eine sogen. 
Rotalina inflata Will.**) (VII. 38) nach R. Hertwig. Auch F. E. Schulze 
fand bei der vielkammerigen Polystomella striatopunctata F. u. M. ge- 
wöhnlich nur einen Kern, seltener 2 und nur einmal 3. Jedenfalls geht aus 
diesen Beobachtungen zur Genüge hervor, dass die Zahl der Kerne bei 
den Polythalamen , möge sie auch noch so verschieden sein, in keiner 
Weise mit der Karamerzahl correspondirt. 

Hinsichtlich der Kernverhältnisse der marinen, sandschaligen Rhizo- 
poden ist bis jetzt nur sehr wenig ermittelt worden. Bessels***) hat in 
dem Protoplasma der Astrorhiza limicola eigenthümliche kugelige Körper 
beobachtet, die er encystirten Moneren vergleicht und die, nach der 
Abbildung zu urtheilen, wohl Kerne gewesen sein könnten. Diese Deutung 
wird dadurch, dass neuerdings R. Lankesterf) im Protoplasma der 
Haliphysema grosse Mengen bläschenförmiger, kugeliger Kerne beobachtete, 
wesentlich sicherer. 

Was die Lage der Kerne im Protoplasraakörper betrifft, so ist die- 
selbe häufig eine sehr wechselnde, da sie als frei im Protoplasma (resp. 
Entoplasma, wo ein solches entwickelt ist) schwebende Körper mit dessen 
Verschiebungen auch ihre Lage ändern. Dies gilt z. B. fast durchaus für 
die Amöben und Verwandten, wenngleich bei den oben schon hervor- 
gehobenen Formen, welche mit einer eigenthümlichen Bewegungsweise 


*) Die Kichtigkeit dieser Deutung wird ganz unbezweifelbar, wenn man bemerkt, dass 
W'right die von ihm bei seiner Boderia (Journ. Anat. and Phys. 1. 1867) beschriebeneu Kerne 
bald als Nuclei, bald als Eier bezeichnet, also die Kerne der Rhizopoden, wie aus weiteren 
Bemerkungen hervorgeht, eben für die Eier hält. 

**) Dieselbe ist jedoch jedenfalls nicht identisch mit der Williamson'schen Art, da 
letztere nach Parker und Jones eine sandschalige sogen. Trochammina ist. 
***) Jen. Zeitschr. IX. 
t) Qu. j. micr. sc. XIX. 


-[^2 Rhizopoda. 

eine fast constante Lagerung der Vacuole im Hinterende verbinden, auch 
der Kern gewöhnlich hinten, in der Nähe der Vacuole, sich findet. Bei 
Anwesenheit zahlreicher Kerne sind dieselben meist durch den ganzen 
Körper vertheilt, doch auch zuweilen, wie z. B. bei Gromia, vorzugsweise 
im Hinterende versammelt. Diese Einlagerung des einen oder der in 
Mehrzahl vorhandenen Kerne im Hinterende des monaxonen Körpers ist 
bei den monothalamen Süsswasserformen und wie es nach der Beob- 
achtung F. E. Schulze's bei Lagena scheint, auch bei den marinen sehr 
gewöhnlich. 

Für die polythalamen Formen darf bei Anwesenheit von nur einem 
Kern wohl vorausgesetzt werden, dass derselbe ursprünglich seine Lagerung 
in der Embryonalkammer hatte. Da er jedoch späterhin nicht mehr in 
derselben angetroffen wird, sondern sich nach F. E. Schulze bei Poly- 
stomella gewöhnlich in einer Kammer des mittleren Drittels findet, so darf 
schon hieraus auf eine allmähliche Vorwärtswanderung des Kernes mit 
der Zunahme der Kammerzahl geschlossen werden. Das Gleiche ergibt 
sich aus den Beobachtungen Hertwig's an Globigerina und der sogen. 
Rot. inflata. Aber auch durch directe Beobachtung liess sich eine solche 
Vorwanderung bei den Polythalamen sehr wahrscheinlich machen, in- 
dem es beiden Forschern gelang, den Kern noch im Stadium des Durch- 
tretens von einer zur folgenden Kammer wahrzunehmen. Die grosse Enge 
der Verbindungsöflfnungen zwischen den aufeinanderfolgenden Kammern 
bei Polystomella macht es nothwendig, dass sich der Kern beim Durch- 
tritt sehr schmal auszieht. Bei gewissen Globigerina-Arten wird durch die 
Beobachtung eines solchen Durchtretens des Kernes (VH. 28 a, n) von einer 
Kammer in die andere die Existenz einer Communikationsöffnung zwischen 
den Kammern sicher erwiesen. 

Gestalts- und Baiiverliältnisse der Ehizopodenkerne. 

Soweit die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen reichen, ist die 
Gestaltung der Rhizopodenkerne fast durchweg eine kugelige, ellipsoidische 
oder scheibenförmig abgeplattete. Bandförmig verlängerte oder gar ver- 
ästelte Kerngestalten, wie sie in anderen Protozoenklassen zuweilen auf- 
treten, sind hier noch nie be^pbachtet worden. 

Was ferner die feineren Bauverhältnisse betrifft, so ist der sogen, 
bläschenförmige Bau der bei weitem vorherrschendste und, wie wohl 
mit Recht angenommen werden darf, auch der ursprünglichste. Diese Bau- 
weise des Zellkernes sehen wir namentlich bei den zahlreichen Süsswasser- 
formen fast durchaus vertreten und auch bei gewissen marinen Formen 
ist eine ähnliche Bildungsweise sehr wahrscheinlich. Ein derartiger 
bläschenförmiger Kern (H. 1—3, 9a; HL 10 etc. n) zeigt zunächst eine 
mehr oder minder deutliche Kernhülle oder Kernmembran, welche von einer 
hellen, durchsichtigen, und, wie wohl aus ihrer allgemeinen Erscheinung 
mit Recht gefolgert werden darf, flüssigen Masse erfüllt ist, dem sogen. 


Bau des Nuclcus. (Kernkörper.) 113 

Kernsaft. Innerhalb dieser findet sich sodann ein mehr oder minder an- 
sehnlicher, ziemlich dichter und daher dunkelbläulich erscheinender Binnen- 
oder Kernkörper. Wie angedeutet, schwankt dieser Binnenkörper in 
seinen Grössenverhältnissen sehr beträchtlich ; er kann den von der Kern- 
hülle umschlossenen Raum nahezu völlig ausfüllen, so dass zw^ischen ihm 
und der äusseren Membran nur eine schmale, helle, mit Kernsaft erfüllte 
Zone übrig bleibt, oder es sinkt seine Grösse mehr und mehr herab, 
bis er schliesslich nur ein unansehnliches Korn in dem weiten , von 
Kernsaft erfüllten Binnenraum des Nucleus darstellt (IL 12). Nicht sämmt- 
liche Kerne der Süss wasserformen verharren jedoch auf einer so einfachen 
Bildungsstufe, sondern ein Theil zeigt eine etwas complicirtere Form, welche 
sich wohl durch eine Umbildung des ursprünglich einfachen Binnen- 
körpers von der eben geschilderten herleiten lässt. So zeigt sich z. Tb. 
eine Vermehrung der verhältnissmässig kleinen Binnenkörper, statt eines 
finden sich eine Anzahl rundlicher Kernkörperchen, wie z. B. nach 
F. E. Schulze bei Hyalosphenia (bis 6 Körperchen), in geringerem 
Maass auch bei Cyphoderia (II. 10, n). Auch scheint es nach den 
vorliegenden Beobachtungen nicht unwahrscheinlich, dass sich bei ge- 
wissen Formen eine zeitweise Veränderung in dem gewöhnlichen Ver- 
halten des Kernes zeigt; so wird z. B. für die Euglyphen von Carter 
und Hertwig-Lesser in übereinstimmender Weise ein einfacher, bläschen- 
förmiger Kern beschrieben, während F. E, Schulze bei den von ihm 
untersuchten Exemplaren entweder gar nichts von einem Kernkörper 
oder an dessen Stelle eine grössere Anzahl kleiner Kernkörperchen fand. 
Bei manchen Formen scheint jedoch die Zertheilung des einfachen 
Kernkörpers noch weiter zu gehen, wenigstens dürfen wir diese Auffassung 
im Interesse der Schilderung hier festhalten; so zeigen die zahlreichen 
kleinen Kerne gewisser Formen der Amoeba Princeps einen ziemlich ab- 
weichenden Bau (IL Ib). Hier liegt dicht unter der Kernmembran eine 
Zone kleiner, dunkler Körperchen, in einfacher Schicht angeordnet. Aehn- 
lich scheint sich der Bau des Kernes bei den erwachsenen Formen der 
Amoeba terricola Greeff's (IL 5 n) und der Amphizonella violacea desselben 
Forschers zu verhalten, nur wird hier eine völhge Erfüllung des Kern- 
inneren von solchen kleinen rundlichen Körperchen beschrieben, was mir 
jedoch, wenigstens für die A. terricola, nach den gegebenen Abbildungen 
nicht ganz wahrscheinlich zu sein scheint.*) Bei den mit wenigen oder 


*) S. Greeff, Arch. f. mikr. Anat. Bd. IL — Audi bei Pelomyxa zeigen die so massen- 
haft vorhandenen Kerne einen sehr ähnlichen Bau. Der Innenseite der sehr deutlichen Kern- 
hülle sind im wasserhellen Kerninhalt (wohl Kernsaft) zahlreiche, meist ziemlich feine Körnchen 
angelagert, unregelmässiger oder regelmässiger über die ganze Innenfläche und zuweilen auch 
noch durch den eigentlichen Binnenraum der Kerne zerstreut. Zuweilen fand GreefF diese 
feinen Kernkörner vergrössert und mit vacuolenartigen Bläschen im Inneren. Durch weitere 
Vergrösserung der Körner und hauptsächlich dieses Bläschens lässt er aus ihnen schliesslich 
die früher geschilderten, sogen. Glanzkörper der Pelomyxa hervorgehen, welche durch Sprengung 
der Kernhülle ins Körperprotoplasma übertreten sollen. 

Bronn, Klassen des TMer-Eeiclis. Protozoa. § 


114 Ehizopoda. 

nur einem grossen ovalen Kerne verseheneu Exemjjlaren der A. Princeps 
bat sich der feinere Bau des Kernes etwas anders gestaltet (II. 1 c), statt 
der Zone rundlicher Körner unterhalb der Kernmerabran findet sich hier 
eine ähnlich gelagerte Zone, welche aus unregelmässigen, feinkörnigen, 
hier und da netzförmig verzweigten und zusammenhängenden plasmatischen 
Massen besteht, also eine Bildung zeigt, welche an das Fadennetz der 
Zellkerne, wie es durch neuere Forschungen in weiter Verbreitung nach- 
gewiesen wurde, erinnert. 

Eine ziemliche Aehnlichkeit mit den geschilderten Kernen der Amöben 
scheinen auch die Kerne eiuer Anzahl bis jetzt hierauf untersuchter 
mariner Rhizopoden zu zeigen. Nach M. Schnitze sind die Kerne der 
Gromien gänzlich von kleinen, sehr blassen Bläschen erfüllt und nach 
F. E. Schulze enthält der ansehnliche Kern älterer Polystomellen zahl- 
reiche stark lichtbrechende, meist kugelige Einschlüsse, während der 
kleinere Kern jugendlicher Exemplare meist nur einen solchen nucleolus- 
artigen Körper einschliesst, so dass hieraus auf eine fortdauernde Ver- 
mehrung dieser Einschlüsse mit dem Wachsthum des Kernes geschlossen 
werden darf. 

Besonders eigenthümlich verhalten sich noch die Kerne gewisser von 
R. Hertwig untersuchter Rotalinen und Globigerinen. Bei den ersteren 
zeigten zuweilen vorhandene, kleine Kerne eine ganz homogene Beschaffen- 
heit, gewöhnlich war jedoch der nur in der Einzahl vorhandene, kugelige 
und ziemlich grosse Kern sehr eigenthümlich gebaut, wie solches bis jetzt 
in ähnlicher "Weise nur bei gewissen ciliaten Infusorien nachgewiesen 
wurde. Zunächst war der Kern hier nicht bläschenförmig, sondern es 
umschloss die Kernmembran (sie wurde jedoch hier nicht direct beob- 
achtet) einen sie vollständig erfüllenden, plasmatischen Inhalt, der sich 
aus zwei Abschnitten zusammensetzte (VII. 38 n), einem feinkörnigen, 
dichteren, sich mit Karmin stärker färbenden und einem hellen homogenen, 
der sich nur schwach färbte. In ihrer Grösse verhielten sich beide Ab- 
schnitte etwa gleich, oder es blieb der homogene hinter dem körnigen an 
Grösse zurück. Wir erwähnen schliesslich noch, dass auch der von 
F. E. Schulze bei Lagena beobachtete Kern eine homogene oder, nach 
der Anwendung von Säuren, feinkörnige Beschaffenheit zeigte. Auch die 
von Ray Lankester beschriebenen Kerne der Haliphysema scheinen sich 
ihrer Bauweise nach innigst hier anzuschliessen , da sie innerhalb einer 
deutlichen, dicken Kernhülle einen feingranulirten oder homogenen Inhalt 
zeigen. 

^. Pseudopodienbililung', Bewegung und Nahrungsaufnahme der 

Ehizopoda. 

Wie die Ueberschrift dieses Abschnittes besagt, werden wir hier mit 
der allgemeinen Besprechung der Pseudopodienbildung gleichzeitig auch 
die Bewegungs- und Ernährungsverhältnisse in Betracht ziehen, da die- 


Pseudopoclienbildung-. (Lobosa,) 115 

selben ja mit der Beschaffenheit der Pseudopodien in den innigsten 
Beziehungen stehen. 

Wie schon gelegentlich angedeutet wurde, kennen wir einfache nackte 
Rhizopodenfornien , gewisse Amöben, welche eigentlich gar keine beson- 
deren Pseudopodien entwickeln, sondern sich fliessend mit ihrer ge- 
sammten Masse bewegen, ohne hierbei tiefgreifende Gestaltsveränderungen 
zu zeigen. In der A. Guttula und Limax haben wir derartige Formen 
schon kennen gelernt und auch die ansehnliche Pelomyxa bewegt sich, 
wenigstens häufig, für längere Zeit in dieser Weise. Der Vorgang dieser 
fliesseuden Bewegung des gesammten Rhizopodenleibes ergibt sich bei 
näherer Untersuchung in der Art, dass von der hinteren Region, das heisst 
der bei der Bewegung das Hinterende bildenden Leibespartie, das Proto- 
plasma beständig in einem Strom in der allgemeinen Bewegungsrichtung 
des Organismus nach dem vorderen Ende hineilt und, hier angelangt, zu 
beiden Seiten abfliessend, sich in den seitlichen Tbeilen nach hinten wendet. 
Zu beiden Seiten der mittleren Leibesgegend sammeln sich so die zurück- 
kehrenden Protoplasmamassen an und gehen in einen relativ ruhenden 
Zustand über, indem ihre Rückwärtsbewegung allmählich erlischt. Weiter- 
hin werden dann diese Ansammlungen ruhenden Protoplasmas wieder 
in den nach vorwärts sich bewegenden Strom hineingezogen, so dass also 
eine Art Cirkulation des gesammten Leibesprotoplasmas die Grundlage 
für die fliessende Bewegung des Körpers abgibt. 

Eine derartige Cirkulation des gesammten Körperprotoplasmas in 
ziemlich regelmässiger Weise sehen wir nun zuweilen, abgesehen von 
den bei jeder Pseudopodienentwickelung nothwendigen Strömungen und 
Verschiebungen, auch neben einer reichlichen Pseudopodienentwickelung 
stattfinden. Hierfür bietet die sogen. Lieberkühnia (= Gromia paludosa 
Cienkowsky) ein gutes Beispiel. 

Ganz ähnlich im Allgemeinen wie die fliessende Bewegung des 
gesammten Leibes, welche eben geschildert wurde, verhält sich auch die 
Entwickelung eines Pseudopodiums bei den übrigen Lobosen ; hier bewegt 
sich der strömende Zufluss des Protoplasma's nach einer oder mehreren 
lokal beschränkten Stellen der Leibesoberfläche hin und tritt hier als ein 
fingerartiger, an seinem Ende stumpf abgerundeter Fortsatz hervor. In 
einem solchen Pseudopodium verhält sich der eintretende Strom ganz 
ähnlich, wie wir das eben bei der Strömung des gesammten Leibesproto- 
plasmas gesehen haben, das heisst: es bewegt sich das Protoplasma 
in dem axialen Theil des Fortsatzes nach vorwärts und fliesst au 
dessen Ende allseitig nach den Seiten hin ab, und indem es sich hier 
in relativ ruhendem Zustand anhäuft, wächst durch fortdauernden, inneren 
Zufluss das Pseudopodium allmählich in die Länge. Hierbei kann es sich 
dann ereignen, dass sich der zufliessende Strom an seinem Ende ver- 
zweigt, in Folge dessen dann auch das Pseudopodium sich verästelt und 
durch mehrfache Wiederholung derartiger Stromabzweigungen können 
sich dann schliesslich mehrfach getheilte Pseudopodien hervorbilden. 

8* 


WQ Ehizopoda. 

Ebenso wie solclie Pseudopodien an einer oder mehreren Stellen der 
Körperoberfläche hervorgeflossen sind, wie man sich wohl ausdrücken 
darf, werden sie jedoch auch wieder eingezogen. Dieser Vorgang der 
Zurückziehung der Pseudopodien bietet ungefähr das entgegengesetzte 
Bild wie ihre Entstehung. Indem nach einer gewissen Zeit der 
Zufluss aus dem Körperinneren sistirt, kommt das Pseudopodium zu einem 
kurzen Ruhezustand, es steht der zufliessende axiale Strom desselben 
still. Mittlerweile haben sich die Strömungsrichtungen des Körperplasmas 
überhaupt geändert und in Folge dessen beginnt, durch Zuströmung des 
Plasmas nach einer anderen Stelle der Körperoberfläche, sich hier ein 
neues Pseudopodium hervorzubilden. Nach einiger Zeit sehen wir dann, 
wie der axiale Theil des Plasmas des alten Pseudopodiums in eine 
rückströmende Bewegung tibergeht und so die Plasmamasse des Fort- 
satzes, zunächst von der Endspitze desselben beginnend, allmählich in 
den Körper zurückgeführt wird, wobei sich, entsprechend dem Ahfluss, 
das Pseudopodium allmählich verkürzt, bis es schliesslich wieder 
völlig in die allgemeine Leibesmasse aufgenommen worden ist. In 
solcher Weise also sehen wir Neu- und Rückbildung der Pseudopodien 
bei den mit derartigen läppen- oder fingerförmigen Pseudopodien ver- 
sehenen Amöben und Verwandten vor sich gehen, die man häufig 
(nach dem Vorgange Carpenter's), eben wegen dieser Beschaffenheit ihrer 
protoplasmatischen Leibesfortsätze, als Lobosa zusammenfasst. 

Ist die Leibesmasse solcher Formen deutlich in eine hyaline Rinden- 
schicht oder Ectoplasma und eine körnige Inneumasse oder Entoplasma 
gesondert, so bilden sich die Pseudopodien zunächst ausschliesslich aus 
dem hyalinen Ectoplasma und bestehen auch, wenn sie eine massige 
Grösse nicht überschreiten, gewöhnlich nur aus solchem. Wenn sich je- 
doch durch fortgesetzten Plasmazufluss das Pseudopodium zu ansehnlicher 
Grösse entwickelt, dann tritt gewöhnlich auch die körnige Entoplasma- 
masse in dasselbe ein und bildet eine axiale, körnige Partie des basalen 
Abschnittes des Pseudopodiums (IL la). 

Aus diesen Verhältnissen darf wohl der Schluss gezogen werden, 
dass es die hyaline Ectoplasmaschicht ist, welche vorzugsweise die 
Strömungserscheinungen zeigt und dies geht auch noch dadurch 
besonders hervor, dass sich auch bei dem Hinfliessen, ohne Entwicke- 
lung eigentlicher Pseudopodien, eine Anhäufung solch hyalinen Plasmas 
am Vorderende findet, wenn überhaupt eine Sonderung in die beiden 
Plasmapartien am Leibe des betreffenden Rhizopoden ausgebildet ist. 
So sehen wir denn auch die Pseudopodienbildung bei einer Reihe von 
Lobosen, an deren Körper sich keine deutliche Scheidung zwischen Ecto- 
und Entoplasma durchführen lässt, dennoch nur aus hyalinem oder doch 
sehr feinkörnigem Plasma stattfinden, wie dies der Fall ist bei den be- 
kannten beschälten Lobosen, Arcella, Difflugia, Hyalosphenia, Qua- 
drula etc. (s. II). 

Unter den Lobosa selbst zeigt jedoch im Speciellen die Gestaltung 


Pseudopodienbilduiig. (Lobosa.) 117 

der Scheinfüsschen eine ziemlich reiche Mannigfaltigkeit, und eine nicht 
unbeträchtliche Reihe noch hierherzurechnender Formen weist schon An- 
klänge an die Gestaltungsverhältuisse, wie wir sie in vollkommenerer Weise 
bei den sogen. Reticulosa späterhin kennen lernen werden, auf. 

Bei den nackten Formen der hier zu betrachtenden Gruppe, also 
vorzugsweise den Amöben und Verwandten, wird natürlich die Gesammt- 
gestalt des Körpers im beweglichen Zustand durch Gestalt und Bildungs- 
weise der Pseudopodien bestimmt. Neben Formen mit kurzen, stumpfen 
Fortsätzen, welche allseitig vom Körper in grösserer oder geringerer Zahl 
entspringen, treffen wir solche, bei welchen dieselben länger und dünner, 
mehr fingerförmig werden. Entspringen solche Fortsätze gleichmässig 
von dem gesammten Rand des ziemlich scheibenförmigen Körpers, so 
erhält der Körper ein strahliges Aussehen, wie z. B. bei der Dactylo- 
sphaera H. und Lesser's (I. III. 11, 12), der Amoeba polypodia M. Seh. 
(F. E. Seh.) und der Amoeba radiosa (bei letzterer treten jedoch auch 
Formen auf, welche sich durch sehr lange, dünne, strahlenartige Pseudo- 
podien von den übrigen Amöben entfernen [I. 10]). Andererseits sehen 
wir die Enden der fingerförmigen Pseudopodien sich nicht selten ver- 
zweigen (seltener bei A. diffluens 0. F. M., häufiger bei A. brachiata Duj.), 
und in eigenthümlicher Weise zugespitzt und zerschlitzt erscheinen die 
Pseudopodien der A. lacerata (Duj.) From. Auch die beschälten Formen 
zeigen z. Th. etwas abweichende Bildungsverhältnisse, so besitzt eine von 
Hertwig und Lesser beschriebene Difflugia acropoda ziemlich breite, ab- 
geflachte und flammenartig spitzig zerschlitzte Pseudopodien, welche an 
die der ebenerwähnten A. lacerata sich anschliessen. 

Auch treten hier z. Th. besonders abweichende Pseudopodienbildungen 
auf; so dürfen hierher gerechnet werden die eigenthümlichen, an ihren 
Enden schwimmhautartig verbreiterten Pseudopodien von Petalopus (II. 13) 
Gl. u. L. und die noch merkwürdigeren, membranartigen Pseudopodien 
von Plakopus F. E. Seh., welche sich in verschiedenen Richtungen vom 
Körper erheben können, unter sich winkelig zusammenstossend und so 
trichter- oder kappenförmige Hohlräume zwischen sich einschliessen (II. 14). 

Im Anschluss an die Betrachtung der Pseudopodienentwickelung der 
Lobosa fügen wir hier gleich einige Angaben über die Art der Nahrungs- 
aufnahme bei, da ja dieser Process in directer Beziehung zu der 
Pseudopodienbildung steht. Es liegen hauptsächlich bei den Amöben ge- 
nauere Beobachtungen dieses Vorgangs vor, wo Lachmann*) und Leidy**) 
denselben in übereinstimmender Weise verlaufen sahen. Ein aufzunehmen- 
der Nahrungskörper wird von den Pseudopodien gewissermaassen allseitig 
umflossen und indem sich dieselben jenseits um den Nahrungskörper ver- 
schmelzend vereinigen, wird dieser, sammt einer gewissen Quantität 
Wasser, in den Protoplasmakörper aufgenommen. Auch ein einzelnes 


*) Verh. d. iiat.-h. Ver. d. preuss. Eheinl. XVI. 
**) Proceed. Acad Philad. 1874. p. 143 u. 1877.. p. 2^ 


118 Rhizopoda. 

Pseudopodium wird ohne Zweifel die Fähigkeit besitzen, einen kleineren 
oder grösseren Nahrungskörper derartig zu umfliessen. Etwas anders 
gestaltet sich jedoch der Vorgaog bei Aufaahme ansehnlich grosser 
Nahrungstheile, so z. B. längerer Algenfäden; in solchen Fällen sieht 
man die Amöbe gewissermaassen den Nahrungskörper umfliessen, der in 
dieser Art, häufig nicht ohne beträchtliche Anstrengungen des Amöben- 
körpers und zuweilen erst nachdem hierdurch der Algenfaden in 
mehrere Stücke zerbrochen worden ist, in den Körper aufgenommen wird. 
Interessant ist die neuerdings von Duncan*) und Leidy gemachte 
Beobachtung, dass die Amöben hauptsächlich mit ihrem sogen. Hinterende 
die Nahrungsaufnahme vollziehen sollen. 

Wie [angegeben, zeigt sich schon bei einer ziemlichen Zahl den 
echten Lobosen sehr nahestehender Formen eine Hinneigung zur Ent- 
wickelung zarterer, fadenförmiger und zugespitzter Pseudopodien. Diese 
treten uns in noch höherer Entwickelung in der Abtheilung der 
sogen. Keticulata entgegen. Einfachere Verhältnisse, durch welche 
ein naher Anschluss an die eben charakterisirten Lobosen vermittelt 
wird, zeigen uns die meisten Süsswasserformen dieser Gruppe, wie ja 
auch die Lobosen vorzugsweise dem süssen Wasser angehören. Hier 
treffen wir zarte, ziemlich dünne, häufig noch ganz hyaline Pseudopodien 
mit mehr oder minder ausgeprägt spitzwinkeliger Verästelung ihrer 
Enden, jedoch ohne grosse Neigung zur Verschmelzung unterein- 
ander. Es bilden sich hier entweder nur wenige oder keine Ana- 
stomosen zwischen den Pseudopodien, fast nie aber ein so reiches 
Netzwerk, wie dies bei den marinen Reticulata fast durchweg der Fall 
ist. Treffliche Beispiele dieser Form der Pseudopodienbildung sehen wir 
bei Euglypha, Trinema, Cyphoderia, Platoum und Lecythium (s. HL), 
hier finden wir dieselben ganz hyalin und körnchenlos ; auch die Amphi- 
stomeen schliessen sich hier an. Gewisse Gromien (z. B. Gromia Dujar- 
dini M. Seh.) besitzen ähnliche, hyaline, spitzig verästelte und sehr starr 
erscheinende Pseudopodien. Ob bei solchen hyalinen Pseudopodien eine 
ähnliche, wahrscheinlich nicht fehlende Strömungserscheinung des Plasmas 
der Pseudopodien stattfindet, wie sie an den köruerführenden Pseudo- 
podien sehr deutlich ist, kann bei dem Mangel der Körnchen hier nur 
schwierig festgestellt werden. 

Die typisch reticulären Formen, wozu wir ausser einer kleinen Zahl 
von 'Süsswasserformen — wie z. B. die Mikrogromia, Lieberkühnia, 
einen Theil der Gromien und Pseudodifflugien — die grosse Masse der 
marinen Rhizopoden zu rechnen haben, zeichnen sich durch die meist 
sehr feinen, fadenförmigen, gewöhnlich in sehr grosser Anzahl entwickelten 
Pseudopodien aus. Dieselben sind körnchenführend, zeigen das Phänomen der 
sogen. Körnchenströmung und treten durch mehr oder weniger zahlreiche, 


*) Duncan, P. M. , Studies amoiigst Amoeba. Populär science review 1S77. (Nicht 
eingesehen !) 


P:>eudoi)odienbildung-. (ßeticulata.) 119 

netzförmig zwischen den Pseudopodien ausgespannte Anastomosen in 
Communikation (IV. 6; IX. 1; XL 2). Die trefflichsten Schilderungen 
derartiger Pseudopodiennetze, ihrer Bildung und ihres Verhaltens, hat 
M. Schnitze bei mehreren Gelegenheiten gegeben. *) Bei den einnitindigen 
imperforaten Formen entwickeln sich diese sehr zahlreichen, in ihrer 
Stärke etwas schwankenden Pseudopodien aus der einfachen Schalen- 
öffnung, z. B. einer Gromia oder Miliola;**) zuweilen breitet sich je- 
doch das Protoplasma, indem es reichlicher aus der Mündung hervorquillt, 
wie ein Ueberzug über die Schale aus und lässt nun allseitig die zarten 
Pseudopodien ausstrahlen. Bei den Perforaten scheint zwar die Entwicke- 
lung der Pseudopodien gleichfalls zunächst von der weiteren Schalen- 
mündung aus vor sich zugehen, späterhin treten jedoch die Pseudopodien 
allseitig aus den Poren der Schale hervor. 

Es bestehen diese Pseudopodien, wie eine Untersuchung bei starker 
Yergrösserung nachweist, aus einem sehr feingranulirten Plasma, das 
zahlreiche stark lichtbrechende Körnchen, von rundlicher bis stäbchen- 
förmiger Gestalt, mit sich führt, die an der Oberfläche der Fäden hin- 
gleiten, so dass sie meist über dieselbe noch etwas hinausragen. Wie 
schon bemerkt, sind diese Körnchen in mehr oder minder lebhaft strömen- 
der Bewegung begriffen; man sieht sie an den Fäden einerseits von der 
centralen Körpermasse hinauseilen bis zu dem äussersten Pseudopodien- 
ende, während sie andererseits auf den gleichen Fäden in rückläufigem 
Strom sich zur Schale zurückbewegen. Hieraus geht hervor, dass sich 
an jedem der Pseudopodienfäden das Plasma in strömender Bewegung 
befindet, dass sich ein Strom, aus der Körpermasse hervortretend, nach 
der Peripherie begibt, während gleichzeitig ein rückkehrender dem Körper 
wieder zueilt.***) Zuweilen treten an den fadenartigen^Pseudopodien auch 
lokale, spindelförmige Anschwellungen, Varicositäten, auf, die sich ähnlich 
wie die Körnchen an dem Faden fortbewegen können, f) Was die Länge 


*) S. 53 und: Das Protoplasma der Khizopoden und der PÜaiizenzellea. Leipzig 1863. 
**) Bei den oben erwähnten Süsswassergeschleclitcrn Mikrogromia, Lieberkühnia und 
z. Th. auch Gromia entspringen die Pseudopodien von einer stielartigen Verlängerung des 
Vorderendes des Protoplasmakörpers, die aus der Schalenmündung hervorgestreckt wird, dem 
sogen. Pseudopodienstiel. Bei Mikrogromia und Lieberkühnia (IIL 15, 16, p) entspringt dieser 
Pseudopodieustiel niclit vom vorderen Theil des Weichkörpers, sondern etwas hinter demselben 
seitlich, so dass hierdurch die schon im Schalenbau angedeutete bilaterale Gestaltung noch 
deutlicher zum Ausdruck kommt. 

***) Diese Schilderung M. Schultze's von dem Vorhandensein der Doppelströme an den 
Pseudopodien der Eeticularia kann sich doch wohl vorzugsweise nur auf die, wenn der Aus- 
druck erlaubt ist, ruhenden, d. h. in ihrer Gestalt für eine gewisse Zeit wenig veränderlichen 
beziehen , da in den sich hervorbildenden Pseudopodien oder umgekehrt in den sich zurück- 
ziehenden doch wohl die Strömung einseitig erfolgen, oder doch die Strömung in einer 
Richtung sehr gegen die in anderer vorherrschen muss. Doch gibt Schnitze ausdrücklich an, 
dass sich an den im Hervortreten begriffenen, an ihren Enden meist knopfförmig angeschwol- 
lenen Pseudopodien ein rückläufiger Strom bemerken lasse, wie umgekehrt auch sogar während 
der Einzieluing ein centrifugaler Strom zu bemerken sein soll. 

f ) Im Allgemeinen scheint es wenig wahrscheinlich, dass den fadenartigen Pseudopodien 


X20 Ehizopoda. 

der in solcher Weise entwickelten Pseudopodien betrifft, so ist dieselbe 
gewöhnlich sehr ansehnlich und erhebt sich bis zu dem 6 — 10 fachen des 
Schalendurchmessers. Natürlich vermag sich ein solch zartes, reiches 
Pseudopodiennetz gewöhnlich nicht frei in dem umgebenden Medium zu 
erheben, sondern kriecht auf einer Unterlage hin. Es ist leicht einzusehen, 
wie durch Verkürzung der Pseudopodien auch eine langsame Ortsverände- 
rung der ganzen Schale bewerkstelligt werden kann und so, ähnlich wie 
dies auch für die seither besprochenen Formen gilt, der Organismus sich 
mit Hülfe seiner Pseudopodien kriechend bewegt. 

Wie durch Verschmelzung der Pseudopodien Netze hergestellt weiden 
können, so können dieselben auch stellenweise zu grösseren protoplasma- 
tischen, plattenartigen Anhäufungen zusammenfliessen und dies findet 
namentlich statt, wenn es gilt, Nahrungskörper mit Hülfe der Pseudo- 
podien in den Körper einzuführen. Es geschieht dies in der Weise, dass 
der aufzunehmende Körper von mehreren Pseudopodien ergriffen und 
gewissermaassen umflossen wird, indem Protoplasma reichlich zuströmt, 
den betreffenden Körper umhüllt und derselbe hierauf durch Verkürzung 
der Pseudopodien allmählich in den Körper hereingezogen wird. *) Fraglich 
scheint es jedoch, ob ein solcher Nahrungskörper zu seiner Verdauung 
stets nothwendig in die Hauptkörpermasse, resp. die Schale, eingeführt 
zu werden braucht, oder ob nicht die Assimiliruog auch ausserhalb der 
Schale, wenn nur eine hinreichende Umhüllung desselben durch lebendiges 
Protoplasma stattgefunden hat, vor sich zu gehen vermag. 

Die hier geschilderte, jetzt allgemein anerkannte Natur der reticulären Pseudopodien 
der Ehizopoden und ihrer Körnchenströmung, welche schon von Dujardin in richtiger Weise auf- 
gefasst worden war , gab seiner Zeit Veranlassung zu einem hartnäckigen Streit zwischen 
M. Schnitze und Eeichert, wie einer Anzahl weiterer Forscher, die sich theils auf die eine, 
theils mehr auf die andere Seite schlugen. Unter diesen ist hauptsächlich noch Häckel zu 
nennen, der mit grosser Lebhaftigkeit die Dujardin-Schultze'sche Ansicht vertheidigte. Ehren- 
berg, dessen Ansichten über die Natur der marinen Ehizopoden schon früher, gelegentlich des 
historischen üeberblicks, mitgetheilt wurden, hat sich nie mit der Dujardin-Schultze'schen Auf- 
fassung ausgesöhnt, und stets daran festgehalten, dass es sich bei der Bildung der Pseudopodien- 
netze nicht um eine wahre Verschmelzung handle, sondern um eine innige Aneinander- 
lagerung der stets getrennt bleibenden Pseudopodienfäden — dass demnach die gesammte 
Netzbüdung nur eine scheinbare sei. Eeichert,**) als ein heftiger Gegner der ganzen sogen. 
Sarkodetheorie, hält wie Ehrenberg diese Netzbildung für eine scheinbare und wandte sich 


der Ehizopoden z. Th. eine Differenzirung in Axenfaden und Eindenschicht zukomme, wie 
wir solches späterhin bei einem Theil der Heliozoen und Eadiolarien finden werden ; dennoch ' 
möge an dieser Stelle darauf aufmerksam gemacht werden, dass M. Schnitze für die körncheu- 
armen und weniger leichtflüssigen Pseudopodien eine solche höhere Ausbildungsstufe nicht 
unmöglich hält (s. „Das Protoplasma"). 

*) Bei dieser Gelegenheit sei noch erwähnt, dass M. Schnitze mehrfach eine sehr plötz- 
liche lähmende Wirkung der Pseudopodiennetze von Gromia und Polystomella auf dieselben 
berührende Infusorien beobachtete; ein Moment, das für ihre Bedeutung als Organe zur 
-Nahrungsaufnahme nicht gering anzuschlagen sein wird. 

**) Monatsberichte d. Berliner Akad. 1862, Arch. f. An. u. Physiol. 1862 (Abdruck). 
Monatsber. 1863, 1865 (Abdr. im Arch. f. A. u. Ph.). üeber Schultze's Vertheidigung siehe 
auch: Arch. f. Naturgesch. 1863 und haupts.: Das Protoplasma 1863. 


Pseudopodieubilduug-. (Starre, pseudopodienart. Fortsätze bei Amöben.) 121 

namentlich aucli gegen das Phänomen der Körnchenströmung, das nach ihm nicht durch 
Strömung thatsäclilich oxistirender Körnchen, sondern durcli das Fortsclireiten von Contralctions- 
wellcn an den Pscudopodienfäden hervorgerufen werde. Es handle sich also hier, wie gesagt, 
nicht um wirkliche Körnchen, sondern der Anschein solcher sei hervorgerufen durch schlingen- 
artige Contraktionswellen , die an dem Faden hüpfend sich fortbewegten. Es kann hier nicht 
unsere Aufgabe sein, diesen Streit durch alle die Gründe und Gegengründo hindurch zu ver- 
folgen. Wir heben nur hervor: dass einmal die gesammte optische Erscheinung der Körnchen 
und ihrer Bewegungen, ferner die Netzbildung der Pseudopodien gegen die Ehrenberg- 
Reichert'sche Auffassung spricht, andererseits der namentlich von Häckel und späterhin auch 
von M. Schnitze geführte Nachweis, dass feine, dem Khizopodenkörper zugeführte Karmin- 
oder Stärkemehlkörnchen in derselben Weise wie die eigentlichen sogen. Protoplasmakörnchen 
die Erscheinung der Strömung auf den Pseudopodien zeigen, hinreichend die gegeutheilige 
Ansicht widerlegt. Auch anderweitige kleine Fremdkörper können in solcher Weise von dem 
rückläufigen Strom der Pseudopodien ergriffen und als Nahrungsbestandtheile dem eigentlichen 
Thierkörper zugeführt werden, üebrigcns hat Eeichert in seinen späteren Abhandlungen über 
diesen Gegenstand seinen ursprünglich schroffen Gegensatz vielfach gemildert. Wir glaubten 
hier einige kurze Bemerkungen über diese Streitfragen einschalten zu sollen, da hauptsächlich 
die Untersuchung unserer Ehizopoden zum Austrag derselben geführt hat. 

Eine recht eigentliUniliche und bemerkenswertlie Erscheinung tritt 
uns noch darin entgegen, dass eine Reihe von Rhizopoden das Vermögen 
besitzt, Pseudopodien oder doch pseudopodienartige Fortsätze von 
zweierlei Gestalt auszusenden. Gelegentlich haben wir dieses Verhalten 
schon bei der sogen. Amoeba radiosa erwähnt, die zuweilen ihre ansehn- 
lich langen, strahlenartigen Pseudopodien einzieht und sich mit Hülfe 
kurzer, stumpfer Fortsätze weiterbewegt. Auch bei seiner Gromia granu- 
lata (= Plagiophrys lentiformis H. u. L.) hat F. E. Schulze zuweilen 
das Hervortreten kurzer, lappenförmiger Pseudopodien zwischen den Basen 
der gewöhnlichen, lang fadenförmigen beobachtet. 

Ziemlich allgemein scheint jedoch den Amöben noch die Eigenthüm- 
lichkeit zuzukommen, an ihrem Hinterende eine Anzahl, häufig wie ein 
Schopf zusammenstehender, kurzer fransen- oder haarartiger, ectoplasma- 
tischer Fortsätze zu entwickeln (U. 5, d). Möglich, dass diese Erscheinung 
schon von Dujardin bei seiner Amoeba inflata beobachtet wurde, späterhin 
haben sich hauptsächlich Lieberkühn,*) Wallich**) (der auf diesen ver- 
gänglichen Charakter seine A. villosa = princeps Ehrbg. gründete), 
Carter und Andere mit dieser Erscheinung beschäftigt und es hat sich 
herausgestellt, dass es sich hier wohl um eine bei Amoeba und verwandten 
Organismen ziemlich verbreitete Erscheinung handelt. So zeigt sich 
dieselbe ähnlich zuweilen auch bei Pelomyxa und Plakopus F. E. Seh., 
und auch die später bei den Flagellaten zu besprechenden, mit Geissei 
versehenen Amöben, so z. B. die Mastigamoeba F. E. Schulze's und die 
Amoeba monociliata Carter's bieten das gleiche Verhalten. 

Diese haarartigen Fortsätze machen einen sehr starren Eindruck und 
scheinen keiner activen Bewegung fähig zu sein ; sie sind daher auch 
kaum in die Kategorie der eigentlichen Pseudopodien zu ziehen. Während 


*) S. bei Clap. u. Lachm. tiO. 
**) A. m. n. h. 3. XI u. XII. 


122 KMzopoda. 

sie meist verhältnissmässig sehr kurz bleiben, hat Archer*) einmal bei einer, 
wegen der Anwesenheit eines solchen hinteren Schopfes kurzer Fortsätze 
als A. villosa bezeichneten Form, auch nebenbei noch einen Büschel feiner 
Fortsätze von Körperlänge und gelegentlich auch unter den gewöhnlichen 
kurzen, hintern Fortsätzen einige körperlange angetroffen. 

In dieselbe Kategorie starrer, kurzer Oberflächenfortsätze gehören 
ohne Zweifel auch die von Hertwig und Lesser bei ihrer Dactylosphaera 
vitreum beschriebenen , welche die ganze oder nur einen Theil der Ober- 
fläche sammt den Pseudopodien bedecken, und an denen sie gleichfalls 
Bewegungen nicht wahrzunehmen vermochten (I. 11). Eine solche Aus- 
dehnung dieses Härchen- oder Zöttchenbesatzes über das gesammte Ecto- 
sark amöbenartiger Rhizopoden findet sich aber noch weiter verbreitet, so 
hat schon Stein**) (13) einen amöbenartigen Organismus, der gänzlich von 
solchen kurzen Borsten überzogen war, unter dem Namen Chaetoproteus 
beschrieben; späterbin wurde dann ein ähnlicher, wenn nicht identischer, 
von Leidy***) aufgefunden. In dieselbe Kategorie, wie die eben be- 
schriebenen haarartigen, starren Fortsatzbildungen der Amöben, mögen 
auch die bei dem interessanten Diaphoropodon Archer's von der gesammten 
Körperoberfläche zwischen den Schalenpartikeln entspringenden haarartigen 
Fortsätze gehören (IV,1). Neben solchen entwickelt diese Form dann noch mehr 
oder minder zahlreiche, sehr lang fadenartige, oder in sehr eigenthümlicher 
Weise tannenbaumartig verästelte Pseudopodien aus der Schalenmündung. 

Ueber die eigentliche Natur und Bedeutung dieser zöttchen- bis 
haarartigen Fortsätze der amöbenartigen Rhizopoden vermag vielleicht 
aus einer Beobachtung Czerny'sf) einiger Aufschluss geschöpft werden. 
Derselbe fand nämlich, dass Amöben bei Zusatz von V4% Kochsalzlösung 
zahlreiche, feine, wimperartige Fortsätze aussenden, die „rasch länger, 
dann knotig werden, sich biegen und in zitternde Bewegung gerathen." 
Möglich, dass hieraus der Schluss gezogen werden darf, dass das Ecto- 
plasma der Amöben die Eigenthümlichkeit besitzt, bei stärkerer Verdichtung 
durch Wasserentziehung (wie sie ohne Zweifel in Folge des Zusatzes von 
Kochsalzlösung eintritt) solche Fortsätze zu entwickeln. Diese Auffassung 
erscheint auch noch deshalb nicht unplausibel , weil es das Hinterende 
der kriechenden Amöbe ist, wo sich der Schopf solcher Fortsätze gewöhn- 
lich entwickelt. Aus früher in der Einleitung erörterten Gründen aber, 
scheint es wahrscheinlich, dass eben am Hinterende die Dichte des Proto- 
plasmas am bedeutendsten, resp. dasselbe hier am wasserärmsten ist. 

Gewisse eigenthümliche Erscheinungen zeigen sich z. Th. noch bei 
der Einziehung der Pseudopodien mancher Rhizopoda, und verdienen 
hier noch eine kurze Besprechung. Bei der schon mehrfach erwähnten 
Dactylosphaera vitreum haben Hertwig und Lesser beobachtet, dass die 


*) Qu. j. lüicr. bc. VI. 
**) Abh. d. k. böhiü. Ges. d. W. X. 
***) Proc. acad. Philad. 1874. 
t) Arch. f. inikr. Anatomie Bd. V. p. 15S. 


PseudoiJodienbildung. (Einziehung, geisselnde Pöeudüpodieu.) 123 

strahleDartigen, jedoch ziemlich dicken Pseudopodien vor ihrer Einziehung 
plötzlich knorrig- und unregelmässig werden und hierauf rasch zurück- 
fliessen. Noch bemerkenswerther ist das schon Carter (75. 13) und 
Fresenius*) bekannte, später auch durch Hertwig und Lesser geschil- 
derte Verhalten der fadenartig zugespitzten Pseudopodien bei Cyphoderia. 
Hier fliesst das Pseudopodium entweder rasch zu einem Protoplasma- 
tropfen zurück oder zieht sich zunächst plötzlich zu einer, ihre Windungen 
allmählich verkürzenden, Spirale zusammen; dasselbe geschieht gewöhnlich 
auch, wenn das Pseudopodium ein Nahrungspartikelchen ergriffen hat, 
das dann in einem Protoplasmatropfen eingeschlossen, der sich an dem 
Ende des Scheinfüsschens gebildet hat, in den Körper des Thieres ein- 
gezogen wird. Einen ähnlichen Vorgang hat dann ferner auch F. E. Schulze 
bei seiner Gromia granulata (wohl = Plagiophrys lentiformis H. u. L.) 
beobachtet, indem hier bei der Einziehung eines Pseudopodiums plötzlich 
eine Erschlaffung desselben, mit welliger Kräuselung, zu beobachten war, 
worauf es zu einem Klumpen zusammenschmolz. 

Zum Beschluss unserer Betrachtung der Pseudopodienbildung der 
Rhizopoda müssen wir noch einen Blick auf die seltneren Vorkommnisse 
pseudopodienartiger Fortsätze mit schwingenden bis geisselnden Bewegungs- 
erscheinungen werfen. Wir kennen nur einen oder vielleicht zwei hierher 
gehörige Fälle, die sich bei amöbenartigen Organismen gefunden haben 
und die unser Interesse um so mehr in Anspruch nehmen, als, wie be- 
kannt, eine ganze Reihe amöbenartiger Organismen mit der Zeit entdeckt 
worden ist, die durch den Besitz einer mehr oder minder ansehnlichen 
Geissei sich den eigentlichen Fiagellaten so innig anschliessen, dass wir 
vorgezogen haben, sie diesen anzureihen und ihre Besprechung daher auf 
später zu verschieben. Die jetzt zu erwähnenden Vorkommnisse aber 
scheinen eine ziemlich directe Uebergangsstufe von den gewöhnlichen 
Amöben zu jenen Geisseiamöben zu bilden. 

Der einfachste hierhergehörige Fall liegt zunächst bei der schon 
mehrfach erwähnten Amoeba radiosa Auerb. vor. Die strahlenartigen 
langen Pseudopodien, welche diese Form im ruhenden Zustand aussendet 
(I. 10), besitzen nach meinen Beobachtungen*'^') zeitweilig die Fähigkeit, 
mit ihren fein ausgezogenen, häufig schlingenförmig umgebogenen Enden 
leicht hin und her zu schwingen oder sich anhaltend drehend zu bewegen. 

Wie schon früher bemerkt, werden dann diese Pseudopodien zuweilen 
eingezogen und der Organismus bewegt sich mittels breiter, lappiger 
Pseudopodien fort. Ganz ähnlich verhält sich nun nach den Untersuchungen 
Lachmann's (60) eine zu der Gattung Podostoma erhobene Form, die 
sich hauptsächlich dadurch von der geschilderten A, radiosa unterscheidet, 
dass die langen, fadenartigen Fortsätze sich auf einem basalen kurzen, 
dickeren Fortsatz erheben und der Pseudopodienfaden heftige geisselnde 
Bewegungen ausführt, also sich hier in sehr hohem Grade der Natur 

*) Abhandl. d. Senckenb. iiat. Ges. IL 
**) Z. f. w. Z. XXX. 


124 Ehizopoda. 

wahrer Geissein nähert. Er dient zur Nahrungsaufnahme, indem kleine 
Nahrungskörperchen an ihm herabgleiten und durch den basalen Träger 
des Geisselfadens aufgenommen werden. Dass sich an dieser Stelle eine 
persistirende Oeffnung zur Aufnahme der Nahrungskörper finde, wie Cla- 
parede und Lachmann angeben, scheint mir sehr wenig wahrscheinlich. 
Etwas abweichend von dieser Schilderung des Podostoma ist die 
Darstellung, welche L. Maggi*) von demselben entwirft. Nach letzterem 
Beobachter sollen sich statt der von Claparede und Lachmann geschil- 
derten, geisselnden Fortsätze auch häufig bedeutend längere, fadenförmige 
(und wohl auch geisselnd bewegliche) finden, die sich an ihrem Ende 
nicht zuspitzen, sondern durchaus gleichförmige Dicke besitzen. Ihren 
Ursprung sollen sie nicht, wie die gewöhnlichen Pseudopodien, aus dem 
Ectoplasma, sondern aus der früher erwähnten, sogen. Mesoplasmascbicht 
nehmen. Merkwürdigerweise sollen nun diese langen, fadenartigen Fort- 
sätze an ihrem Ende eine Oeffnung zur Aufnahme der Nahrung besitzen, 
von deren Existenz ich jedoch ebensowenig tiberzeugt bin, wie von der 
oben nach Claparede und Lachmann angegebenen Mundöffnung an der 
Basis des geisselartigen Pseudopodiums. Ueberhaupt scheint mir die 
Beziehung der von Maggi untersuchten Organismen zu dem Podostoma 
filigerum Gl. u. L. nicht ganz sicher, wogegen ich trotz der Einwendungen 
Cattaneo's die Beziehungen des Podostoma zu A. radiosa für sehr innige 
halten muss, worin auch ihr Entdecker Lachmann mit mir übereinstimmt, 
der beide Formen gleichfalls für sehr innig verwandt erklärt.**) 

ij. Gallertige Umhüllungen des Weiclikörpers. 

Bildungen, wie sie die Ueberschrift dieses Abschnittes bezeichnet, 
sind verhältnissmässig seltene Vorkommnisse bei den Rhizopoda; dennoch 
sind 2 hierhergehörige, bei verwandtschaftlich sich sehr wenig nahe- 
stehenden Formen findende Fälle bekannt geworden, von denen es jedoch 
fraglich erscheinen darf, ob sie in näherer Beziehung zu einander stehen. 
Der erste betrifft eine amöbenartige Form, die sogen. Amphizonella 
Greeflfs ***) (II. 7). Hier wird der amöbenartige Körper von einer ziemlich 
dicken, hyalinen Umhullungsschicht überzogen. Dieselbe ist recht resistent 
gegenüber Säuren und Alkalien, besitzt jedoch jedenfalls nur eine etwa 
gallertige Consistenz, da sie von den fingerförmigen Pseudopodien leicht 
durchbohrt wird und ebenso schnell wieder an Stelle der eingezogenen 
Pseudopodien zusammenfliesst. 

Der zweite Fall hingegen betrifft eine marine, pelagische Form der 
Perforata, nämlich die sogen. Hastigerina Murrayi (Untergenns von Globi- 
gerina). Hier fand zuerst Murray*) bei wohlerhaltenen, lebenden Thieren 
eine den Durchmesser der Schale fast um das Doppelte an Dicke tiber- 


*) Kendic. d. E. Istit. Lomb. IX. 1876. 
**) Verh. d. nat.-hist. Ver. d. pr. Elieinl. u. Westpli. XVI. 
***) Arch. f. mikr. A. II. 

*) Proc. roy. soc. XXIV. p. 532. 


I 


Gallertige Hüllen. Wcichlcörper und Schale bei Monotlialainia. 125 

treffende Umhüllnng' von „bubble like extensions" der Sarkode, wie er 
sich ausdrückt (IX. 1). Dass es sich jedoch hier, wie schon der erste 
Anblick der Abbildung lehrt, um eine ähnliche AlveolenhüUe handelt, wie 
sie bei den Radiolarien so weit verbreitet ist, hat R. Hertwig,*) der 
genaue Kenner der Radiolaria, durch eigene Untersuchung der Ilastigerina 
oder einer sich ähnlich verhaltenden pelagischen Globigerinenform gezeigt. 
Demnach wird auch hier eine ansehnlich dicke Gallerthülle die Schale 
sammt Thierkörper äusserlich umhüllen, durch welche Gallerthülle sich 
Sarkodenetze hindurchziehen, die von der Oberfläche der Gallerte die 
Pseudopodien entspringen lassen. Die „bubble like extensions" aber sind 
zahh'eiche ansehnliche, sogen. Alveolen (Flüssigkeitsvacuolen), die in der 
Substanz der Sarkodenetze der Gallerte gebildet werden. 

Eine genauere Darstellung der jentsprechenden Bildungen der Radio- 
larien wird späterhin bei diesen mitgetheilt werden. Es liegt die Ver- 
muthung sehr nahe, dass solche Gallert- und Alveolenbildung nicht nur auf 
die erwähnte Gattung beschränkt sei, sondern eine weitere Verbreitung unter 
den pelagischen Rhizopoden besitze, worauf denn auch die Bemerkung 
Murray's hindeutet, dass auch die stachellosen Formen der pelagischen 
Rhizopoden (also wohl hauptsächlich Pulvinulinen) ähnliche blasige Ueber- 
züge entwickelten. 

5. Verhalten des Weichkörpers zur Schale und Bildung' der Schale 

durch den Weichkörper. 

In seinem erwachsenen Zustand zeigt der Organismus der beschälten 
Rhizopoden ein etwas verschiedenes Verhalten zu der ihn umhüllenden 
Schalenhaut ; wir haben daher hier auch auf diese Verhältnisse noch einen 
Blick zu werfen. 

Unzweifelhaft geschieht die erste Bildung eines Schalenhäutchens in 
directer Auflagerung auf die Oberfläche des Protoplasmaleibes selbst, ja 
es handelt sich wohl auch hier um eine directe chemische Umbildung 
der äussersten Plasmaschicht, welche den Anstoss zur Schalenbildung 
gibt, wofür ja die von uns früher namhaft gemachten Fälle sprechen, 
in welchen das Vorhandensein eines Schalenhäutchens unsicher ist. In 
diesen letzterwähnten sowohl, als auch in den sich zunächst anschliessenden 
Fällen mit sehr dünner oder doch biegsamer und zarter Schalenhaut, 
wie wir solches z. B. bei Lieberkühnia, Lecythium, Gromia und unter 
den Lobosen bei Cochliopodium gefunden haben, liegt daher auch die 
Schalenhaut der Oberfläche des protoplasmatischen Weichkörpers noch 
dicht auf. Hat dieselbe hingegen eine grössere Festigkeit erlangt, so 
zeigt sich bei den monothalameu Formen des Süsswassers häufig eine 
Zurückziehung des Körpers von der Schale, die dann also nicht mehr 
völlig von dem Weichkörper ausgefüllt wird. Ein solches Verhalten ist 
namentlich bei den Lobosen weit verbreitet, wird jedoch auch bei den 

*) Jen. Zeitschr. IX. 


126 Ehizopoda. 

Reticulata nicht selten angetroffen. Entweder trennt in diesen Fällen eine 
mehr oder minder ansehnliche, mit Flüssigkeit erfüllte Zone den Weich- 
körper völlig von der Schale, der sich dann nur noch an der Mündung 
an dieselhe zur Befestigung anzulegen scheint, wie sieh solches z. B. bei 
Mikrogromia und Platoum, jedoch auch bei Euglypha und Trinema 
beobachten lässt; oder aber es heftet sich der Weichkörper durch be- 
sondere zarte, vom Hinterende des Körpers entspringende Plasmafortsätze 
im Grunde der Schale fest. In diesen Fällen, wie sie unter den Lobosen 
sehr w^ohl ausgeprägt bei Arcella (II. 9 a), Hyalosphenia (II. 10), Qua- 
drula (II. 12) und Difflugia, unter den Reticulata hingegen bei Cyphoderia 
(III. 13) zu beobachten sind, hat sich demnach hauptsächlich das Hinter- 
ende des Körpers weit von dem Schalengrunde zurückgezogen, so dass 
bisweilen der Weichkörper wie in der Mündung aufgehängt erscheint. 

Unzweifelhaft sind diese zur Befestigung verwertheten protoplasma- 
tischen Fortsätze des Hinterendes auch einer activen Veränderung fähig 
und vermögen den Weichkörper in den Schalengrund zurückzuziehen. 
Einige Forscher berichten sogar von einem plötzlichen Zurückziehen 
solcher Formen, ohne Zweifel mit Hülfe dieser hinteren Fortsätze. So 
gibt Stein*) dieses Verhalten von seiner Hyalosphenia cuneata an, doch 
hat F. E. Schulze bei seiner H. lata nichts Aehnliches beobachtet und Carter 
berichtet ebenso ein plötzliches Zurückziehen seiner Difflugia bipes (wahr- 
scheinlich zu NebelaLeid. zu stellen [III. 10]) mittels ihrer hinteren Fortsätze, 
wobei sich der Weichkörper gleichzeitig zu einer Kugel abrunden soll.**) 

Bei den marinen, kalkschaligen und sandschaligen Rhizopoden 
scheint nach den Untersuchungen M. Schultze's und anderer Forscher der 
Weichkörper die Schalenhöhlungen gewöhnlich völlig anzufüllen, wie dies 
schon daraus hervorgeht, dass man durch vorsichtiges Auflösen der Kalk- 
schalen mittels Säure gewöhnlich einen untadelhaften Ausgnss der Schalen- 
räume in Gestalt des restirenden Plasmakörpers erhält. Für die poly- 
thalamen Formen hebt jedoch M. Schnitze hervor, dass die jüngste Kammer 
häufig keine völlige Erfüllung mit Protoplasma, sondern nur ein feines 
Gespinnst von Protoplasmafäden enthalte und hält diesen Zustand für den 
primitiven, dem eine völlige Erfüllung erst nachträglich folge. 

Aber nicht nur die weiten, eigentlichen Schalenräume der marinen 
Formen sind in dieser Weise meist völlig durch Sarkode erfüllt, sondern 
auch die Porenkanäle der Perforaten sowie das Kanalsystem, wo ein 
solches vorhanden ist, besitzen eine Erfüllung durch Protoplasma. Für 
die Porenkanäle ergibt sich dies ja schon aus dem Durchtreten der Pseudo- 
podien, für das Kanalsystem hingegen ist eine solche Erfüllung gleichfalls 
verständlich, da dasselbe ja stets in irgend einer Weise mit den Kammer- 
räumen communicirt. Dass jedoch auch dieses Kanalsystem der Schale 
der höheren Rhizopoden thatsächlich mit Protoplasma erfüllt sei, wie 


*) Abh. (]. ]>. bölnn. G. d. W. X. 
**) A. in. 11. h. 4. V. 


Bildung- der Schale durch Weichkörper etc. 227 

Carpenter vermnthete^ und nicht etwa Flüssigkeit führe, wie dies z. B. von 
Carter*) behauptet worden war (der hiernach das Kanalsystem für eine 
den Einströmungskanälen der Spongien vergleichbare Einrichtung erklärte), 
hat erst Kölliker**) an vorsichtig entkalkten Formen nachgewiesen, bei 
welchen es gelang, die Protoplasmareste in den Kanälen noch deutlich 
zu beobachten. 

Ein weiteres eigenthümliches und wichtiges Verhalten des Weich- 
körpers zur Schale scheint bei den marinen Rhizopoden zuweilen vor- 
handen zu sein, nämlich die mehr oder minder völlige Umfliessung der 
äusseren Schalenoberfläche durch aus dem Inneren hervorgedrungenes 
Protoplasma. Bei den Imperforaten (so z. B. sehr schön bei Gromia) 
tritt das Protoplasma aus der Schalenöfifnung aus und ergiesst sich als 
ein Ueberzug über die Schalenoberfläche (IV. 6), während bei den Per- 
forata ein solcher Ueberzug durch Verschmelzung der Basaltheile der aus 
den Poren hervorgedrungenen Pseudopodien sich bilden kann. In wie 
weit jedoch diese Erscheinung unter den marinen Rhizopoden verbreitet 
ist, scheint bis jetzt, bei der Mangelhaftigkeit unserer Kenntniss derselben 
im lebenden Zustand, nur wenig aufgeklärt. Die Wachsthums- und 
Bildungsverhältnisse der Schale, auf die wir gleich noch näher einzugehen 
haben werden, machen es sehr wahrscheinlich, dass solche Ueberdeckungen 
der äusseren Schalenfläche mit Protoplasma hierbei eine wichtige Rolle 
spielen, wie dies ja auch durch Carpenter und Wallich***) betont wurde, 
welch letzterer sogar diese äussere Plasmalage mit einem besonderen 
Namen, Chitosark, belegt hat, und auch bei den monothalamen Süss- 
wasserformen einer solchen (jedoch bis jetzt von Niemand gesehenen) 
äusseren Plasmalage, eine wichtige Rolle beim Schalenbau zuschreibt. ] 

Wenn wir uns jetzt zu einer Erörterung der wichtigen und interes- 
santen Frage wenden, in welcher Weise der so einfach organisirte Plasma- 
körper der Rhizopoden im Stande ist, so complicirt gebaute Schalen- 
bildungen zu erzeugen, wie wir sie z. B. unter den Nummuliniden antreffen, 
so müssen wir zunächst gestehen, dass thatsächliche Erfahrungen hierüber 
kaum vorliegen. Es beschränken sich die Vorstellungen hierüber wesentlich 
auf Vermuthungen und Wahrscheinlichkeiten, wie man sie aus den Bau- 
verhältnissen der fertigen Schale, mit Berücksichtigung der Beschaffenheit 
des Weichkörpers, a posteriori zu entwickeln vermag. Namentlich Carpenter 
(74) hat sich mit der Erörterung dieser Frage bei den einzelnen Formen 
beschäftigt. Die einfacheren Verhältnisse des Schalenbaues der mono- 
thalamen Süsswasserformen haben wir oben schon kurz auch in Bezug 
auf ihre Entstehung erörtert und kommen späterhin noch auf besondere 
Verhältnisse zurück. 

Was hingegen die marinen kalkschaligen Formen betrifft, so heben 
wir hier kurz noch die wichtigsten Punkte hervor, ohne uns jedoch auf 

*) A. m. n. h. 2. X. 

**) Icones liistiologicae I. 


*** 


) A. m. n. h. 3. XIIL p. 72—82. 


128 Ehizopoda. 

eine Erörterung der besonderen Bildungsverbältnisse bei einzelnen Formen 
näher einzulassen, sondern beschränken uns darauf, uns bei einer ausge- 
wählten, complicirten Form den wahrscheinlichen Gang der Scbalenbildung 
kurz vorzuführen. 

Was zunächst den Unterschied in dem Bau der Schalenwandung 
bei den Imperforaten und Ferforaten betrifft, so darf derselbe wohl auf 
die ursprüngliche Verschiedenheit der die Schalen aufbauenden Weich- 
körper zurückgeführt werden. Die Iraperforata leiten sich sonder Zweifel 
von Formen ab, welche auch schon im nackten, schalenlosen Zustand 
ihre Pseudopodien vorzugsweise von einer gewissen Körperstelle aus- 
sendeten, so dass, indem sich die Körperoberfläche gleichmässig, mit 
Ausnahme der Pseudopodienursprungsstelle, mit einem Schalenhäutchen 
bekleidete, eine imperforate, nur mit einer grösseren Oeffnung versehene 
Schale entstand. Die Ferforaten hingegen müssen wir von Formen her- 
leiten, welche das Vermögen besassen, allseitig zarte, fadenartige Pseudo- 
podien auszusenden, wenn auch eine gewisse Körperstelle in dieser Hin- 
sicht bevorzugt war. Indem sich auf der von unzähligen feinen Pseudopodien 
bedeckten Körperoberfläche einer derartigen Form ein Schalenhäutchen 
l)ildete, blieben natürlich die Ursprungsstellen der Pseudopodien offen, so 
dass in dieser Weise eine von zahlreichen feinen Porenöffnungen durch- 
bohrte Schalenwand ihre Entstehung nahm. Diese Bildungsweise der 
perforirten Schalenwandungen scheint durch die früher geschilderte, 
interessante Zusammensetzung der Wandungen aus zarten prismatischen 
Gebilden, von welchen jedes von einem Porenkanal durchbohrt wird, 
noch besonders unterstützt zu werden. Es würde so jedes dieser Prismen 
das Theilchen der Schalenwandung repräsentiren, das von je einem 
Pseudopodium gebildet worden wäre. 

Wenn wir uns in dieser Weise die erste Entstehung eines Schalen- 
häutchens durch Secretion oder Umbildung der oberflächlichsten Plasma- 
schicht vorstellen können, welches erste Schalenhäutchen vielleicht auf 
die sogen, innere Cuticula (insofern eine solche bei den Kalkschalen über- 
haupt ausgeprägt ist) bezogen werden darf, so fragt sich weiter, wie das 
ansehnliche Diekenwachsthum, das ja die Schalenwände zahlreicher Formen 
zeigen, vor sich geht. Bezüglich dieser Frage, glaube ich, ist das Richtige 
schon von Carpenter, Wallich und Kölliker ausgesprochen worden, d. h. : 
das weitere Diekenwachsthum der Schalenwand erfolgt vorzugsweise, 
wenn nicht ausschliesslich, durch Auflagerung von Schalenmasse auf die 
äussere Fläche der Schalenanlage. 

Die hierfür hauptsächlich geltend gemachten Gründe sind: 1) die 
Thatsache, dass von einer Verengerung der Schalenräume, wie sie die 
Folge einer von Innen stattfindenden Verdickung sein müsste, nichts zu 
beobachten ist; 2) die Ausbildung äusserlicher Skulpturen in Gestalt von 
Knoten, Kippen, Stacheln und dergleichen, welche der jugendlichen Schale 
fehlen, hingegen im erwachsenen Zustand hervortreten; 3) die ganz 
zweifellose Thatsache, dass bei jenen früher schon namhaft gemachten 


Waclistluira der Sclmle. 129 

zahlreichen Formen, welche eine Auflagerung von sogen, secundärer 
Schalensubstanz (Zwiscbenskelet) auf die primäre Kamraerwand zeigen, 
diese secundäre, häufig sehr deutlich schichtweis abgesetzte Masse eine 
äusserliche Auflagerung darstellt. Dies ist hauptsächlich in den Fällen 
sehr deutlich, wo solche Auflagerungsmasse sich von einem jüngeren 
Umgang aus als directe Fortsetzung einem älteren auflagert. (Zahlreiche 
Beispiele hierfür bieten die Nummuliniden.) 

Von geringerer Bedeutung für die Entscheidung dieser Frage scheint 
mir hingegen die von Kölliker gleichfalls betonte, frühzeitige und stete 
Gegenwart der sogen, inneren Cuticula zu sein ; einmal deshalb, weil, wie 
oben schon erörtert wurde, diese Cuticula überhaupt kaum eine selbständige 
Bildung zu sein scheint, andererseits aber ihre stete und frühzeitige 
Gegenwart sich auch wohl mit einigen Voraussetzungen bei einer Ver- 
dickung der Schale durch innere Auflagerung verstehen Hesse. 

Aus diesen Bemerkungen über die Art des Dickenwachsthums der 
Schaleuwandungen erklärt sich wohl die grosse Bedeutung, welche wir mit 
Carpenter, Kölliker und Wallich schon oben dem für einige Formen mit 
Sicherheit constatirten, zeitweiligen oder dauernden Sarkodeüberzug der 
Schale zugeschrieben haben, denn in diesem müssen wir hauptsächlich 
die Bildungsstätte jenes Wachsthums der Schale durch äussere Auflage- 
rungen suchen. Bei den Perforaten mögen jedoch auch die basalen Ab- 
schnitte der zahlreichen Pseudopodien an Stelle eines continuirlichen 
Ueberzugs dienen (soweit es sich hier nicht um lokale Auflagerungen von 
solider Beschaffenheit handelt). 

Es darf jedoch hier nicht stillschweigend übergangen werden, dass 
diese Vermuthungen über den Vorgang des Dickenwachsthums der Schalen 
in mancher Hinsicht noch problematisch erscheinen, da ihnen die Grund- 
lage ausgedehnter Beobachtungen abgeht; so scheint mir namentlich für 
die porcellanartigen Schalen der Imperforata, an welchen von einer 
Schichtung nie etwas zu sehen ist, diese Auflagerungslehre etwas un- 
sicher; um so mehr, als z. B. M. Schnitze und andere Forscher, welche 
die hierhergehörigen Milioliden lebend untersuchten, nichts von einem 
protoplasmatischen Ueberzug der Schalenoberfläcbe, etwa wie bei Gromia? 
berichten. 

Was die speciellen Wachsthumsverhältnisse bei den einzelnen Gat- 
tungen betrifft, die zu der grossen Mannigfaltigkeit der Rhizopoden schalen 
führen, so liegt hierüber, wie schon bemerkt, wenig oder kein Material 
zur Beurtheilung der thatsächlichen Vorgänge vor, so dass, wie gesagt, 
es sich zutoeist um einige aus dem Bau der betreffenden Formen her- 
zuleitende Schlussfolgerungen bezüglich der Wachsthumsvorgänge handelt. 
Was zunächst die monothalamen Formen betrifft, so bieten dieselben 
wenig Anlass zu eingehenderen Erörterungen dar; es ist ja die Schalen- 
gestaltung ohne Zweifel zunächst abhängig von gewissen, den Protoplasma- 
körper beherrschenden Gesetzmässigkeiten der Form, ohne dass wir bis 

P. V n 11 , Klassen des Thier-Reichs. Prolozoa. 9 


130 - Uhizopocia. 

jetzt im Stande wären, über die fraglichen Gründe und Bedingungen uns 
äussern zu können. Denn dass diese unmöglich in solchen Aeusserlich- 
keiten gesucht werden dürfen, wie sie z. B. von Wallich*) für die Er- 
klärung der so mannigfachen Schalengestaltungen der Difflugien geltend 
gemacht worden sind, dürfte keinem Zweifel unterliegen. Nach diesem 
Beobachter soll nämlich die allgemeine Gestalt der Difflugienschale 
wesentlich von solchen Bedingungen beeiuflusst werden; zunächst durch 
die Art der ursprünglichen Vertheilimg des Fremdkörpermateiials, das zum 
Bau der Schalen dient, indem eine einseitige Anhäufung desselben die 
Schale schief ziehen und die Mündung daher excentrisch verlagern soll. 
Aehnlich wirke jedoch auch eine fortdauernde, gleichmässige Strömung 
des von den Difflugien bewohnten Wassers; ja es soll sich, nach seiner 
Vorstellung, auf die einfache Wirkuug solcher Wasserströmungen die 
spiralige Einrollung der Difflugia spiralis zurückführen lassen. Mag man 
den äusseren Verhältnissen einen noch so weit gehenden Einfluss auf die 
Bildungsverhältnisse der Rhizopoda zuschreiben, so wird man sich doch 
wohl nie von der Wirksamkeit derselben eine derartig grobmechanische 
und dabei noch sehr unklare Vorstelhing machen dürfen. 

Eine sehr eigenthümliche Erscheinung tritt jedoch im Wachsthum der 
monothalameu Süsswasserrhizopoden z. Th. hervor und ist wohl auch 
nicht ohne Einfluss auf die Vorstellung, die man sich von dem Wachs- 
thum der Polythalamen zu bilden hat. Es ist dies nämlich die zunächst 
bei Arcella durch Clapar^de und Lachmann sehr wahrscheinlich gemachte 
sogen. Häutung, d. h. ein Verlassen der alten und die Bildung einer 
neuen Schale. Hierbei tritt der protoplasmatische Thierleib zum grössten 
Theil aus der Mündung der Schale hervor und scheidet hierauf eine neue 
ab, so dass nach Bildung dieser letzteren zwei mit ihren Mündungen 
einander zugewendete Schalen aufeinandergelagert sich finden, von 
welchen die neugebildete noch ganz hell, nahezu ungefärbt, ist, die 
alte hingegen sich durch ihre intensiv braune Färbung auszeichnet. 
Schliesslich soll das Thier die alte Schale völlig verlassen und sich in 
die neugebildete zurückziehen. Nach den Angaben Claparcde's und 
Lachmann's soll sich dieser Process der Schalenneubildung mehrfach im 
Leben der Arcella wiederholen, wogegen Hertwig und Lesser, wie wir 
unten bei der Fortpflanzung noch näher zu besprechen haben werden, 
einige Zweifel gegen die zutreffende Deutung dieser Vorgänge erhoben, 
indem sie eine ähnliche Vermehrung durch Theilung mit Schalenneubildung 
beobachteten. Jedoch dürfte, wie sie selbst bemerken, auch wohl eine 
solche Häutung neben ähnlichen Theilungserscheinungen sich finden. 

Auch bei Euglypha und der, in Bezug auf den Aufbau der Schale 
aus Plättchen, ähnlichen Quadrula, finden sich Anzeigen, die, wenn auch 
nicht mit völliger Sicherheit, auf eine Erneuerung der Schale, eine Art 


=*) A. 111. n. li. 3. Xni. 


Häutungsvorgänge, Neubildung von Kammorn bei Polythalamia 131 

Häutung, bezogen werden dürfen. Schon die älteren Beobachter Carter 
und Wallich haben, wie die neueren Untersucher Hertwig und Lesser, 
sowie F. E. Schulze, im Hintergrund leerer oder von dem protoplasma- 
tischen Thierleib erfüllter Schalen häufig freie, oder zu ganzen Packeten 
zusammengelagerte Schalenplättchen angetroffen. Bei lebenden Euglyphen 
hat namentlich Schulze solche Plättchen in einer Schicht der Oberfläche 
des Thierleibes, unterhalb der eigentlichen Schale, aufgelagert gesehen. 
Die Vermuthung einer gelegentlichen Erneuerung der Schale liegt hier- 
nach, wie auch Hertwig und Schulze annehmen, sehr nahe; dennoch ist 
bis jetzt eine sichere Entscheidung dieser Frage nicht wohl möglich, da 
nach Hertwig und Lesser's Beobachtungen bei der Encystirung von 
Euglypha eine aus ähnlichen Plättchen zusammengesetzte Cystenhülle 
unterhalb der alten Schale gebildet wird, zu deren Aufbau die er- 
wähnten Schalenplättchen Verwendung finden könnten. Aehnliches wird 
über einen Häutungsvorgang bei Difflugia von Entz (110) berichtet, hier 
soll nach der Schilderung dieses Beobachters die Schale zuweilen in Stücke 
zerfallen, unterhalb welchen schon eine neugebildete Schale vorhanden sei. 
(Auf diese Erscheinung wird denn auch von Entz vorzugsweise die 
Behauptung gegründet, dass die die Schale der Difflugien aufbauenden 
Kieselstückchen von dem Thierleib selbst gebildet würden.) 

Ein weiterer Vertheidiger der zeitweiligen Neubildung der Schalen 
der Mouothalamen ist Alcock (86), der diese Ansicht vorzüglich auch 
für die marinen, kalksclialigen Formen ausgesprochen hat. Den Haupt- 
grund bildet für ihn die Unmöglichkeit, das Wachsthum dieser Formen 
ohne Hülfe eines solchen Vorgangs zu verstehen. M. Schnitze (53) hin- 
gegen ist der Ansicht, dass sich das Wachsthum der monothalamen 
Schalen nur durch innere Resorptions- und äussere Auflagerungserschei- 
nungen erklären lasse. Wir glauben diese Frage hier vorerst auf sich 
beruhen lassen zu sollen, da es für ihre Entscheidung an thatsächlichem 
Material völlig gebricht. 

Den Vorgang bei der Bildung neuer Kammern der polythalamen 
Rhizopoden dürfen wir uns wohl im Ganzen ähnlich wie die oben charak- 
terisirte Neubildung einer Schale bei Arcella denken. Soweit ich die 
zahlreichen Abbildungen und Beschreibungen von polythalamen Rhizopoden- 
schalen vergleichen konnte, bin ich auf kein Beispiel gestossen, das etwa 
eine in Bildung begriffene, noch unvollständige Kammer darstellte. Es 
scheint daher, dass in ähnlicher Weise, wie sich die neue Schale bei 
jener Häutung oder Theilnng der Arcella bildet, auch die Bildung einer 
neuen Kammer bei den polythalamen Schalen vor sich geht. Es wird zu 
diesem Behuf ziemlich rasch eine entsprechende Plasmamenge aus der 
einfachen oder den mehrfachen Oeffnungen der jüngsten Kammer aus- 
treten und sich gleichmässig und allseitig mit einem Schalenhäutchen 
bekleiden, oder es wird doch die Ausbildung des Schalenhäutchens sich 
über den gesaramten neuen Kammerabschnitt hin sehr rasch vollziehen. 
Hiermit stimmen auch die wenigen directen Beobachtungen über die 

9* 


1 32 Ühizopoda. 

Neubildung einer weiteren Kammer, die M. Schultze (53) bei Polystoraella 
und einigen Rotalinen anstellte, ziemlich gut liberein. Er sah die neue 
Kammer sich wie einen Wulst um die Mündung der jüngsten, vorhergehen- 
den anlegen , bemerkt jedoch gleichzeitig, dass, „ehe die Schale (dieser 
neuen Kammer) vollständig erhärtet, sie meist diejenige Ausdehnung an- 
zunehmen scheine, die ihr im vollständig ausgebildeten Zustand zukomme." 
Bei Polystomella glaubt er jedoch eine nachträgliche, nur durch innere 
Resorption und äussere Auflagerung stattfindende Vergrösserung der neu- 
gebildeten Kammer annehmen zu müssen, auch sollen hier die eigenthüm- 
lichen taschen- oder röhrenförmigen Aussackungen der Kammerhöhle erst 
nachträglich gebildet werden. Möglich, dass durch die geschilderten 
Bildungs Vorgänge sich auch die von M. Schultze bemerkte, sehr unvoll- 
ständige Füllung der jüngsten Kammer erklärt, indem das Plasma nach 
Bildung dieser Kammer zum Theil wieder in die alten Kammern zurück- 
treten mag. 

Suchen wir uns, gestützt auf diese wenigen Erfahrungen, Rechen- 
schaft zu geben von dem Bildungsgang einer neuen Kammer bei einer 
etwas complicirteren Form, z. B. einer Operculina, so hätten wir etwa 
Folgendes festzuhalten. Zur Bildung einer neuen Kammer wird eine 
entsprechende Protoplasmamasse aus der basalen Septalöifnung, sowie 
den secundären Poren Öffnungen des letzten Septums hervortreten und wird 
sich vor diesem in Form eines neuen Kammerabschnitts anhäufen. 
Gleichzeitig wird sich jedoch auch hierzu noch Protoplasma gesellen, 
welches aus dem Kanalsystem des Dorsalstrangs des vorhergehenden 
Umgangs hervorgedrungen ist. Der plasmatisch vorgebildete neue Kanimer- 
abschnitt wird sich nun allseitig, mit Ausnahme des durch den Dorsal- 
strang des vorhergehenden Umgangs begrenzten Abschnittes mit einer 
dünnen Schalenlamelle umkleiden, jedoch wird diese da, wo sie sich auf 
das letzte Septum auflagert, kanalartige Räume offen lassen, welche das 
Kanalsystem in der Scheidewand zwischen der neugebildeteu und der 
vorhergehenden Kammer bilden. Fernerhin wird gleichzeitig zu jeder 
Seite des Dorsalstrangs des vorhergehenden Umgangs ein Theil der Spiral- 
kanäle gebildet, indem hier die neugebildete Schalenlamelle einen kanal- 
artigen Raum zwischen sich und der Oberfläche des vorhergehenden 
Umgangs offen lässt, mit welchen Spiralkanälen dann der neugebildete 
Abschnitt des Kanalsystems in der Scheidewand in offene Verbindung 
tritt. Die Art und Weise, wie die neugebildete Kammerlamelle ihre 
Differenzirung in perforirte und solide Theile erhält, ergibt sich nach dem 
früher darüber Bemerkten von selbst. Das weitere Dickenwachsthum der 
Wände der neugebildeteu Kammer ist gleichfalls nach den früheren An- 
gaben verständlich und dürfte hier nur noch hervorzuheben sein, dass der 
Dorsalstrang der neugebildeten Kammer wohl hauptsächlich in directem 
Anschluss an den der vorhergehenden Kammer wächst. 

Etwas abweichend geschieht jedenfalls das Wachsthum der cyklisch 
gebauten Rhizopodenschalen, wie Orbitolites und Orbitoides. Hier wird bei 


Bilduiigsvorgaiig der Sclialo bei Upcrculiua und den iaudsclialigeu Ehizopodeii. 133 

der einfachen Form von Orbitolites aus den zahlreichen, rundlichen 
OeÖnungen der Kämmerchen des letzten Cyklus eine ringförmige Froto- 
plasmamasse hervortreten, die sich durch ümkleidung mit einer Schalen- 
lamelle zu dem Cyklus neuer Kämmerchen mit ihren verhältnissmässig 
weiten Communikationen gestaltet. Bei der complicirten Varietät von 
Orbitolites hingegen und ebenso bei Cycloclypeus und Orbitoides müssen 
sich die einzelnen Kämmerchen eines neuen Cyklus mehr unabhängig von 
einander bilden, jedoch ohne Zweifel ziemlich gleichzeitig. 

Eine Bemerkung verdient wohl noch die Frage nach den Bildungsvor- 
gängen der aus Fremdkörpern aufgebauten Schalen. Schon früher wurde die 
Thatsache hinreichend hervorgehoben, dass sich hierbei in vielen Fällen 
eine unzweifelhafte Auslese des verwertheten Materials erkennen lässt.*) 
In welcher Art jedoch 'eine solche bewerkstelligt wird, ist bis jetzt 
noch ganz unermittelt, ebensowenig als etwas darüber bekannt ist, in 
welcher Weise die betreffenden Organismen die einzelnen Fremdkörperchen 
ihrer Schale einfügen. Bei den kalkschaligen Formen, die äusserlich ihre 
Schale durch mehr oder minder reichlich eingewebte Sandkörner ver- 
stärken, kann dieses Material doch wohl nur durch äussere Heranziehung- 
mittels der Pseudopodien und Einlagerung — insofern es etwa nicht blos 
mechanisch anklebt und eingebacken wird — der Schale eingefügt werden. 
Die rein saudigen Schalen hingegen lassen vielleicht noch eine andere 
Art der Entstehung zu, die jedoch hier nur als eine eventuell zu prüfende 
Vermuthung ausgesprochen werden mag. Wenn wirklich, wie dies oben auf 
Grund der Beobachtungen von Entz angegeben wurde, die Difflugien 
ihre Schale z. Th. erneuern und unter der alten die neue schon vor- 
gebildet vorhanden ist, so kann sich, meiner Ansicht nach, diese That- 
sache (da ich an dem Aufbau der Difflugienschale aus Fremdkörperu 
festhalten muss), nur so erklären lassen, dass das zum Schalenbau ver- 
werthete Fremdmaterial in die protoplasmatische Leibesmasse der Difflugien 
selbst aufgenommen und nachträglich auf der Oberfläche zur Bildung der 
Schale angelagert wurde. Dass Sand und Schlamm nicht selten in die 
protoplasmatische Leibesmasse gewisser Rhizopoden aufgenommen werden, 
wissen wir z. B. durch M. Schnitze für Gromia, durch Greeff für Pelomyxa. 
Auch eine Mittheilung von Leidy, der eine sehr reichliche Aufnahme von 
Sand in die Leibesmasse einer Amöbe beobachtete, darf wohl hier an- 
geführt werden, wenn auch durch sie direct nichts bewiesen wird. Auch 
die vielfach hervorgehobene Eigenthümlichkeit zahlreicher sandschaliger 
mariner Formen : ihre Kammerhöhlungen durch labyrinthische, aus Sand 
gebildete Auswüchse der Kammerwand mehr oder minder auszufüllen, 
darf wohl hier gleichfalls aufgeführt werden; denn es kann wohl kaum 
anders sein, als dass solche Auswüchse nachträglich entstehen und dann 
wird ihre Bildung auch nur in der Weise verständlich, dass das zu 
ihrem Aufbau verwerthete Material durch die protoplasmatische Leibes- 


*) Vergl. hierüber auch Normann A. in. n. h. 5. I. 


134 Eliizopoda. 

masse selbst aufgenommen und an den Ort seiner Ablagerung gebracht 
wurde. *) 

6. Fortpflanzuugserscheiiiungeii, Koloiiiebildiiiig" und Encystirung: 

der Rhizopoda. 

Wie schon bei Gelegenheit angedeutet wurde, sind die Fortpflanzungs- 
verhältnisse der Rhizopoda im Ganzen nur wenig und speciell die der 
marineu Formen sehr unzureichend erforscht. Im Allgemeinen darf jedoch 
auf Grund der bis jetzt vorliegenden, gesicherten Beobachtungen wohl be- 
hauptet werden, dass die Fortpflanzungserscheinungen der Rhizopoda, wie 
der Protozoa im Allgemeinen, die der Zelle überhaupt zukommenden 
sind, d. h, Theilung, Kuospung und möglicherweise auch endogene Zell- 
bildung; dass jedoch in keiner Weise hier Fortpflanzungserscheinungen 
mit Sicherheit beobachtet worden sind, welche der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung der Metazoeu in einer Weise sich näher anschlössen, dass 
hierdurch die einfache Zellnatur des Rhizopodenorganismus in Frage ge- 
stellt würde. 

a. Fortpflanzung durch einfache Theilung- oder Knospung. 

Die einfache Theilung, wobei der Körper der betrefi'enden Protozoen 
in zwei, seltener durch fortgesetzten oder zuweilen auch gleichzeitigen 
Zerfall in vier und mehr Theilstiicke zerlegt wird, wurde bei den Rhizo- 
poden, und zwar sowohl nackten als beschälten, häufig beobachtet. Bis jetzt 
wurde aber nur in verhältnissmässig wenigen Fällen der nähere Vorgang, 
namentlich das Verhalten des einen oder der mehrfachen Kerne, insofern 
sich solche finden, festgestellt. 

Für eine Reihe von unbeschalten, kernlosen Formen (sogen. Moneren 
Häckel's) soll die einfache Zweitheilung die einzige Art der Vermehrung 
bilden; es sind dies namentlich Protamoeba und Protogenes; speciell bei 
diesen Formen soll keine Andeutung eines umhüllten, cystenartigen Ruhe- 
zustandes sich zeigen, der ja, wie wir in der Folge noch mehrfach zu 
sehen Gelegenheit haben werden, häufig auch mit einer Vermehrung des 
in der Cystenhülle eingeschlossenen Thierkörpers verbunden ist. Da 
jedoch die einschlägigen Untersuchungen dieser Formen keineswegs so 
ausgedehnt sind, dass hierdurch mit Sicherheit das völlige Fehlen eines 
solchen eucystirten und eventuell mit Vermehrung verknüpften Ruhe- 
zustandes erwiesen wäre, so darf wohl vorerst noch daran gezweifelt 
werden, ob bei ihnen wirklich die einfache Theilung durchaus die 
einzige Art der Vermehrung bildet. Was fernerhin das Vorkommen der 
einfachen Zwei- oder auch Mehrtheilung betrifft, so scheint dieser Vorgang 


*) Auch eine Beobachtung von Brady (117 I.), der im Inneren der sandschaligen und 
allseitig abgeschlossenen Thurammina, zuweilen eine Ideinere, ähnliche Schale beobachtete, 
könnte möglicherweise hierhergezogen werden; jedoch liegt hier wohl derselbe Fall vor, wie 
bei Orbulina, über die weiter unten bei der Fortpflanzung zu vergleichen ist. 


Thciluug der Amöben. 135 

sicher gestellt unter den nackten Formen bei den Gattungen Amoeba, 
Gloidium und Pelomyxa, sowie Labyrinthula (wenn man deren Hierlier- 
stellung zugibt); unter den beschälten hingegen bei Liebcrkühnia, Diplo- 
phrys, Arcella, Lecythiura, Mikrogromia, Platoum und Microcometes. Je 
nach der Bauweise des betreffenden in Theilung eingehenden Organismus, 
namentlich insofern es sich hierbei um einen nackten oder beschälten 
handelt, muss natürlich der Verlauf des Vorgangs ein etwas verschiedener 
sein. Ueber die einfache Zweitheilung der Amöben oder amobenartigen 
Rhizopoden liegen genauere Untersuchungen nur von F. E. Schulze 
bei einem mit der Amoeba polypodia M. Seh. identificirten Organismus 
vor (der jedenfalls der sogenannten A. radlosa Diij. sehr nahe steht 
und auch mit der von Hertwig und Lesser beschriebenen Dactylosphaera 
nahe verwandt ist). Ueber die Vermehrung der Amoeba durch einfache 
Zweitheilung haben jedoch auch schon frühere Forscher häufig berichtet. 
So hat schon Rösel von Rosenhof die Theilung seiner Amoeba diffluens 
beschrieben und abgebildet, von späteren Beobachtern eines solchen 
Vorgangs seien hier nur erwähnt Pick*) und Greeff.**) 

Während Greeff bei der Theilung seiner Amoeba brevipes (wohl 
kaum verschieden von der A. verrucosa [Ehrbg.] Diij.) eine sehr unwahr- 
scheinliche, mit der Durchschnürung des Amöbenleibes gleichzeitig er- 
folgende Durchschnttrung des in seiner Gestalt sich gar nicht ver- 
ändernden Kernes beschreibt, hat dagegen F. E. Schulze den Theilungs- 
vorgang bei der sogen. A. polypodia in einer Weise beobachtet, die sich 
den genauer bekannten Theilungserscheinungen anderer Protozoen näher 
ansehliesst. Hier erfolgte die Theilung des, einen sehr ansehnlich grossen 
Kernkörper einschliessenden Kernes vor der eigentlichen Durchschnürung 
des Protoplasmaleibes; wenigstens liess sich vor der vollständigen 
Sonderung der beiden Kernhälften keine Andeutung eines Theilungs- 
vorgangs an dem Thierleib selbst entdecken. Die Kerntheilung wurde 
hauptsächlich an dem Verhalten des grossen Kernkörpers festgestellt, da 
sich die äussere Kerngrenze nicht scharf unterscheiden liess. Es zeigte 
sich zunächst eine Längsstreckuog des Kernkörpers und hierauf dessen 
Einschnürung, worauf sich das Mittelstück zu einem feinen Verbindungs- 
fädchen zwischen den Hälften auszog, das schliesslich durchrissen wurde. 
Nachdem sich die beiden neugebildeten Kerne in der auf der späteren 
Theilungsebene des Thierkörpers senkrechten Richtung etwas von einander 
entfernt hatten, erfolgte denn auch die allmähliche Durchschnürung des 
Amöbenleibes selbst. Der ganze Theilungsact verlief in etwa 10 Minuten. 

Mit dieser Beobachtung F. E. Schulze's ist denn auch alles, was wir 
bis jetzt von den Theilungsvorgängen der Zellkerne bei den Rhizopoden 
wissen, erschöpft. Ich habe bei einigen vielkernigen Exemplaren der 
Amoeba Blattae zuweilen Keruformen beobachtet, die wegen ihrer spiudel- 


*) Verli d. zoolog. bot. Ver. Wien 1857. 
**) Arcli. f. mikr. Anat. IL 


2^36 Ivliizopoda. 

förmigen Gestalt möglicherweise auf Tlieilungszustände bezogen werden 
durften. =•') Von Cienkowsky hingegen wird für eine Reihe von Rhizo- 
poden geradezu in Abrede gestellt, dass die neuen Kerne der beiden, oder 
aber der in grösserer Menge durch Theilung oder Knospung entstehenden 
jungen Sprösslinge, sieh von einer Theilung des ursprünglichen Zellkernes 
herleiten. Nach Cienkowsky's Angaben (104 a) soll sich nämlich bei der 
gleich noch näher zu besprechenden Theilung von Mikrogromia, Lecythium 
und Platoum der neue Kern des einen, aus der Schale hervortretenden 
Theilungssprösslings ganz selbständig und unabhängig von dem restirenden, 
alten Kern bilden. 

In etwas eigenthümlicher und mannigfaltiger Weise verläuft der 
Theilungsvorgang bei den beschälten Monothalamen. Bei solchen For- 
men, welche mit einem sehr dünnen, der Oberfläche des Körpers dicht 
aufliegenden Schalenhäutchen versehen sind, wie Lieberkühnia und 
Lecythium, tritt der interessante Fall ein, dass der Thierkörper mitsammt 
der Schale sich theilt; letztere wird gleichzeitig mit durchgeschnürt 
und es erfordert dieser Theilungsprocess jedenfalls noch gewisse, bis 
jetzt wenig aufgeklärte Vorgänge bei der Trennung der beiden durch- 
schnürten Schalenhälften, sowie zur Vervollständigung des Schalenhäutchens 
an den durchschnürten Stellen. Bei Lieberkühnia verläuft die Theilung quer 
und wird zunächst dadurch angedeutet, dass sich an dem Hinterende des 
Thieres aus dem Protoplasmaleib ein neuer Pseudopodienstiel entwickelt, der 
den hinteren Pol des Schalenhäutchens durchbricht und hier eine neue Mün- 
dung erzeugt, sofort auch seine Pseudopodien entwickelnd. Hierauf erfolgt die 
Durchschnürung im Aequator und zieht sich die eingeschnürte Mittelregion 
schliesslich zu einem Verbindungsstrang aus, welcher endlich durchreisst 
und von den Theilsprösslingen eingezogen wird (III. 16). Im Gegensatz 
hierzu, geht die Theilung bei Lecythium in der Längsebene vor sich. Bei 
der amphistomen Diplophrys, bei der die Verhältnisse des Schalenhäutchens 
keineswegs noch ganz sicher gestellt sind, erfolgt nach Cienkowsky die Ver- 
mehrung gleichfalls durch einfache Quertheilung, jedoch soll bei den sich 
theilendeu Individuen ein Schalenhäutchen nicht bemerkbar sein. Auch 
die von Greeff**) beobachteten Exemplare von Diplophrys Archeri, bei 
welchen statt der gewöhnlichen zwei, 4 Pseudopodienbüschel entwickelt 
waren, dürfen wohl auf Theilungsvorgänge bezogen werden. Da man 


*) Z. f. w. Z. XXX.. In demselben Bande beschreibt E. Bück eine sehr eigenthümliche, 
angebliche Kernvermehrung bei Arcella, doch stehen die Angaben zu sehr im Widerspruch 
mit den von verwandten Organismen bekannten Vorgängen der Kern Vermehrung , als dass wir 
sie ohne weitere Bestätigung für wahrscheinlich halten sollten. Bück glaubt die Kerne der 
Arcella überhaupt als eine Art von Tochterzellen auffassen zu dürfen, deren Vermehrung zunächst 
durch eine Art endogener Zellbildung vor sich gehe, wobei sich der Kern in einen maulbeer- 
artigen Haufen kleinerer Kerne zerlege ; während bei dem zweiten Modus der von ihm aufgeführten 
Kernvermehrung eigentlich nur eine Vermehrung des Kernkörpers in unserem Sinne erfolgt 
(für Bück ist dies der eigentliche Kern einer Tochterzelle). Ein näheres Eingehen auf diesei 
zweifelhaften Untersuchungen glauben wir hier unterlassen zu sollen. 
**) Arch. f. m. Anat. XII. 


TliciluDg bei Moüolhaiamia. 137 

aber sehr häufig Gelegenheit hat, 4 zu einer Gruppe innig vereinigte 
kleine Exemplare dieser Art zu beobachten (IV. 2 b), so dürfte wohl die 
Theilung hier gewöhnlich nicht mit einfachem Zerfall zu zweien ab- 
schliessen, sondern successive zu vieren weiterschreiten. Aehulich scheint 
sich auch eine kleine, von mir mehrfach in Heuinfusionen beobachtete 
Amöbe zu verhalten, bei welcher ich sehr häufig auf Gruppen von 
4 ruhenden kleinen, ohne Zweifel durch Theilung hervorgegangenen Indi- 
viduen stiess. Ferner reiben wir denn hier auch die Beobachtung ISorokin's 
an seinem kernlosen, amöbenartigen Gloidium an, *), das sich durch ziem- 
lich regelmässig verlaufende, jedoch nicht successiv, sondern simultan 
stattfindende Viertheilung vermehrt. Weiter unten werden wir bei 
Protomyxa noch eine weit regere Vermehrung durch gleichzeitigen Zerfall 
kennen lernen. 

Die dickschaligen Monothalamen besitzen naturgemäss nicht mehr 
das Vermögen, den Körper mitsammt der Schale durch Theilung zu ver- 
mehren. Hier ist (wenigstens für den einen Theilsprössling) die Neu- 
bildung einer Schale nothwendig. 

Schon früher hatten wir Gelegenheit, auf den Zweitheilungspro- 
cess der Arcella hinzuweisen, wie er sich nach den Beobach- 
tungen von Hertwig und Lesser gestaltet;**) es tritt hier der zur Bildung 
des neuen Sprösslings verwerthete Theil des protoplasmatischen Leibes 
aus der Schalenmündung hervor und lagert sich, indem er sich mit einer 
neuen Schale umkleidet, vor der Mündung an. Nach erfolgter Schalen- 
bildung dieses neuen Sprösslings vollzieht sich dann die Trennung der 
beiden Theilhälften, von denen die eine die alte Schale weiter bewohnt, 
die andere sich hingegen in neugebildeter Schale entfernt. In gleicher 
Weise mag sich der Theilungsvorgang auch noch bei zahlreichen weiteren 
Monothalaraien gestalten, jedoch wurde bis jetzt nur noch bei Platoum 
stercoreum ein entsprechender Vorgang von Cienkowsky nachgewiesen. 

Andererseits kann jedoch der Theilungsvorgang solcher Monothalamen 
auch in der Weise modificirt auftreten, dass sich die völlige Theilung 
innerhalb der Schale vollzieht und die Schalenneubildung des einen 
Sprösslings erst nach seinem Austritt vor sich geht. Ein solcher Vor- 
gang wurde in ziemlich übereinstimmender Weise von K. Hertwig***) 
und Cienkowsky (104 a) bei der Mikrogromia socialis beobachtet. 
Hier erfolgt die Theilung, wie bemerkt, innerhalb der Schale, und zwar 
ebensowohl in der Längs- als Querrichtung. Nach erfolgter Theilung 
schiebt sich der eine Sprössling — und zwar scheint keiner der beiden 
in dieser Hinsicht einen bestimmten Vorzug zu geniessen — aus der 
Schalenmündung hervor (III. 15 c) und bewegt sich entweder mit seinen 


*) Morph. Jahrb. IV. 

**) Wir glauben ■ hier auch noch darauf hinweisen zu sollen, dass schon Schneider 1854 
die vermeintlichen Conjugationszustände der Arcella als Theilungs- und Knospungsvorgänge 
gedeutet hat. (Arch. f. A. u. Ph. 1854.) 
***) Arch. f. m. A. X. Supplem. 


138 RLizopoda. 

Pseudopodien amöbenartig fort oder nimmt nach Einziehung der Pseudo- 
podien eine flagellatenartige Gestalt an (III. 15 d), indem er zwei Geissein 
an dem einen Pol des ellipsoidischen Körpers entwickelt und in dieser 
Verfassung sich von seiner Bruderhälfte entfernt. Dieser interessante 
Fall von sogen. Sehwärmerbildung ist bis jetzt (mit Ausnahme der bei 
der bezüglich ihrer Stellung etwas zweifelhaften Protomyxa zu schildern- 
den Schwärmerbildung) der einzige im Bereich der Ehizopodenwelt mit 
Sicherheit bekannte. Die Verbreitung jedoch, welche dieser Modus der 
Fortpflanzung bei den z. Tb. so nahe verwandten beiden anderen Ord- 
nungen der Sarkodinen besitzt, legt es nahe, zu vermuthen, dass wohl 
auch unter den Ehizopoden diese Art der Fortpflanzung sich noch in 
weiterer Verbreitung finden dürfte. Nur bei Trinema Acinus haben jedoch 
bis jetzt Hertwig und Lesser durch Beobachtung das Vorkommen einer 
ähnlichen Vermehrungsart direct wahrscheinlich gemacht. 

Eine Beobachtung Cienkowskj^'s an seinem Microcometes paludosa 
belehrt uns jedoch dariiher, dass die Theilung innerhalb der Schale 
auch mit einem völligen Verlassen der alten Schale von Seiten der beiden 
Sprösslinge verbunden sein kann, wobei also jeder der Sprösslinge in die 
Nothwendigkeit versetzt ist, sich eine neue Schale zu bilden. 

Von besonderem Interesse erscheint der bis jetzt nur bei der Gattung 
Arcella mit einiger Sicherheit nachgewiesene gleichzeitige Knospungs- 
process einer grösseren Zahl kleiner, schalenloser Sprösslinge. Leider 
sind hierbei, wie bei den Theilnngserscheinungen der Rhizopoden über- 
haupt, die feineren Bildungsvorgänge noch nicht näher verfolgt, nament- 
lich ist eine etwaige Betheiligung der Kerne des Mutterorganismus noch 
unermittelt geblieben. Was das Nähere dieses Fortpflanzungsprocesses 
der Arcella betrifft, so bemerkt man auf der aboralen Fläche oder an der 
Peripherie des Thierkörpers ziemlich gleichzeitig, oder doch im Verlauf 
verhältnissmässig kurzer Zeit, das Auftreten einer ziemlichen Zahl (bis 9),*) 
flach scheibenförmiger, knospenartiger Protoplasmastücke, die wohl ohne 
Zweifel durch Kuospung aus dem Arcellenleib hervorgegangen sind. Sie 
erhalten nach einiger Zeit eine contractile Vacuole und lassen auch einen 
Kern wahrnehmen. Bald beginnen sie amöboide Bewegungen auszuführen 
und kriechen schliesslich in Gestalt kleiner, unbeschalter Amöben aus der 
Arcellaschale heraus, sich von dem Mutterthier entfernend. 

Die Zweifel, welche über Herkunft und Bedeutung dieser Sprösslinge 


*) Kacli den, jedoch nicht hinreichend zuverlässig erscheinenden, Beobachtungen von 
E. Bac1< (Zeitschr f. wiss. Zoologie Bd. 30) scheint es nicht unmöglich, dass die Zahl dieser 
Sprösslinge zuteilen noch eine viel höhere ist. So will B. bis zu 30 kleine Amöbcnspröss- 
linge, aus einer Arcella hervorgehend, gesehen haben. Die Entstehungsart dieser Sprösslinge 
ist jedoch nach ihm eine sehr eigenthümliche, indem sie durch einen, zunächst von einer 
"blasigen bis niaulbeerartigen Beschaffenheit angedeuteten, Zerfall des gesammten Arcellaleibes 
entstehen sollen. Hierbei sollen die Kerne der Arcella mit etwas umgebendem Protoplasma 
sich zu grösseren derartigen Sprösslingen umgestalten, während in den kleineren sich Kerne 
selbständig hervorbildcii sollen. 


Scliwärmer v. Mikrogr., Kuospensprössl. v. Aredia, venu. Fortijfl.-Körpcr mariner Ehizopoda. 139 

von Arcella uocli berechtigter Weise erhoben werden dürften, werden 
durch die von Bück*) und Cattaneo**) verfolgte Umbildung solch nackter 
kleiner Amöben zu einer beschälten, jungen Arcella beträchtlich verringert. 

Was jedoch hauptsächlich dieser Fortpflanzungsweise der Arcella: 
durch ziemlich gleichzeitige Entwickelung einer grösseren Anzahl von 
Sprösslingen, ein erhöhtes Interesse verleiht, ist die wahrscheinliche Ana- 
logie, welche dieselbe mit den bis jetzt bekannten Fortpflanzungserschei- 
nungen der marinen Rhizopoden aufweist. 

Von dem wirklichen Fortpflanzungsact dieser letzteren scheint erst 
Gervais im Jahre 1847***) etwas Sicheres beobachtet zu haben. Die 
früheren Angaben von Ehrenberg über die Fortpflanzung unserer Formen 
durch Eier und die vermeintliche Beobachtung äusserlich anhängender 
Eierbeutel bei Polystomella und Nonionina haben sich durch die Be- 
mühungen von M. Schnitze bald als irrig erwiesen. Ebenso wenig Erfolg 
hatten die von anderer Seite ausgehenden Bemühungen, die Bildung sogen. 
Keimkugeln oder Eier in dem Protoplasmaleib der marinen Rhizopoden 
zu erweisen. Schon Dujardin gab an: zuweilen den protoplasmatischen 
Kammerinhalt von Truncatulina zu kugeligen Haufen zusammengriippirt 
getroffen zu haben. M. Schnitze hat hierauf bei gewissen Rotalinen das 
Auftreten mehr oder minder zahlreicher dunkler Kugeln in den Kammern 
beobachtet, zuweilen so reichlich angehäuft, dass sie sämmtliche Kammern 
erfüllten. Jedoch schon die allmähliche Bildung dieser Kugeln aus kleinen 
molekularen Körnchen, die ohne von einer gemeinsamen Hülle umschlossen 
zu werden, sich zu den erwähnten Kugeln zusammengruppiren , lässt die 
Bedeutung derselben als Fortpflanzungskörper sehr zweifelhaft erscheinen. 
Zu völliger Gewissheit scheint jedoch dieser Zweifel erhoben, wenn wir 
ferner beachten, dass diese Kugeln sich durch ihre Resistenz, selbst gegen 
die stärksten Mineralsäuren und kochende Alkalien, als Körper ausweisen, 
die unmöglich von lebendiger, thierischer Substanz gebildet sein können. 

Auch Carpenterf) hat kugelige oder ovale, zuweilen sogar in 
Zweitheilung begriffene Körper in den oberflächlichen Kammern von 
Orbitolites zahlreich gesehen; sie besassen jedoch eine feste Hülle. Die 
Abbildungen, welche Carpenter von diesen als Fortpflanzungszellen gedeuteten 
Körpern gibt, macht es mir sehr plausibel, dass die neuerdings von Moseley ff) 
ausgesprochene Ansicht: es seien dieselben parasitische, einzellige Algen (die 
nach ihm auch im frischen Zustand grün gefärbt sind), wohl zutrifft. Sie 
für Zellkerne zu halten, wie es R. Lankester nicht ganz ungerechtfertigt 
dünkt, erscheint mir dagegen wenig sicher. Andererseits habe ich jedoch 
schon früher meiner Ueberzeugung Ausdruck verliehen, dass die ver- 
meintlichen, von Str. Wright bei einer Reihe mariner Rhizopoden 


*) 1. c. 
**) Att. soc. Ital. d. sc. natur. XXI. 1878. 
***) Compt. rend. 1847, auch L'Institut 1847. 
t) 73. 
ft) Not. by a naturalist oa tho Challeuger. Lond. 1879. p. 292. 


140 Elikopoda. 

Dachgewiesenen Eier nichts weiter wie die Zellkerne gewesen seien. Die 
oben erwähnten kugeligen Fortpflanziingskörper haben jedoch auch 
Carter beschäftigt, der sich vielfach bemühte, eine sogen, geschlechtliche 
Fortpflanzung der Süsswasserformen zu erweisen. Eine Beobachtung 
über angebhche Embryonen in den Kammern von Orbitolites*) hat er 
später selbst zurückgenommen und die vermeintlichen Embryonen für 
parasitische Diatomeen (Cocconeis) erklärt.**) Schon früher***) hat er 
das Vorkommen kugeliger Fortpflanzungskörper bei seiner Operculina 
arabica nachzuweisen gesucht und dieselben mit den von ihm bei 
Süsswasserformen (Amoeba und Euglypha) aufgefundenen sogen. Fort- 
pflanzungskugeln verglichen. Was wir von jenen Fortpflanzungskugeln 
der Süsswasserformen zu halten haben, wurde z. Th. schon bei Gelegen- 
heit der Kernfrage erörtert, soll jedoch noch weiter unten näher besprochen 
werden. Zur Beurtheilung der Fortpflanzungskugeln der Operculina 
dagegen fehlt uns ein sicherer Anhalt, jedoch darf wohl ohne grosse An- 
maassung behauptet werden, dass ihre Bedeutung für die Fortpflanzung 
mehr wie zweifelhaft ist und dies um so mehr, als der gleiche Beobachter 
dieselben Fortpflanzungskörper auch bei einer Reihe von fossilen Formen, 
wie Nummulites, Orbitoides etc. nachgewiesen haben will. 

Gehen wir jedoch nach kurzer Besprechung dieser irrigen, oder doch 
jeder sicheren Basis entbehrenden Beobachtungen zu der Betrachtung der 
wenigen sicheren Beobachtungen über. 

Der oben schon erwähnte Gervais gab 1847 an, bei Milioliden das 
Austreten zahlreicher lebendiger Jungen beobachtet zu haben, nachdem 
ein Begattungs- (resp. Conjugations-) Act vorhergegangen sei. Genauere 
Untersuchungen über die Vermehrung der Milioliden und Rotalinen, durch 
Erzeugung einer zahlreichen Brut junger Thiere, verdanken wir jedoch 
wieder M. Schnitze. Es gelang ihm durch directe Beobachtung innerhalb 
der zertrümmerten Schale einer zehnkammerigen, kleinen Rotaline nicht 
weniger als 20—30 junge, nur dreikammerige Thiere nachzuweisen (64). Die 
Beobachtung eines zweiten solchen Thieres liess auch das ziemlich plötz, 
liehe Auftreten zahlreicher solcher jungen Rotalinen in der nächsten Um- 
gebung des Mutterthieres erkennen; jedoch konnte nicht mit Sicherheit 
festgestellt werden, ob dies Austreten der jungen Brut durch Aufbrechen 
der Schale des Mutterthieres oder durch Hervorgehen derselben aus der 
Schalenmündung bewerkstelligt wurde. Wenn aus diesen Beobachtungen 
hervorzugeben schien, dass nicht der ganze Weichkörper des Mutterthieres 
zur Bildung der Brut verbraucht wird, so schienen hingegen frühere 
Beobachtungen über die Fortpflanzung der Milioliden in diesem Sinne zu 
sprechen.!) Diese zeigten nämlich das Auftreten zahlreicher (bis zu 40) 
kleiner Milioliden in der bräunlichen, schleimigen Umhüllungsmasse, mit 


*) A. in. 11. h. 4. XIII. p. 192. 
**) A. m. n. li. 4. XVI. p. 420. 
***) Ann. mag. n. h. 3. VIII. 
i) Arch. f. Au. u. Phys. 1856. 


Portpflanzniig mariner 'Rliizopoclcn. 141 

welcher sich ansehnliche Exemplare von Triloculina umgeben hatten, und 
in dieser Weise an den Wänden eines Glasgefässes eine ziemliche Reihe 
von Tagen ruhend befestigt waren. Die Untersuchung des Mutterthieres 
nach der Entwickelung der Brut Hess nur noch sehr geringe Spuren von 
feinkörniger Sarkode auffinden. Wie gesagt, schien daher in diesen Fällen 
der Weichkörper nahezu völlig in der Bildung der Brut aufgegangen zu sein. 

Auch von anderer Seite liegen noch einige Angaben über die Ent- 
wickelung beschälter Brut in der Schale mariner Rhizopoden vor. So hat 
Str. Wright die ältere Beobachtung von Ehrenberg über das Vorkommen 
junger Thiere in der Spirillina vivipara Ehrbg. bestätigt. Reuss hat ge- 
legentlich das Vorhandensein einer jungen Globigerina in der Endkaramer 
einer erwachsenen gesehen und bezüglich der Entwickelung einer zahl- 
reichen beschälten Brut bei Orbitolites liegen uns die übereinstimmenden 
Angaben von Carpenter (und Parker), sowie Semper*) vor. Hier geschieht 
die Entwickelung je eines jungen Thieres in den einzelnen Kämmerchen 
des Scheibenrandes. Innerhalb dieser Kämmerchen des Mutterthieres 
bildet die junge Orbitolitesbrut nur den embryonalen Theil der Schale 
aus, bestehend aus der sogen. Embryonalkammer und der zweiten, 
nahezu einen völligen Umgang beschreibenden Kammer. Erst nach dem 
Hervortreten der jungen Thiere aus der Mutterschale, was nach Semper 
durch Aufbrechen derselben vor sich gehen soll, bildet sich der erste 
Cyklus der Kämmerchen. 

Schon oben wurde bei Gelegenheit der Beschreibung der Gattungen 
Orbulina und Globigerina auf die vielbesprochenen Vorkommnisse hin- 
gewiesen, die von Pourtales, M. Schultze, Reuss und Anderen als 
Fortpflanzungserscheinungen der Globigerina gedeutet worden sind. 
Bekanntlich bestehen diese Befunde in dem häufigen Vorhandensein einer 
deutlichen, kleinen Globigerinaschale in einer Orbulina. Nach der Deutung, 
welche dieser Erscheinung von den oben erwähnten Forschern im Sinne 
einer Fortpflanzung gegeben wurde, wären die Orbulinen als die los- 
gelösten Endkammern von Globigerinen zu betrachten, innerhalb deren 
nun eine kleine, junge Globigerina erzeugt werde. Dem gegenüber wurde 
schon oben die entgegenstehende Ansicht von Macdonald, Alcock und 
Brady dargelegt, wonach es sich hier keineswegs um eine Fortpflanzungs- 
erscheinung handele, sondern die Orbulinaschale erst nachträglich, die 
Globigerina einschliessend, zur Ausbildung gelange. Aus den schon früher 
dargelegten Gründen halten auch wir es für nicht unwahrscheinlich, dass 
die letztere Auffassung das Richtige getroffen hat. 

Fragen wir uns nach dieser Uebersicht der spärlichen Beobachtungen 
über die Vermehrungsweise der marinen Rhizopoden, wie sich dieselben 
in eine nähere Beziehung zu den genauer bekannten Fortpflanzungsver- 
hältnissen der Süsswasserrhizopoden bringen lassen, so finden wir bis 


*) Die von Semper untersuchte und als Nummulites bezeichnete Form war sicher ein 
Orbitolites. (Z. f. w. Z. XIII. p. 56S.) 


142 Eliizopoda. 

jetzt nur in den geschilderten Erscheinungen bei Arcella einen Anknüpfungs- 
punkt. Wir dürfen uns wohl die Brutbildung bei jenen marinen Formen 
z. Th. wenigstens als einen ähnlichen Knospungsprocess deoken, wie wir 
ihn auch bei Arcella anzunehmen berechtigt sind.*) Dabei erhebt sich 
jedoch noch die Unterfrage: ist dieser Vorgang der Brutbildung wohl 
stets unter dem Bild einer solchen Knospung verständlich, wie dies z. B. 
für Orbitolites mit der nur in der Kaudzone sich entwickelnden jungen 
Brut erscheint, oder wird nicht auch z. Th. die Entwickelung dieser Brut 
in ähnlicher Weise durch einen Zerfall des gesammten Weichkörpers vor 
sich gehen, wie wir den gesammten Inhalt der Centralkapsel bei den 
Radiolarien in die Brutbildung eingehen sehen. Die Beobachtungen 
M. Schultze's an den Milioliden scheinen einer solchen Annahme nicht 
ungünstig zu sein. 

.Was jedoch gegenüber den Fortpflanzungserscheinungen der Stiss- 
wasserformen namentlich auffällt und worüber auch kein Zweifel statt- 
finden kann, ist die frühzeitige Bildung der Schale, schon vor dem 
Austritt der Brut aus dem mütterlichen Gehäuse — ein Verhalten, für das wir 
bis jetzt bei den Süsswasserformen kein Analogon besitzen. Damit 
scheint auch wohl das Vorkommen einer Metamorphose, wenn ich mich 
so ausdrücken darf, in dem Entwickelungsgang der marinen Formen 
ausgeschlossen, so namentlich das Auftreten von Schwärmerbildung. 

Die im Obigen gegebene Darlegung unserer Kenntnisse von der 
Fortpflanzung der marinen Rhizopoden wird jedoch, auch ohne weitere 
Bemerkungen, die Ueberzeugung hervorrufen, dass wir noch sehr weit 
davon entfernt sind, einen einigermaassen genügenden Einblick in diese 
jedenfalls viel des Interessanten darbietenden Verhältnisse zu besitzen. 

Obwohl die Fortpflanzung durch einfache Theilung schon von vorn- 
herein bei den marinen beschälten Rhizopoden wenig Aussicht auf Vor- 
handensein besitzt, so scheint doch unter gewissen anormalen Verhältnissen 
etwas derartiges eintreten zu können. Ich meine hier nämlich jene selt- 
samen Doppelbildungen, wie sie gelegentlich sowohl bei monothalamen 
als polythalamen Rhizopoden beobachtet worden sind. Was die raouo- 


*) In neuester Zeit liat E. Lankester inehrfacli in der Mündiingsregion des proto- 
plasmatischen Leibes der sandschaligen Halipliysema eine grössere Zahl ei-ähnlicher Gebilde 
getrott'en.Dieselbeu waren hüllenlos , die kleinen ohne, die grösseren mit deutlichem Zellkerne 
und, wie es schien, z. Th. sogar in Vermehrung durch Zweitheilung begriffen. Lankester 
erblickt in diesen Gebilden endogen erzeugte Keime der Haliphysema. Ich erwähne diese 
Beobachtung liier hauptsächlich noch deshalb, um darauf hinzuweisen, dass mit obiger 
Darstellung des wahrscheinlichen Fortpflanzungsprocesses der marinen Rhizopoden keineswegs 
die Möglichkeit der Erzeugung endogener Keime gänzlich in Abrede gestellt werden soll, 
wenn ich auch durch die mitgetheilte Beobachtung Lankcster's diese Möglichkeit noch in keiner 
Weise für erwiesen erachte ^ da über das weitere Schicksal dieser vermeintlichen Eikeime 
nichts ermittelt wurde. Wir machen bei dieser Gelegenheit noch darauf aufmerksam , dass 
S. Kent (A. m. n. h. 5. II.) die Jugendformen der Haliphysema in amöbenartigen, kleinen, 
unbeschalten Formen entdeckt haben will, die sich später festhefteten und anfänglich, vor 
dem Bau einer Schalenhülle, noch von ihrer ganzen Oberfläche zarte Pseudopodien entwickelten. 


Abnorme und unvollständige Tlieilung'sprocesse von Mono- und Polythalamia. 143 

thalamen derartigen Bildungen betrifft, wie sie z. B. in der Gattung 
Lagena gar nicht so selten durch Williamson, Parker und Jones, sowie 
durch Alcock beobachtet wurden, so kann deren Entstehung nicht wohl 
auf etwas anderes, als auf eine sehr frühzeitige, noch im schalenlosen 
Zustand stattgefundene, jedoch unvollständige Theilung zurückgeführt 
werden. Alcock, der, wie schon oben hervorgehoben wurde, für einen 
mehrfachen Schalenwechsel im Lebenslauf der monothalamen Formen 
plaidirt, ist der Ansicht, dass gerade diese Doppelmonstra hierfür be- 
weisend seien, indem er ihre Entstehung auf eine unvollständige Theilung 
während eines solchen Schalenwechsels zurückführt. Was ähnliche 
Doppelbildungen der polythalamen Formen betrifft, wie sie durch M. Schnitze 
bei Polystomella und in etwas abweichender Weise auch durch Parker 
und Jones nachgewiesen wurden, so scheint es zweifelhafter, wie hier 
die Entstehung zu deuten ist, da genauere Untersuchungen über den Bau 
dieser monströsen Schalen nicht vorliegen. Dagegen scheinen die eigen- 
thümlichen Doppelbildungen, wie sie gelegenthch bei Orbitolites beobachtet 
wurden, kaum einer Erklärung durch einen unvollständigen, frühzeitigen 
Theilungsprocess zugängig, sondern sind wohl das Erzeugniss besonderer, 
wiewohl an eine Vermehrung erinnernder Wachsthumsvorgänge. 

ß. Koloniebilduug in Zusammenhang mit der Theilung oder Knospung 

der Khizopoda. 

Die Erscheinung der sogen. Koloniebildung steht in so inniger Be- 
ziehung zu den besprochenen Fortpflanzungsvorgängen durch Theilung 
oder Knospung, dass dieselbe hier im Anschluss an letztere zunächst 
einer kurzen Besprechung unterzogen werden darf. Wir verstehen unter 
einem kolonialen Verbände nur einen solchen, dessen einzelne Mitglieder 
thatsächlich in directer, lebendiger Verbindung vermittelst ihrer protoplasma- 
tischen Leibessubstanz stehen. Derartige koloniale Verbände gehören 
gerade nicht zu den häufigen Erscheinungen unter den Rhizopoden, jedoch 
hat die neuere Forschung uns auch auf diesem Gebiet mit einer Anzahl 
hierhergehöriger und nicht uninteressanter Fälle bekannt gemacht. Das 
ausgezeichnetste Beispiel solcher Koloniebildung bietet uns wohl die hier- 
nach benannte Mikrogromia socialis dar.*) Wir haben schon oben die 
mit Schwärmerbildung verbundene Fortpflanzung dieser Form durch Quer- 
oder Längstheihing besprochen. Nicht stets führt jedoch die Längstheilung 
der Thiere zur völligen Trennung der beiden Sprösslinge, sondern 
es erhält sich zwischen beiden häufig ein organischer Zusammenhang 
durch die Pseudopodienstiele. — Auch in diesem Fall verlässt jedoch der 
eine Theilsprössling nach einiger Zeit die Schale des Mutterthieres, mit 
dem er jedoch durch den Pseudopodienstiel noch in organischem 


*) Unter den unbeschalten Formen tritt uns eine sehr hübsche koloniale Entwickelung 
bis jetzt allein bei der, hinsichtlich ihrer Stellung etwas zweifelhaften, monercn Form Myxo»- 
dyctium entgegen ; hier stehen wie bei Mikrogromia zahlreiche Einzelindividuen durch ihre 
reichlich wurzelartig verästelten Pseudopodiennctze im Zusammenhang. 


]44 Eliizopoda. 

Zusammenhang bleibt. Nach einiger Zeit wird sich das neugebildete 
Individuum mit einer Schale bekleiden. Durch fortgesetzte Vermehrung 
können sich in dieser Weise Kolonien zahlreicher Individuen bilden, indem 
diese sämmtlich durch ihre Pseudopodien in Verbindung bleiben. In ihrem 
Verhalten zeigen diese Kolonien eine Reihe wechselnder Zustände, die 
sogar zur Trennung derselben in zwei Arten, ja sogar Gattungen, 
Veranlassung gaben. Sie treten nämlich einmal im gehäuften Zustand auf 
(III. 15 a), indem sämmtliche Individuen zu einem dichten Klumpen zu- 
sammengedrängt sind, von dem dann allseitig die Pseudopodien aus- 
strahlen (dieser Zustand wurde ursprünglich von Archer, seinem Entdecker, 
als Cystophrys Haekeliana bezeichnet und in die Nähe der Radiolarien 
gezogen). Andererseits vermag jedoch die Kolonie sich auch flach aus- 
zubreiten, die einzelnen Individuen trennen sich durch mehr oder minder 
weite Zwischenräume von einander und stehen untereinander durch die 
netzartig ausgespannten Pseudopodien in Verbindung. (Es ist dies der 
Zustand, den Archer ursprünglich als Gromia socialis beschrieb.) 

In ähnlicher Weise sehen wir jedoch auch noch eine Anzahl nahe 
verwandter Formen eine Koloniebildung eingehen, so das Lecythium hya- 
linum. Hier hat schon Fresenius*) in richtiger Weise die Koloniebildung 
durch Längstheilung beobachtet, wie sie später durch die Untersuchungen 
von Cienkowsky (104 a) bestätigt wurde. Die in solcher Weise ent- 
standenen Kolonien des Lecythium bilden traubige Verbände, indem 
sämmtliche Einzelthiere durch das aus den Schalenmündungen heraus- 
getretene und zu einer breiten Platte verschmolzene Protoplasma, von 
welchem die Pseudopodien ausstrahlen, in Verbindung stehen. Nach 
F. E. Schulze's Beobachtungen dieser Form (seiner Gromia socialis Arch.) 
sollen aber solche koloniale Verbände auch durch allmähliche successive 
Verschmelzung von Einzelindividuen entstehen können; jedoch scheint mir 
nicht völlig sichergestellt zu sein, wenigstens nach dem Wortlaut der 
Schulze'schen Beschreibung, ob er wirklich die Verschmelzung von mehr 
als zwei Individuen direct beobachtet hat (s. 101 III.). 1 

Eine ähnliche Koloniebildung treffen wir schliesslich auch bei dem 
nahe verwandten Platoum stercoreum Cienk. (= Chlamydophrys Cienk.); 
hier geht jedoch die Bildung neuer Kolonialindividuen nach den Unter- 
suchungen von A. Schneider**) und Cienkowsky (104a) in etwas ab- 
weichender Weise vor sich. Ein einfaches Thier erzeugt zunächst 
durch theilweises Austreten des Körperprotoplasmas und durch Ab- 
scheidung einer neuen Schale um diesen ausgetretenen Theil ein neues 
Individuum, ähnlich wie wir es auch bei Arcella gesehen jhaben. Es 
erfolgt nun jedoch häufig keine Trennung der beiden Individuen, sondern 
dieselben bleiben durch eine breite Protoplasmabrücke, von der die 
Pseudopodien ausstrahlen, in Verbindung. Aus dieser Protoplasmabrücke 


*) Abli. d. Senckenb. naturf. Ges. II. 
**) Arch. f. A. u. Pli. 1854. 


Kolon iebildung-. (Platoum, Labyriiitliula.) 145 

gemeinschaftlicben Pseudopodienplatte können sich nun noch zahl- 
reiche weitere Individuen entwickeln, indem sich an derselben neue Aus- 
buchtungen erzeugen, in denen nach Cienkowsky unabhängig von den 
frühereu ein neuer Kern entsteht und sich weiterhin eine neue Scbalen- 
umhiillung bildet. Die Form der Kolonie ist ganz ähnlich der von Lecy- 
tbium (III. 17 b). Das nur durch etwas abweichende Schalenstructur 
sich unterscheidende, von Entz (HO) beschriebene Geschlecht Plecto- 
phrys zeigt auch eine ganz entsprechende Koloniebildung.*) 


'*) In die Nälie der Ehizoi^odenkolonien lassen sich vielleicht auch die eigenthüm- 
lichen ZcllenaggTcgate der sogen. Labyrinthula Cienkowsky's (Arch. f. mikr. A. III.) 
bringen , die wir daher hier anmerkungsweise kurz noch betrachten wollen , da , wie schon 
mehrfach zu bemerken Gelegenheit war, die Stellung dieser Gattung bei den Khizoi)oda über- 
haupt wenig sicher erscheint; wir haben sie dennoch hierher gezogen, da bei den übrigen 
Protozoen noch weniger eine passende Einreihung derselben zu ermöglichen ist, weiterhin 
jedoch auch die betreffenden Formen noch speciellerer Aufklärung zu einem vollen Verständniss 
ihrer Organisationsverhältnisse nnd einer richtigen Würdigung ihrer verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen bedürfen. Im nicht beweglichen Zustand bildet die Labyrinthula haufenförmige 
Aggregate von rundlichen bis bolmenförmigen gekernten Zellen, die entweder ohne erkennbare 
Zwischensubstanz zusainmengelagert sind, oder aber von einer feinkörnigen Zwischensuhstanz, 
die auch als dünne Einde den Haufen überzieht, zusammengehalten werden (I. 8d). Der 
Uebergang in den beweglichen Zustand vollzieht sich in der Weise, dass von der Oberfläche 
des Haufens farblose, hyaline oder sehr fein faserige Fortsätze von starrer Beschaffenheit her- 
vorgeschoben werden (I. 8 a), die sich vielfach verästeln und durch reichliche Verbindungen 
unter einander ein labyrinthisches Netzwerk bilden (Sb), längs welcher sogen. Fadenbahn nun 
die Zellen langsam hinwandernd von dem Centralhaufen nach der Peripherie fortgleiten. 
Bei dieser \\'anderung nehmen die Zellen eine spindelförmige Gestalt an, sind jedoch über- 
haupt etwas gestaltsveränderlich (Sc). Der fraglichste Punkt in der Natur dieser eigenthüm- 
lichen Labyrinthula-Zellenaggregate bildet die Entstehung und Natur der sogen. Fadenbahn, 
Protoplasmatisch scheint dieselbe nicht zu sein, sondern eine Ausscheidung der Zellen dar- 
zustellen , womit jedoch ihr scheinbar selbständiges Entstehen und Vergehen nicht ganz wohl 
in Einklang zu bringen ist. Vielleicht dürften die von Cienkowsky (104 a) bei seinem Diplo- 
phrys stercoreum beobachteten, eigenthümlichen Aggregationen zahlreicher Einzelindividuen, 
die mit ihren von beiden Körperpolen ausstrahlenden, fadenartigen Pseudopodien aneinander 
hinkriechen und so gleichfalls netzartige, z. Th. hoch sich erhebende Aggregate von Individuen 
bilden, die der Fadenbahn der Labyrinthula mit ihren Zellen sehr ähnlich sehen, doch noch 
zur Aufklärung der Verhältnisse bei Labyrinthula beitragen. In wieweit sich ein von Archer 
(Qu. j. micr. sc. XV.) beobachteter, und als Chlamydomyxa labyrinthuloides bezeichneter 
rliizopodenartiger Organismus an die eben erörterte Labyrinthula anschliesst (I. 9), lässt sich 
bis jetzt noch nicht mit genügender Bestimmtheit angeben. Es handelt sich hier um einen 
von einer Cellulosehülle umkleideten, protoplasmatischen Körper, der durch eine polare, riss- 
artige OefTnung ansehnlich lange, pseudopodienartige Fortsätze aussendet, welche sich baumförmig 
verästeln und zahlreiche feine hyaline Fäden entwickeln, die eine ähnliche Fadenbahn formiren, 
wie bei der Labyrinthula. Auch hier gleiten dann zahlreiche, während ihrer Wanderung 
spindelförmige, jedoch kernlose Körperchen auf der Fadenbahn hin, die sich in dem cen- 
tralen Protoplasmakörper als kugelige, plastische Körperchen vorgebildet vorfinden. Die 
Fadenbahn scheint nach Archer's Schilderung bei der Chlamydomyxa die Natur pseudopodien- 
artiger Fortsätze zu haben und da die sogen. Spindeln hier kernlos sind, andererseits auch 
der Gesammtorganismus durch Nahrungsaufnahme und Vacuolenbildung seines Centralkörpers 
sich dem gewöhnlichen Rhizopodenorganismus nälier anschliesst, so scheint mir vorerst eine 
directe Annäherung der Chlamydomyxa an die Labyrinthula kaum gerechtfertigt. Die neuer- 
dings von R Laiikester (Qu. journ. micr. sc. XIX.) ausgesprochene Ansicht, dass die sogen. 
Bronn, Klassen des Thier-Keichs. Protozoa. 2Q 


146 Rliizopoda. 

Unter den marinen Rhizopoden scheint eine ähnliche Kolonie- 
bildung nur sehr selten einzutreten. Jedoch hat R. Hertwig*) neuer- 
dings eine Kolonie sehr junger (dreikammeriger) Rotalinen beobachtet. 
Etwa 30 — 40 Individuen bildeten ein Häufchen ähnlich der sogen. 
Cystophryskolonie der Mikrogromia und wurden durch eine gemeinsame 
Protoplasmamasse mit einander vereinigt. Zu den kolonialen Verbänden 
dürfen wir wohl auch die von Bessels**) und Anderen mehrfach beob- 
achteten, durch ihre armartigen Fortsätze in directem Verbände stehenden 
Individuengruppen der Astrorhiza limicola Sund, rechnen, ßessels ver- 
muthet ihr Hervorgehen durch Sprossung, worauf auch die zuweilen zu 
beobachtende Anschwellung und besondere Grösse eines der Arme 
hindeute. 

Im Anschluss an diese Erörterung der sogen. Koloniebildung der 
Rhizopoda ist es wohl am Platze, in Kürze auch noch der Frage nach 
der morphologischen Auffassung der polythalamen Formen der Rhizopoden 
einige Augenblicke zu schenken, da, wie bekannt, die regelmässige 
Wiederholung der Kammerbildung häufig zur Annahme einer Kolonie- 
bildung Gelegenheit gegeben hat. Wir sehen hier natürlich ab von 
solchen Ansichten über die koloniale Zusammensetzung der marinen Rhi- 
zopoden, wie sie Ehrenberg seiner Zeit vortrug, der zum Hauptkriterium 
in dieser Frage die Zahl der Kammermündungen machte und daher For- 
men mit zahlreichen Mündungen (wie z. B. Peneroplis) zu einer von zahl- 
reichen Einzelthieren , entsprechend der Zahl der Mündungsporen, be- 
wohnten Kolonie stempelte. 

Dagegen scheint es nun bei erstmaliger Ueberlegung recht natürlich, 
die polythalamen Formen , bei welchen eine so reguläre Wiederholung 
bestimmter Abschnitte in Form und Bildung sich findet, als in innigem 
Verbände stehende Kolonien zu deuten, da ja jede Einzelkammer einer 
solchen Polythalamie gewöhnlich in hohem Grade mit der Bildung der 
einfachen Kammer einer Monothalamie übereinstimmt. Die Bildung neuer 
Kammern wäre hiernach als ein Theilungs-, resp. Sprossungsact, zu be- 
trachten. Diese, von einer Reihe von Forschern auch heute noch vertretene 
Ansicht steht jedoch mit gewissen anderweitigen Bauverhältnissen des 
Rhizopodenorganismus in nicht wohl zu vereinbarendem Widerspruch. 
Schon M. Schultze (53) hat sich gegen diese Auffassung sehr entschieden 
ausgesprochen, obgleich ihm der Hauptgrund, welcher gegen dieselbe vor- 
gebracht werden kann, noch nicht bekannt war. Diesen Grund jedoch 
bilden die Kernverhältnisse. 

Wie wir oben schon genügend zu erörtern Gelegenheit hatten, steht 
die Zahl und Vertheilung der Zellkerne in gar keiner bestimmten Be- 

Spindelii der Chlamydomyxa und Labyrinthula wohl als Zellkerne zu betrachten seien, könnte 
möglicherweise für die erstgenannte Gattung einige Wahrscheinlichkeit besitzen , wogegen mir 
dieselbe für Labyrinthula ganz ungerechtfertigt erscheint. 
*) Jen. Zeitschr. X. 
**) Jen. Zeitschr. IX. 


Koloniebildung. (Marine Formen, Bezieh, d. PolyÜialamie z. Kolonieb.) 147 

ziebiuig- zu der Kamraerzahl, wir lernten einkernige Polythalamia und 
vielkernige Monothalamia kennen. Da uns jedoch die marinen Poly- 
thalamia als kernführend wohl bekannt sind, so dürften wir, wenn es 
sich in ihren Kammerabschnitten wirklich um individuelle Wiederholungen 
im Sinne einer kolonialen Bildung handelte, mit Recht die Gegenwart 
eines oder mehrerer Zellkerne in jedem Kammerabschnitt verlangen. 

Wir sind daher nicht berechtigt, in der Ausbildung und regelmässigen 
Wiederholung der Kammerabschnitte bei den Polythalamen eine wirkliche 
morphologische Wiederholung von Individuen einfacherer Art, wie sie 
uns die Monothalamien darbieten, nach Art einer Kolonie- oder Stock- 
bildung zu erkennen. Immerhin jedoch ist die Regularität der Wieder- 
holung der einfachen Kammerabschnitte bei diesen Formen von einer 
Art, dass sie bis zu gewissem Grade eine wirkliche Wiederholung 
der Form und Theile des Einzelindividuums der Monothalamie vorführt. 
Wenn wir uns nun nach Vergleichen für ein derartiges morphologisches 
Verhalten in den Abtheilungen der höheren Thierwelt umsehen, so werden 
wir nicht verkennen, dass von einem allgemein morphologischen Stand- 
punkt aus die Segmentation, wie sie uns in verschiedenem Grad der Aus- 
bildung die gegliederten Metazoen darbieten, eine nicht zu leugnende 
Aehnlichkeit mit der Kammerung der Polythalamien darbietet. In beiden 
Fällen sehen wir Wiederholung einer Anzahl morphologisch sich ent- 
sprechender Körperabschnitte, die gleichzeitig bis zu einem gewissen 
Grade als Homologa einer einfacheren, ungegliederten Individualitäts- 
stufe erscheinen. In beiden Fällen jedoch sind die einzelnen Ab- 
schnitte oder Metameren mehr oder weniger weit von der Höhe der 
Individualisation entfernt, die wir an den einzelnen Gliedern einer Kolonie 
oder eines Stockes antreffen, indem ihnen zunächst eine Anzahl von 
Organisationseigenthümlichkeiten, die wir dem vollkommenen Individuum 
zuschreiben müssen, abgehen, wie andererseits dem ganzen, aus den 
Wiederholungen solcher einzelner Körperabschnitte zusammengesetzten 
Organismus eine Reihe von Organisationseigenthtimlichkeiten zukommen, 
die in centralisirter Ausbildungsweise gemeinsam für die Gesammtheit 
des betreffenden Organismus vorhanden sind. Wie jedoch die Grenzlinie 
zwischen Kolonie und gegliedertem Organismus auch unter den höheren 
Formen nur schwierig oder nicht scharf zu ziehen ist, so kann in gleicher 
Weise auch hier auf dem Gebiet der Protozoen eine solche Schwierigkeit 
sich erheben, wenn auch die bis jetzt bekannten Beispiele eigentlicher 
Koloniebildung im Bereich der Rhizopoda sich recht scharf abgrenzen 
lassen gegen die Erscheinung der Polythalamie, die wir, wie gesagt, im 
allgemein morphologischen Sinne am ehesten mit der Segmentation der 
Metazoen zu vergleichen im Stande sind. 


10' 


148 Ehizopoda. 

y. Ueber di e Erscheinung der Encystirung bei den Ehizopoden, oline oder 

in Verbindung mit Vermelirung." 

Wie bei zahlreichen Protozoen überhaupt, finden wir auch unter den 
Rhizopoden (wenigstens denen des süssen Wassers) eine sehr ausge- 
sprochene Neigung, sich zu gewissen Zeiten ihres Lebens mit einer durch 
selbstthätige Ausscheidung gebildeten Hüllhaut zu umkleiden (die gewöhn- 
lich nach Aussen völlig abgeschlossen ist) und in diesem encystirten Zu- 
stand längere oder kürzere Zeit ruhend zu verharren, oder noch innerhalb 
der Cystenhülle einen Vermehrungsprocess durch Theilung einzugehen. 
Wenn nun auch bei den Protozoen eine solche Vermehrung im encystirten 
Zustand nicht gerade selten stattfindet (wiewohl gerade die Rhizopoden 
hierfür bis jetzt nur wenige Beispiele geliefert haben), so scheint doch in 
der Mehrzahl der Fälle der Encystirungsprocess wenigstens ursprünglich 
hiebt in directem Zusammenhang mit der Vermehrung gestanden zu haben. 
Er scheint im Gegentheil ursprünglich, wie dies auch jetzt thatsächlich 
noch häufig der Fall ist, entweder zum Schutz des Organismus gegen 
äussere schädliche Einflüsse, wie Austrocknung oder faulige Verderbniss 
des Wassers entstanden zu sein, andererseits jedoch auch, um nach reich- 
licher Nahrungsaufnahme gewissermaassen in ungestörter Ruhe die auf- 
genommene Nahrung assimiliren zu können. Wie schon bemerkt, zeigen 
gerade die Rhizopoden nur selten, nach den bis jetzt darüber vorliegenden 
Beobachtungen, eine Vermehrung durch Theilung innerhalb der Cysten- 
hülle, ja der einzige Fall, der eine regelmässige Fortpflanzung durch 
Encystirung anzudeuten scheint, betrifft gerade einen Organismus, dessen 
Stellung unter den übrigen Rhizopoden keineswegs völlig gesichert ist, 
nämlich die bekannte monere Form, die Häckel'sche Protomyxa. 

Betrachten wir zunächst jene Fälle etwas näher, wo bis jetzt wenig- 
stens keinerlei Vermehrungsvorgänge in Verbindung mit der Encystirung 
beobachtet wurden. Derartige Encystirung scheint unter den nackten und 
beschälten Formen des süssen Wassers ziemlich allgemein verbreitet zu 
sein, wogegen bis jetzt wenigstens im Bereich der marinen, beschälten 
Formen nichts Analoges beobachtet wurde. 

Eine Reihe von Beobachtungen liegen über Encystirungsvorgänge bei 
Amöben und amöbenartigen Rhizopoden vor, ohne dass jedoch bis jetzt 
dieser Vorgang gerade hier in eingehenderer Weise ermittelt worden 
wäre. A. Schneider*) will die Encystirung der Amöben (es ist die Rede 
von A. diffluens und radiosa) beobachtet haben und schildert den Vor- 
gang in der Weise, dass anfänglich die Bildung der Cystenhülle lokal 
begrenzt, einseitig beginne, während gleichzeitig noch die amöboide Be- 
weglichkeit des Protoplasmakörpers auf der entgegenstehenden Seite sich 
äussere. Allmählich wachse schliesslich die Hülle allseitig um die Amöbe 
herum. Gegen diese Schilderung hat Auerbach**) vielleicht mit Recht 


*) Arch. f. A. u. Ph. 1854. 
**) Z. f. w. Z. YII. 


Encystirung. (Amöben und Verwandte.) 149 

Einsprache erhoben und die Veimuthung geäussert, dass Schneider 
möglicherweise durch das eigenthümliche Verhalten einer Form, wie sie 
z. ß. Cochliopodium darbietet, getäuscht worden sei. Sicherer dagegen 
scheint die Beobachtung des Encystirungsprocesses einer fraglich als 
Amoeba Gleichen! Djrd. bezeichneten Form durch Carter.*) Hier bildet 
sich bemerkenswerther Weise keine kugelige, sondern eine etwas kegelige, 
gewöhnlich kurz gestielte, braune und rauhe Cyste, die mit ihrem zu- 
gespitzten Ende oder dem Stielchen, in welches dieses sich fortsetzt, an 
fremde Gegenstände festgeheftet ist. Weiterhin haben auch J. Lüders**) 
und 'Wallich ***) Encystirungserscheinungen von Amöben beschrieben und 
zwar übereinstimmend von solchen Formen, die, nach reichlicher Aufnahme 
von Diatomeennahrung, sich nun gewissermaassen zu einer sogen. Ver- 
dauungscyste, wie sie hauptsächlich bei den heliozoenartigen Sarkodinen 
häufig beobachtet wird, umbildeten. Hierbei wurde nur eine zarte, 
z. Th. faltige Cystenhülle entwickelt. Die, nach dem Wiederaustreten der 
Amöben, in der Cystenhülle zurückgelassenen Diatomeenschalen gaben 
mehrfach Veranlassung zu der Beschreibung sogen. Diatomeencysten, 
welche jedoch, wie gesagt, von der Encystirung der Amöben, z. Th. jedoch 
auch heliozoenartiger Süsswassersarkodinen herrühren. 

Für den amöbenartigen Plakopus ist die Encystirung durch F. E. Schulze 
mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit festgestellt worden ; die dünne Cysten- 
hülle besitzt hier eine regulär kugelige Bildung und liegt dem eingehüllten 
Weichkörper direct auf. Die Bildung geschichteter, kugeliger Cysten 
wurde auch von Sorokinf) bei seinem Gloidium constatirt und ihr 
Bau ist von besonderem Interesse, weil sich an einer Stelle eine 
Einrichtung zum Austritt des encystirten Plasmakörpers findet. Es ist 
nämlich nur die äusserste und älteste Schicht der Cyste völlig geschlossen, 
während die jüngeren, inneren Schichten au der erwähnten Stelle unter- 
brochen sind. An dieser Stelle wird daher in der Cystenhülle ein nach 
Innen trichterförmig sich erweiternder Kanal gebildet, der nur durch die 
äusserste Cystenschicht geschlossen ist. Durch diesen Kanal verlässt denn 
auch der encystirte Körper die Cystenhülle wieder. 

Im Bereich der Monothalamia des süssen Wassers scheint die En- 
cystirung sehr allgemein verbreitet zu sein, jedoch in mancher Hinsicht 
etwas verschieden zu verlaufen. So kann die Encystirung sowohl inner- 
halb der Schale, als auch nach Austritt aus derselben vor sich gehen; 
es kann sich nur eine einfache oder es können sich mehrfache, successive 
gebildete und ineinander geschachtelte Cystenliüllen entwickeln. Für 
gewöhnlich encystirt sich der Weichkörper innerhalb der Schale und 
unter deren Schutz. 


*) A. m. n. li. 2. XVIII. u. 3. XIII. 
**) Bot. Zeitung 18. Jahrg. 1860. 
***) A. m. n. h. n. XIII. 
t) Morph. Jahrb. IV. 


]^50 Khizopoda. 

Zuweilen tritt sogar ein Theil der Schale selbst mit in die Bildung 
der Cystenwandung ein, wenigstens lässt sich der von Archer (108) 
beschriebene Encystirungsprocess der Pseudochlamys patella in dieser 
Weise auffassen. Hier wird nämlich nicht eine den Weichkörper allseitig 
umgebende Cystenhülle abgeschieden, sondern es bildet sich nur eine 
uhrglasförmige Umhüllung auf der oralen Seite des Weichkörpers, deren 
Ränder mit der Schale verwachsen und die in solcher Weise den Weich- 
körper gewissermaassen nach Aussen abkapselt. Ein vielleicht hiermit 
vergleichbarer Verschluss der Schalenmündung tritt, wie wir gleich noch 
sehen werden, auch bei dem Encystirungsprocess der Gattungen Difflugia 
und Eugiypha auf. 

Unter den Arcellinen hat Auerbach die Bildung einer einfachen 
kugeligen und ziemlich dickwandigen Cystenhülle bei seinem Cochlio- 
podium bilimbosum beobachtet. Die Cystenhülle liegt hier dem Thier- 
körper ziemlich dicht auf, so dass nur zuweilen eine schmale, helle Zone 
zwischen ihm und der Hülle bemerkbar ist. Eigenthümlich erscheint noch 
eine die Cystenhülle äusserlich einhüllende, schleimige, feinkörnige Lage. 
Wie sich bei diesem Encystirungsprocess die eigenthtimliche eigentliche 
Schale des Cochliopodium verhält, ist nicht bekannt.*) Die Bildung 
einer einfachen, kugeligen Cyste, wohl auch mit einfacher Hülle, 
wurde durch Hertwig und Lesser für Arcella festgestellt; sie liegt hier 
innerhalb der Schale dicht der Mündung an. Auch bei gewissen Difflugien, 
die jedoch bezüglich ihrer Schalenstructur sich vielleicht näher an die 
Gattung Quadrula anschliessen, hat Wallich**) einen Encystirungsprocess 
verfolgt; hierbei hatte sich der Weichkörper des Thieres kugelig zusammen- 
geballt und in die mittlere Hälfte der Schale zurückgezogen. Die sonst 
runde Mündung der Schale war durch Zusammenklappen ihrer Ränder 
geschlossen und ausserdem hatte sich innerhalb der Schale, etwas vor 
dem zusammengekugelten Thierkörper, ein häutiges Diaphragma gebildet, 
wodurch also ein völliger Abschluss des Weichkörpers gegen die Aussen- 
welt hergestellt wurde. Bildung einer einfachen kugeligen Cyste wurde 
ferner von Cienkowsky bei dem Platoum stercoreum beobachtet, wo dieser 
Vorgang hauptsächlich noch desshalb unser Interesse beansprucht, weil er 
nicht innerhalb der Schale, sondern, nach Austritt des protoplasmatischen 
Körpers, vor oder noch innerhalb der Schalenmündung stattfindet (HI. 17 c). 
Auch hier tritt, wie solches oben schon gelegentlich der Gattung Cochlio- 
podium angedeutet wurde, noch eine feinkörnige, äusserliche Umhüllung 
zu der eigentlichen Cystenkapsel hinzu. Von besonderem Interesse erscheint 


*) Auerljacli kam durch fortgesetzte Beobachtungen zu einigen Vermuthungen über 
das weitere Schicksal dieser Cysten, mit denen er eine besondere amöbenartige Form, die er 
späterhin, als sich zahlreiche leere und aufgesprungene Cysten vorfanden, vielfach beobachtete, 
in Zusammenhang bringt; da jedoch die Zugehörigkeit dieser Formen zu dem Entwickelungs- 
kreis des Cochliopodium in keiner ^^"eise sicher festgestellt scheint, so gehen wir hier nicht 
näher auf diese Beobachtungen und Vermuthungen ein. 
**) A. m. u. h. 3. XIII. 


Eucystirung. (Mouothalamia.) 151 

uns ferner noch die Beobachtung, dass die protoplasmatischen Weichkörper 
einer ganzen Kolonie dieser Art zuweilen ausserhalb der Schalen zu einem 
einheitlichen Protoplasmakörper zusammenfliessen , der sich dann ganz 
wie ein einfaches Individuum zu encystiren vermag. Zur Vervollständigung 
unserer Angaben über die Encystirungserscheinungen der hierhergehörigen 
Formen, fügen wir noch bei, dass durch Cienkowsky auch für den 
interessanten Microcometes einfache kugelige Cystenbildung innerhalb der 
Schale festgestellt wurde. 

Etwas complicirter gestalten sich die Cystenbildungen bei den jetzt 
noch zu erwähnenden Formen, bei welchen durch successive Wiederholung 
der Hüllbildung zwei ineinander geschachtelte Cystenhäute zur Entwicke- 
lung gelangen. Durch die gesonderte Betrachtung, die wir diesen Vor- 
kommnissen zukommen lassen, soll nicht etwa angedeutet werden, dass 
wir hierin etwas ganz besonderes sehen, sondern es mögen einfache' und 
doppelte Cystenumhtillungen vielleicht sogar bei einer und derselben Form 
zuweilen gleichzeitig nebeneinander sich finden, wie solches bei den 
Heliozoen z. B. thatsächlich der Fall zu sein scheint. Mit einer solchen 
doppelten Cystenhtille sah Cienkowsky die Spindelzellen der merk- 
würdigen Labyrinthula sich zuweilen umkleiden, und zwar geht hier dieser 
Encystirungsprocess ziemlich gleichzeitig für sämmtliche Individuen eines 
Labyrinthula-Aggregates vor sich (I. 8d), und werden alle die Cysten 
in eine gemeinsame, ziemlich feste Masse eingehüllt, welche wohl durch 
Umbildung der sogenannten Rindenschicht der beweglichen Aggregate 
hervorgeht. 

Eine doppelte Hüllbildung scheint ferner in der Abtheilung der 
Euglyphinen ziemlich allgemein verbreitet zu sein, da sie wenigstens für 
Euglypha und Trinema sicher constatirt ist, wogegen bei Cyphoderia 
bis jetzt nur eine kugelige Zusammenballung des Weichkörpers in der 
Schalenmitte von M. Schnitze und F. E. Schulze gefunden wurde, ein 
Vorgang, der wohl ohne Zweifel zur Encystirung führen dürfte. 

Bei Euglypha und Trinema ist der Encystirungsvorgang zuerst von 
Carter (56), späterhin hauptsächlich von Hertwig und Lesser (99) beobachtet 
worden. Der Vorgang ist von den letztgenannten beiden Forschern am 
genauesten bei Euglypha alveolata ermittelt worden, die wir daher auch 
unserer Schilderung zu Grunde legen. Wie bei Difflugia wird auch 
hier zunächst die Schalenmündung durch ein Diaphragma gegen die 
Aussenwelt abgeschlossen (III. 12 b, d) und zwar soll dessen Auf bau hier 
durch verklebte Fremdkörper, wie Algenfäden, Diatomeen und dergleichen, 
zu Stande kommen. Die eigentliche Cyste liegt im Grunde der Schale 
und wird zunächst von einer recht ansehnlichen, etwa die Hälfte der 
Schalenlänge erreichenden, ovalen Aussenhülle gebildet (b), die interessanter 
Weise ganz dieselbe Zusammensetzung aus hexagonalen Plättchen zeigt, 
wie die eigentliche Schale. Innerhalb dieser Aussenhülle liegt die kugelige 
innere Cystenhülle (c), die den sehr körnigen und daher recht undurch- 


152 Rhizopoda. 

sichtigen Weichkörper dicht unischliesst. Auch diese Innenhülle ist 
nicht völlig glatt und structurlos, sondern äusserlich wie innerlich von 
zahlreichen feinen Buckelchen bedeckt, so dass sie auf dem optischen 
Durchschnitt ein perlschnurartiges Aussehen besitzt. Bemerkenswerth ist 
ferner hauptsächlich noch die Befestigung dieser inneren, kugeligen Cyste 
durch einen zarten, homogenen und ziemlich langen Strang (f) in dem 
spitzeren, vorderen Ende der Aussenhiille. 

Bei der nahe verwandten Gattung Trinema hat Carter die Bil- 
dung einer ovalen bis viereckigen, einfach umhüllten Cyste im Schalen- 
hintergrund beobachtet; dagegen wurde von Hertwig und Lesser auch 
für diese Form die wenigstens zeitweilige Bildung doppelter Cysten- 
hüUen wie bei Euglypha ermittelt. Die eigentliche innere CystenhtiUe 
soll auch hier kugelig sein, und den sehr körnigen, undurchsichtigen 
Weichkörper dicht umschliessen, wogegen die äussere Hülle der Innen- 
wand der Schale dicht anliegen, ja vielleicht mit derselben verschmolzen 
sein soll. 

Unter den amphistomen Monothalamien ist die Encystirung bis jetzt 
nur von Cienkowsky (104a) für Diplophrys Archeri constatirt worden. 
Auch hier bilden sich zwei zarte, kugelige Cystenhüllen, von welchen die 
innere glatt, die äussere hingegen mit zahlreichen bläschenförmigen Aus- 
buchtungen besetzt erscheint. 

Wenden wir uns nun zu denjenigen wenigen Fällen, wo in Zusammen- 
hang mit der Encystirung ein Vermehrungsprocess aufgefunden werden 
konnte. Es ist dies bis jetzt nur bei zwei, wie schon früher bemerkt, 
bezüglich ihrer verwandtschaftlichen Beziehungen zu den eigentlichen 
Rhizopoden etwas unsicheren Formen geglückt. So konnte Cienkowsky*) 
feststellen, dass die in der obengeschilderten AVeisc encystirten Spindel- 
zellen der Labyrinthula sich durch Viertheilung in der Cyste vermehren 
(I. 8 c u. f). Es erfolgt nach einiger Zeit ein Ausschlüpfen der Spröss- 
linge, die wohl zu jungen Spindelzellen sich entwickeln, wenngleich dieser 
Uebergang nicht direct beobachtet werden konnte. 

Etwas abweichend verhält sich der zweite, eventuell hierher zu rech- 
nende Fall, der durch Häckel**) bei seiner Protomyxa aurantiaca entdeckt 
wurde. Hier scheint die Encystirung sicher zu einem Foripflanzungsact 
geworden zu sein, obgleich sich nach den bis jetzt vorliegenden Unter- 
suchungen auch nicht mit völliger Bestimmtheit wird verneinen lassen, 
dass nicht gelegentlich auch hier Encystirung ohne Vermehrung vor- 
kommen möge. 

Die Protomyxa bildet nach Häckel's Beobachtungen kugelige, von 
einer einfachen, jedoch ziemlich dicken und geschichteten Gallerthülle 


*) Arch. f. mikr. A. III. 
**) Jen. Zeitschr. IV. 


Encystining (mit Vormcliruiig, Protoinyxa). Copulatiou. 153 

umschlossene Cysten (I. Ib), unter deren Schutze der eingeschlossene 
Protoplasnicakörper durch gleichzeitige Theilnng oder Sprossung (Mono- 
sporogonie Häckel's) in zahlreiche (ca. 200) kugelige Theilstücke zerfällt. 
Letztere treten durch Platzen der Cyste nach einiger Zeit hervor, ent- 
wickeln eine Geissei (Ic) und schwärmen — sehr ähnlich den Zoosporen 
der Myxomyceten (ohne jedoch einen Nucleus und eine contractile 
Vacuole zu besitzen) — eine Zeitlang umher. Unter Einziehung der Geissei 
gehen sie dann in kleine amöbenartige Gestalten über (Id), die entweder 
allmählich und direct zu der reifen Form heranwachsen sollen, nicht 
selten aber durch Verschmelzung mehrerer ein Plasmodium, ähnlich dem 
der Myxomyceten, zu bilden im Stande sind, durch dessen weiteres Aus- 
wachsen sich alsdann die entwickelte Form heranbildet. 

Ist nun schon die Stellung der Protomyxa unter den übrigen Rhizo- 
poden in Anbetracht ihrer allgemeinen Bauweise eine etwas zweifelhafte, 
so dürften durch ihre soeben in kurzen Zügen wiedergegebene Fort- 
pflanzungsgeschichte diese Zweifel nur noch verstärkt werden und hieraus 
vielleicht eine Anreihung derselben an die Myxomyceten als natürlicher 
sich ergeben. In Berücksichtigung jedoch, dass unsere Kenntnisse der 
Forfpflanzungserscheinungen der Rhizopoden im Ganzen keine sehr ein- 
gehenden sind, kann wohl auch nicht in Abrede gestellt werden, dass 
nicht doch noch nähere Anknüpfungspunkte zwischen den Fortpflanzungs- 
verhältnissen der Protomyxa und denen echter Rhizopoden gefunden werden 
dürften. 

S. Copulations- und Conjugatiouserscheinungen bei den Rhizopoda. 

Wenn auch im Allgemeinen bis jetzt fast keine sicheren Unter- 
suchungen über eine Beziehung der Copulations- oder Conjugationserschei- 
nungen der Rhizopoda zu einem damit zusammenhängenden Vermehrungs- 
process vorliegen, so dass eine Anzahl Forscher, wie Cienkowsky, und auch 
Hertwig und Lesser, geneigt sind, überhaupt jeden Zusammenhang dieser 
interessanten Vorgänge mit der Fortpflanzung in Abrede zu stellen, so dürfte 
sich doch vielleicht bei genauerer Erforschung ein solcher Zusammenhang, 
wenigstens in gewissen Fällen, ergeben. Wie die Schwierigkeit der ein- 
schlägigen Untersuchungen jedoch von vornherein erwarten lässt, sind 
unsere Kenntnisse bezüglich derartiger Vorgänge im Leben der Rhizo- 
poden bis jetzt recht beschränkte. 

Zunächst finden wir hier, wie auch in anderen Abtheilungen der 
Protozoen , völlige, gelegentlich eintretende Verschmelzungen zweier oder 
auch mehrerer Individuen zu einem einheitlichen Organismus, und wir 
hatten schon oben Gelegenheit, das Vorkommen solcher Verschmelzungen 
bei den Gattungen Lecythium und Protomyxa zu erwähnen. Bei letzterer 
Form waren es die jugendlichen, amöbenähnlichen Sprössliuge, die häufig 
zu zweien oder zu mehreren einen Verschmelzungsprocess eingingen, ohne 
dass sich, ebenso wie bei den sich ähnlich verhaltenden Myxomyceten, ein 


154 EhizoiJoda. 

directer Zusammenhaag dieses Processes mit einer Vermehrungserschei- 
nung zeigte. Auch von Amöben ist mehrfach eine solche Ver- 
schmelzung zweier oder mehrerer Individuen berichtet worden, so hat 
Kühne*) diesen Vorgang bei einer kleinen marinen Amöbe mehrfach 
gesehen, das Gleiche wird von Maggi**) berichtet, und auch Carter will 
einen jedoch etwas zweifelhaften Conjugationsprocess bei seiner Amoeba 
radiosa Djrd. (die jedoch, wie er später bemerkt, wohl eher zu Cochlio- 
podium gehört) beobachtet haben.***) Häufig scheint jedoch ein Copulations. 
process bei den Amöben nicht stattzufinden, da man so vielfach Gelegen- 
heit hat, Amöben in dichtester Berührung aneinander hinkriechen zu 
sehen , ohne dass eine Verbindung zwischen ihnen hergestellt würde. 
Auch bei den Monothalamien des süssen Wassers sind VerschmelzungS" 
processe mit Sicherheit constatirt worden, jedoch scheint es sich hier in 
den meisten Fällen nicht um eine dauernde, völlige Verschmelzung der 
beiden Weichkörper zu handeln, sondern um eine vorübergehende, zeit- 
weise Vereinigung, die wir daher zum Unterschied von der völligen Ver- 
schmelzung oder Copulation, nach Analogie mit den ähnlichen Vorgängen 
bei den Infusorien, als Conjugationsprocess bezeichnen. Wie bei letzteren 
Formen haben auch hier diese Vereinigungen häufig zu der Vorstellung 
einer wirklichen geschlechtlichen Vermischung, eines Austausches wahrer 
Geschlechtsprodukte, Veranlassung gegeben, wie weiter unten noch näher 
erörtert werden wird. Andererseits hat man auch die Conjugations- 
erscheinungen der Monothalamien ganz in Abrede stellen wollen, nament- 
lich gestützt auf die schon früher erwähnten Theilungs- und Häutungs- 
erscheinungen der Arcella, wobei die beiden Schalen, die alte tiefbraune 
und die neugebildete, noch schwach gefärbte, eine ähnliche Stellung zu 
einander besitzen, wie sie auch die in Conjugation befindlichen Thiere 
annehmen. Hierauf gestützt glaubte man die Conjugationserscheinungen 
der Monothalamia wenigstens grossentheils als solche Theilungs- oder 
Häutungserscheinungen ansprechen zu dürfen. 

Es unterliegt nun aber keiner Frage, dass auch wirkliche Conjugations- 
erscheinungen solcher Formen und speciell auch der Arcellen sich finden. 
Die Conjugationszustände der Monothalamien bieten sich gewöhnlich in 
der Weise dar, dass zwei Thiere sich mit den Mündungen ihrer Schalen 
gegeneinander stellen, wobei gewöhnlich die Mündungsöfifnungen dicht 
aufeinander gepresst werden, während die beiderseitigen Weichkörper in 


*) unters, über das Protoplasma etc. 1864. 
**) Kendic. d. E. Istit. Lomb. IX. p. 436. 

***) Einen zweifelhaften Conjugationszustand hat GreefF bei seiner Amphizonella violacea 
beobachtet. Die von Tätern (Monthl. m. journ. VI.) angeblich gesehenen Conjugationszustände 
von Amöben sind jedenfalls ganz unbeweisend. Derselbe glaubt nämlich aus dem Verlauf 
der Strömungserscheinungen im Protoplasmaleib gewisser Amöben ihren Hervorgang aus der 
Verschmelzung zweier Individuen erschliessen zu können. Es sind jedoch diese Strömungs- 
erscheinungen keine anderen als die schon früher geschilderten, normalen einer einfach hin- 
flicssenden Amoeba. 


CoiJuIatioii und Coiijugatioii. . 155 

Verschmelzung treten, so dass das Protoplasma in strömender Bewegung 
von der einen nach der anderen Schale beobachtet wird. 

Derartige Coujugationsformen sind schon von Cohn*) für Arcella 
vermuthet worden, jedoch hatte er es wohl sicher mit den erwähnten 
Theilungszuständen zuthun; späterhin hat Bütschli**) unzweifelhafte Con- 
jugationszustände bei dieser Gattung beobachtet und nicht nur zwei, son- 
dern auch drei Thiere in eigenthümlicher Weise zusammengelagert und 
durch directe Verbindung ihrer Plasmakörper in Conjugation angetroffen. 
Sehr häufig wurden solche Verbindungen auch bei Difflugia beobachtet***) 
und von Carter f) z. B. mit geschlechtlicher Fortpflanzung in Beziehung 
gebracht; auch Archer ff) hatte häufig Gelegenheit, die Conjugations- 
erscheinung bei Difflugia zu beobachten und hält diesen Vorgang seiner 
Häufigkeit wegen für recht bedeutungsvoll. Auch er wurde durch seine 
Beobachtungen dazu geführt, die Ansicht zurückzuweisen, dass es sich 
hier vielleicht um einen Knospungs- oder Theilungsprocess handeln könne. 

Wir haben ferner noch Kenntniss von dem gleichen Process erhalten 
durch Carter für Euglypha,ttt) durch Archer und F. E. Schulze für 
Pseudodifflugia; durch letzteren Forscher für Cyphoderia wie Hertwig und 
Lesser für Trinema. Gabriel beobachtete Conjugation zweier Thiere mit 
nachfolgender Trennung bei Platoum (seinem Troglodytes). Hieraus 
scheint jedenfalls hervorzugehen, dass es sich hier um eine Erscheinung 
von sehr allgemeiner Verbreitung handelt. Zweifelhafter dagegen ist es, 
ob wir auch den marinen Mono- und Polythalamien solche Conjugations- 
erscheinungen zuschreiben dürfen. Die einzige Beobachtung, welche sich 
in dieser Hinsicht vielleicht aufführen lässt, ist die alte Angabe von 
Gervais,*!), der Milioliden vor der Erzeugung einer jungen Brut zu 
zweien aneinanderhängend getroffen haben will. 

Von inneren Veränderungen im Plasmaleib der conjugirten Thiere 
ist mit Sicherheit bis jetzt nichts bekannt geworden, namentlich ist das 
Verhalten der Zellkerne hierbei sowohl, als auch bei den Verschmelzungs- 
erscheinungen, die früher schon erwähnt wurden, völlig unbekannt. Dass 
auch bei den Monothalamien derartige Copulationsvorgänge sich zu er- 
eignen vermögen, daran sei hier nachträglich nochmals durch die Hin- 
weisung auf die schon oben erwähnten Verschmelzungserscheinungen der 


*) Z. f. w. Zool. IV. 
**) Arch. f. m. Anatomie Bd. XL 

***) Schon der erste Entdecker der Difflugia, Ledere (1815), beobachtete solche mit 
ihren Mündungen zusammengelagerte Exemplare der Difflugia spiralis und hielt sie für 
Begattungszustände. Auch Cohn liat ^1. s. c) derartige Conjugationszustände bei Difflugia 
aufgefunden. 

t) A. m. n. h. 3. XIL 
ft) Qu. journ. micr. sc. VI. 
ttt) Carter hat auch schon bei Arcella wie Euglypha die Vereinigung von .5—4 Indi- 
viduen beobachtet (56 u. 75). 

*t) Compt. rend. 1847. p. 467. 


156 Rhizopoda. 

Weichkörper einer ganzen Kolonie von Platoum zur Bildung einer Cyste 
erinnert. 

Was die Trennung der conjugirten Monothalaniien nach vollzogenem 
Conjugationsprocess betrifft, so scheint gewöhnlich jedes der beiden oder 
der in grösserer Zahl zusammengetretenen Individuen seinen Antheil am 
Protoplasmaleib wieder mitzunehmen, indem sich die Verbindung zwischen 
den Einzelindividuen löst. Immerhin erscheint es jedoch auch nicht un- 
möglich, dass in gewissen Fällen der Leib des einen Thieres völlig mit 
dem des anderen verschmilzt und, nach Trennung der beiden Schalen, 
die eine leer zurückgelassen wird (wobei es sich dann also eigentlich 
um Copulation handelte). 

f. Kurze üebersicht der Versuche, eine geschlechtliche Fortpflanzung 
der Rhizopoda nachzuweisen. 

Obgleich im Ganzen bis jetzt nur wenig sichere Anzeigen dafür 
sprechen, dass die im vorhergehenden Abschnitt beschriebenen Copulations- 
und Coujugationserscheinungen in eine directe Analogie mit dem Copu- 
lationsvorgang gebracht werden dürfen, wie ihn die Ei- und Spermazelle 
der Metazoen im Befruchtiingsact darbieten, so darf dieser Gesichtspunkt 
doch nicht aus dem Auge gelassen werden und erneute und erweiterte 
Forschungen mögen wohl noch sicherere Anhaltspunkte zu einer solchen 
Vergleichung liefern. *) In diesem Sinne lässt sich daher möglicher- 
weise von einer geschlechtlichen Fortpflanzung der Rhizopoda wohl reden. 
Daneben haben sich jedoch eine Reihe von Bestrebungen geltend gemacht, 
die darauf hinzielten, bei den Rhizopoden geschlechtliche Fortpflanzungs. 
verhällnisse zu erweisen, die sich in einem viel engeren Sinne jenen der 
Metazoen anschlössen, wobei nämlich innerhalb des Rhizopodenleibes 
Geschlechtsprodukte in ähnlicher Weise wie bei den Metazoen, also Ei- 
und Samenzellen, hervorgebracht werden sollten, durch deren Vermischung 
oder Aufeinanderwirkung der Fortpflanzungsact zu Stande käme. Die in 
dieser Richtung angestellten Versuche waren ohne Zweifel einmal wesent- 
lich bedingt durch die lange Zeit unklare Vorstellung von dem morpho- 
logischen Werth des Rhizopodenorganismus überhaupt, was es nicht un- 
plausibel erscheinen Hess, in der Voraussetzung eines näheren Anschlusses 
an die Metazoen, auch eine Gleichheit in den Fortpflanzungsverhältnissen 
zu constatiren. Andererseits waren sie jedoch wohl auch wesentlich be- 
einflusst durch den anscheinend sehr sicheren Nachweis derartiger Vor- 
gänge bei anderen Protozoenabtheilungen, namentlich den Infusorien. 


*) Jedoch sind directe Beziehungen eines Conjugations- od'er Copulationsactcs zu nach- 
folgender Vermehrung durch Theilung oder Knospung nicht mit hinreichender Sicherheit 
erwiesen. Abgesehen von der weiter unten zu berührenden, unsicheren, älteren Angabe von 
Gervais für marine Rhizopoden, liat neuerdings Bütschli die früher geschilderte Knospenfort- 
pflanzung der Arcella mehrfach auf vorhergehende Conjugation erfolgen sehen, wenngleich 
auch hieraus noch nicht auf einen stetigen Zusammenhang dieser beiden Vorgänge geschlossen 
werden darf. 


Sogen, gcsclilcclitl. Fortpfl. (Amöben.) 157 

Wir dürfen hier jedoch wohl mit Sicherheit aussprechen, dass es bis 
jetzt in keinem Falle geglückt ist, den versuchten Nachweis für die 
Rhizopoden zu führen; sondern dass die Beobachtungen, worauf sich die 
betreffenden Auffassungen hauptsächlich gründeten, theils viel zu lücken- 
haft sind, um als Beweise für eine derartige Lehre gelten zu können, 
theils sich jedoch in wesentlich anderer Weise erklären lassen. 

Es ist schwierig, diese hauptsächlich von Carter in England und 
Greeif in Deutschland vertretene Auffassung und ihre Beweisgründe hier in 
Kürze zu schildern. Wir wollen dies jedoch so kurz wie möglich ver- 
suchen, da ein längeres .Verweilen bei diesen, nach unserer wie Hertwig's 
Ansicht, irrthümlichen Deutungen wohl kaum gerechtfertigt wäre. Eine 
Schwierigkeit erwächst unserer Darstellung noch daraus, dass es keines- 
wegs leicht ist, die z. Th. schwankenden Darstellungen der angeführten For- 
scher, hauptsächlich diejenigen Carter's, richtig zu verstehen und in kurzen 
Ausdrücken wiederzugeben. Die thatsächlichen Beobachtungen sind aus- 

I schliesslich Süsswasserrhizopoden entnommen, und vorzugsweise an Amoeba, 
Arcella, Diftlugia und Euglypha angestellt worden. Es hatte sich durch 
die Beobachtungen Carter's*) ergeben, dass bei Amoeba an Stelle des 
einfachen Nucleus zuweilen zahlreiche kleinere kugelige, bläschenförmige 
Körperchen auftreten, die einen granulirten Inhalt aufwiesen. Bei Amoeba 
Gleicheni (?) und radiosa Duj. (?), wo Carter zuerst diese Beobachtung 
machte, glaubte er sich davon überzeugt zu haben, dass die Entwickelung 
der Bläschen durch einen successiven Theilungsprocess des Nucleus vor 
sich gehe. Die Inhaltskörnchen der Bläschen werden nun hier, zwar mit 
einiger Reserve, als Spermatozoidien bezeichnet und auch angegeben, 
dass diese vermeintlichen Spermatozoidien zuweilen aus ihren Bläschen 
hervortreten und durch das Protoplasma der Amöben zerstreut angetrotfen 
werden. Ausserdem wird jedoch bei den gleichen Amöben auch die Ent- 
wickelung ei-artiger, zellenähnlicher Körper im Plasma beschrieben, von 
welchen jedoch nur eine sehr unvollständige Darstellung gegeben wird. 
^ Nach der Beschreibung und Abbildung dieser ei artigen Körper bei Euglypha 
haben sie ganz die Bildung kleiner, bläschenförmiger Zellkerne mit ziem- 
lich ansehnlichem, dunklem Nucleolus. 

In den späteren Abhandlungen Carter's wird der körnchenführenden 
Spermatozoenkapseln der Amöben gar nicht mehr gedacht, sondern es 
werden schon 1857 bei Amoeba verrucosa die ganz entsprechenden 
^ körnchenführenden Bläschen (granuliferous cells) als Eier bezeichnet. Bei 
Amoeba princeps werden dann schliesslich 1863 dieselben Gebilde, die 
! auch hier durch successive Theilung des grossen einfachen Nucleus ent- 
stehen sollen, als Fortpflanzungszellen betrachtet, ohne dass jedoch Carter 
anzugeben im Stande wäre, wie die Entwickelung einer jungen Amöben- 
brut aus diesen angeblichen Fortpflanzungszellen zu Stande komme. 


*) Vergl. hierüber 50, 75, ferner A. m. n. li. 3. Xlt. XY. 


158 Eliizoi30tla. 

Höchstens Hesse sich in dieser Hinsicht eine Beobachtung Wallich's*) ver- 
werthen, der gleichfalls diese vermeintlichen Fortpflanzungszellen bei der- 
selben Amöbe gesehen hat, jedoch auch die Ausstossung kleiner Amöben 
aus einer Amoeba princeps beobachtet haben will. Wir haben nun schon 
oben bei Gelegenheit der Besprechung der Kernverhältnisse der Rhizo- 
poden Gelegenheit genommen, darauf hinzuweisen, dass die angeführten 
Fortpflanzungszellen der Amöben, Eier sowohl wie vermeintliche Spermato- 
zoenkapseln, wohl nichts weiter sind, als die kleinen Nuclei eines vielkernigen 
Zustandes, wie er ja bei Amöben und Rhizopoden überhaupt, häufig vor- 
zukommen scheint, wobei wir es als eine offene, da bis jetzt noch durch 
keine sicheren Beobachtungen erwiesene, Frage betrachten, ob diese 
zahlreichen kleinen Kerne sieb durch successive Theilung aus einem ur- 
sprünglichen einfachen Kern entwickeln, wie es die mitgetheilten Beob- 
achtungen Carter 's und Wallich's angeben. Noch eine weitere vom Nucleus 
ausgehende Bildung von Fortpflanzungskörpern sucht jedoch Carter für 
die Amoeba princeps wahrscheinlich zu machen. Zuweilen soll der ein- 
fache Nucleus sich vergrössern und eine sehr deutlich granulirte Be- 
schaffenheit der nucleolaren Substanz annehmen. Nach Carter's Vermuthung 
hätten wir es hier dann mit einem zu einer Art Brutkapsel umgebildeten 
Kern zu thun; die Inhaltskörner desselben würden vermuthlich nach 
einiger Zeit entleert werden und nach vorübergehender Annahme eines 
flagellatenartigen Stadiums sich zu jungen Amöben entwickeln. 

Letztere Ansicht von der Bedeutung des Nucleus als einer Art von 
Fortpflanzuugsorgan glaubt auch Greeff**) durch seine Untersuchungen 
an Amoeba terricola bestätigt gefunden zu haben. Auch hier soll sich 
der Nucleusinhalt — ursprünglich ein einfacher, ansehnlicher Nucleolus***) 
— durch allmählichen Zerfall zu einer grossen Zahl rundlicher Körper ent- 
wickeln, die nach erlangter Reife in das Protoplasma der Amöbe entleert 
werden sollen — ein Vorgang, der jedoch nicht durch directe Beobachtung 
festgestellt, sondern nur durch die Anwesenheit ähnlicher Körperchen im 
Protoplasma der Amöben wahrscheinlich gemacht wurde. Zuweilen sollen 
sich auch Amöben finden, die ganz erfüllt von solchen Körperchen sind 


*) A. in. n. h. 3. XL 

**) Aelmliclie Anschauung-cn über die Fortpflanzung der Amöben entvrickelt auch 
Wallicli. Nach ihm (vergl. haupts. A. m. n. h. 3. XII. p. 448) soll dieselbe sich in dreierlei 
Weise, abgesehen von einfacher Theilung oder Knospung, vollziehen. Nämlich einmal durch 
directes Lebendiggebären lileiner, schon vollständig entwickelter Amöben. Zweitens durch 
Entwickelung der von ihm Sarcöblasten genannten Inhaltskörner des Amöbenleibes (nach 
unserer Deutung kleine, in grösserer Zahl vorhandene Zellkerne) zu jungen Amöben, mit oder 
ohne gleichzeitige Encystirung des Mutterkörpers, und schliesslich drittens durch Zerfall der 
sogen. Sarcöblasten in die sie constituirenden Körner und durch Entwickelung dieser zu jungen 
Amöben. Das Auftreten der sogen, Sarcöblasten während des encystirten Zustandes lässt 
meiner Ansicht nach, bei Berücksichtigung der Abbildungen Wallich's, auch die Annahme zu, 
dass hier möglicher Weise ein Zerfall des encystirten Amöbenkörpers in eine grössere Anzahl 
Theilsprösslinge vorgelegen habe. 
***) Arch. f. mikr. Anat. IL 


Sogen, gcschlcclitl. Fortpfl. (Amöben, Monothal.) 159 

und des Nucleus entbehren. Die Weiterentwickelung dieser Fortpflanzungs- 
körpereben erfolge jedocb nicht in dem Muttertbier, sondern erst nach 
Entleerung derselben. Die allmähliche Hervorbildung junger Amöben aus 
derartigen Körperchen wird denn auch von Greeff geschildert; zuerst soll 
ein als heller Fleck erscheinender Kern und hierauf eine contractile 
Vacuole kenntlich werden. Wie aus dieser kurzen Schilderung hervor- 
geht, fehlt dem wirklichen Nachweis eines solchen Entwickeiungsgauges 
die Beobachtung sehr wichtiger Uebergangsstadien und glaube ich wohl 
vermuthen zu dürfen, dass der oben geschilderte Zustand mit zahlreichen 
solchen Fortpflanzungskörperchen, bei fehlendem Nucleus, sich vielleicht 
auch als ein Stadium mit sehr zahlreichen kleinen Kernen erweisen 
dürfte. *) 

Wie schon bemerkt, hat jedoch Carter auch bei beschälten Süss- 
wasserformen einen ähnlichen Fortpflanzungsprocess nachzuweisen ver- 
sucht. Zunächst bei Euglypha. Hier sollen sich in der Nucleusgegend, 
ohne dass jedoch eine Herleitung von dem Nucleus selbst zu beobachten 
war, dieselben Spermatozoidien führenden sogen. Körnchenzellen ent- 
wickeln , während sich in anderen , zum Theil jedoch auch denselben 
Individuen, ei- ähnliche Zellen (sehr kernähnlich) hervorbilden sollen; 
letztere, wie auch bei Amoeba ursprünglich behauptet wurde, ohne Be- 
ziehung zu dem Nucleus. Dass die angeblichen Geschlechtsprodukte 
während des Conjugationsactes ausgetauscht würden, wie es als Carter's 
Ansicht mehrfach angegeben wurde, scheint mir nicht aus seinen Angaben 
hervorzugehen. Dagegen scheint er bei Euglypha die Entwickelung der 
sogen. Spermatozoidenkapseln von vorhergehender Conjugation abhängig 
zu machen, wie er ähnliches späterhin auch für Difflugia angab. 
Fraglicher wie bei Amöben erscheint hier bei Euglypha die Bedeutung 
jener sogen. Samenkapsel- und ei-ähnlichen Körperchen, von welchen er 
die letzteren in ähnlicher Weise auch bei Trinema (56) und Arcella 
(75. Xni.) beobachtet hat. Für letztere Form scheint es wohl kaum 
zweifelhaft, dass es sich um Kerne gehandelt hat, von denen Carter Arcella 


*) Auch bei der interessanten Pelomyxa glaiibt GreefF (A. f. mikr. A. X.) einen ähn- 
liclien Fortpflanzungsprocess wahrscbeinlich gemacht zu liaben. Hier sollen die aus den Kernen 
hervorgetretenen Keimliörner zunächst, wie schon früher mitgetheilt wurde, zu den eigenthüm- 
lichen Glanzkörpern werden. Da er nun gelegentlicli zahlreiche kleine Amöben aus einer 
Pelomyxa hervorbrechen sah, so glaubt er die Glanzkörper jedenfalls als die Sporen der Pelo- 
myxa betrachten zu dürfen, wenn auch ihr directer Zusammenhang mit den erwähnten kleinen 
Amöben , die sich z. Th. nach ihrem Hervortreten zu kleinen Flagellaten umbildeten , nicht 
sicher erwiesen sei. Sporenartige Gebilde, jedoch mit deutlicher Hülle und mit Zellkern 
führendem protoplasmatischem Inhalt, habe ich bei Pelomyxa beobachtet, ohne jedoch ihre 
Weiterentwickelung verfolgen zu können. Auch Str. Wright sucht eine vom Nucleus aus- 
gehende Fortpflanzung bei seiner amöbenartigen Boderia nachzuweisen. Der Protoplasmakörper 
soll nach vorhergehendem Verschwinden der Nuclei in eine grosse Zahl von navicula-artigen 
Körperchen (die den Pseudonavicellen der Gregarinen verglichen werden) zerfallen und jedes 
dieser sich nach einiger Zeit zu einer kleinen Amöbe entwickeln , defen weiteres Yerhalten 
nicht erkannt wurde (s. Journ. Anat. a. Phys. I. 1867). 


1Q[) Eliizo23oda. 

höchstens zwei zuschreibt. Für Euglypha und Trinema scheint mir die 
Entscheidung unsicherer, da neben den erwähnten Körperchen gewöhnlich 
noch ein ansehnlicher Nucleus beschrieben wird und Hertwig und Lesser 
die sogen. Körnchenzellen gleichfalls gesehen zu haben angeben, ohne 
über ihre Natur ins Klare gekommen zu sein. 

Auch über Difflngia liegen ähnliche Beobachtungen Carter's vor. 
Hier soll der Conjugationsact gleichfalls die Einleitung zur Entwickelung 
der Geschlechtsprodukte sein. Nach der Trennung entwickeln sich zahl- 
reiche Kügelchen im Nucleus und es schwinden die Chlorophyll- und 
Stärkekörner. Hierauf sollen sich die in das Protoplasma ausgetretenen 
Nucleuskngelchen zu granulirteu Körperchen, den Fortpflanzuugszellen, 
entwickeln. Der Nucleus erscheine hierauf sehr erschöpft (effete). Eine 
directe Weiterverfolgung dieser Fortpflanzungskörperchen gelang nicht, 
dagegen glaubt er dieselben als kleine Flagellaten, die in der Umgebung 
seiner Difflugien auftraten, wieder gefunden zu haben und verfolgte 
schliesslich noch deren üebergang in Amöben. 

Durch spätere Beobachtungen hat er jedoch seine Ansicht über die 
Entwickelung der Geschlechtsprodukte der Difflugien sehr modificirt. Er 
fand nämlich bei seiner Difflugia compressa grosse, sogen. Fortpflanzungs- 
körper neben dem Nucleus im Protoplasma und glaubt daher jetzt, dass 
dieses die weiblichen Elemente seien , während die früher beobachteten, 
kleinen granulirten Körperchen wohl männliche, befruchtende Elemente 
darstellten. 

Wir haben über letztere, wie aus den obigen Angaben hervorgeht, sehr 
schwankenden Beobachtungen und Deutungen kaum zu bemerken, dass 
es in hohem Grad zweifelhaft erscheint, ob hier wirkliche Fortpflanzungs- 
erscheinungen vorliegen. Ob auch hier nicht vielkernige Zustände zu den 
vermeintlichen Deutungen Veranlassung gegeben haben, müssen wir vorerst 
dahin gestellt sein lassen. 

Ein Zerfall des Kernes in sporenartige Kügelchen, ähnlich wie es 
Greeff und Carter für gewisse Amöben geschildert haben , wird auch 
von E. Bück*) als Fortpflanzungsact des Platoum beschrieben und die 
directe Entwickelung solcher Sporen zu der ausgebildeten Form zu er- 
weisen gesucht. Auch für Arcella sucht derselbe Forscher einen ähnlichen 
Fortpflanzungsprocess wahrscheinlich zu machen.**) 

Ganz abweichend von allen übrigen seither bekannten Fortpflanzungs- 
erscheinungen der Rhizopoden wäre nach Gabriel's Untersuchungen die 
Vermehrungsart seines Troglodytes zoster (Wohl identisch mit der Platoum 
stercoreum Cienkowsky's). Wir versuchen in einer Anmerkung das 
Wesentliche dieses vermeintlichen Fortpflanzungsactes wiederzugeben, 


*) Z. f. w. Z. XXX. 

**) Die Ausbildung zalilreiclier körnchenartiger Sporen will Maggi auch hei gewissen 
Amöben beobachtet haben und glaubt, dass die von ihm einmal gesehene Copulation seiner 
Amöben die Einleitung zu dem Sporenbildungsprocess darstelle. (Kendic. d, K. Istit. Lomb. 
IX. p. 436.) 


Wobnortsverliältnisse. 161 

müssen jedoch gestehen, dass wir den ganzen Process für sehr unwahrschein- 
lich halten und die Vermuthung nicht unterdrücken kijnnen, dass Gabriel 
durch postmortale Zeifallsvorgänge, sowie durch Entwickehmg von Schizo- 
myceten getäuscht wurde.*) 


7. Bioloo'ische Veiiiältiiisse der Rhizopodii , soweit dieselben im Voraii- 
steliendeu noch keine eiii<>'eliendere Beaclitung erfahren haben. 

«. Wohnorts Verhältnisse. 

Die wahre ursprüngliche Heimath der Rhizopoda sind die Gewässer, 
und zwar sowohl die süssen als die salzigen. Es erscheint hier zwecklos, 
noch besonders auf den Reichthum der fliessenden und stehenden Gewässer 
des Binnenlandes, wie der verschiedenen Meere an unseren Rhizopoden 
aufmerksam zu machen. Was zunächst die specielleren Lebensverhält- 
nisse der Süsswasserformen betrifft, so treffen wir dieselben einmal im 
Bodensatz, im Schlamm, an — dieser bildet sogar für einen Theil, wie 
die Amöben und amöbenartigen unbeschalten Formen, die eigentliche 
Heimath — wogegen zahlreiche beschalte Formen mit Vorliebe auch auf 
Steinen und Wasserpflanzen herumkriechen, ja z. Th. auch, wie dies 
wenigstens für die Arcellen und Difflugien nachgewiesen ist, sich vorüber- 
gehend, mit Hülfe der früher erwähnten Gasentwickelung, an die Oberfläche 
der Gewässer zu erheben vermögen. Nur wenige Formen jedoch scheinen 
sich dauernd oder doch zuweilen in fauligen Infusionen zu entwickeln 
und unter diesen sind hauptsächlich kleinere Amöben zu erwähnen, wo- 
gegen kleinere Monothalamien nur selten unter solchen Verhältnissen 
auftreten. 

Nicht selten hat man jedoch Gelegenheit zu beobachten, dass Formen, 
deren eigentliche Heimath jedenfalls die süssen Gewässer noch sind oder 


*) Der dem Platoum von Gabriel zugeschriebene Fortpfianzungsvorgang lässt sich kurz 
dahin resümiren: 1) Zwei Thiere conjugiren sich vorübergehend; trennen sich hierauf und 
alsdann tritt 2) eine Auflösung der Körnchen der früher von uns schon erwähnten, mittleren 
Körnchenzone (des sogen. Zoster Gabriel's) ein ; 3) treten in der Leibesmasse zahlreiche feine, 
runde Körperchen auf, die sehr lebhafte Bewegungen zeigen und unter Nachlassen der 
Bewegung allmählich schwinden. Diese Körperchen werden als Befruchtungskörperchen be- 
zeichnet, ohne dass hierfür ein ersichtlicher Grund vorhanden ist. 4) Bildet sich in der 
Leibesmasse, die jetzt Keimmasse genannt wird, eine feine Körnelung aus, welche an Chagrin- 
papier erinnert, und daher als Chagrin bezeichnet wird. Diese Masse ballt sich hierauf etwas 
zusammen und wird allmählich durch Zerfall der Schale frei. Bei anderen Ehizopoden soll 
diese Chagriumasse sich nur aus einem Theil der Leibesmasse entwickeln. 5) Die einzelnen 
Chagrinkörnchen sind die Keime des Troglodytes. Sie lösen sich durch Zerfall der Masse 
los und wachsen allmählich heran, erhalten eine ovale Form und eine contractile Vacuole und 
werden daher als Monostigmaform bezeichnet. 6) Je zwei solcher Monostigmen verschmelzen, 
zunächst nur theilweise, mit ihren Hinterenden und bilden so die sogen. Diplostigmaform. 
7) Diese bildet sich nun durch allmähliches Wachsthum, Auftreten der sogen. Zosterkörnchen 
und eines Kernes, und schliessliches völliges Verschmelzen der Vorderenden, sowie Bildung 
einer Schale, zu dem Troglodytes aus. 

Broun, Klassen des Tliier-rieichs. Protozoa. 1] 


162 Ehizopoda. 

doch früher waren, ausserhalb derselben an Orten, wo ihnen unr ge- 
nügende Feuchtigkeit geboten wird, ihr Leben fristen. Am auffallendsten 
dürfte dies für die nnbeschalten Formen erscheinen, jedoch bietet das 
ähnliche, ja noch auffallendere Verhalten der Plasmodien der Myxo- 
myceten ganz entsprechendes dar. 

So treffen wir Amöben in feuchtem Sand oder Moos von Bäumen 
und zwar sowohl am Fnsse solcher als in ziemlicher Höhe über dem 
Erdboden an. Schon Duj ardin *J hat sich von solchen Vorkommnissen 
überzeugt und Greeff**) hat später eine ganze Reihe Amöben, sowie die 
interessante Amphizonella in feuchtem Sande gefunden, mir selbst gelang 
es, dieselben Formen im feuchten 3Ioos eines Daches nachzuweisen. 
Ganz dieselben Erscheinungen bieten uns jedoch auch die beschälten 
Formen dar, auch von diesen hat schon Dujardin Arcella, Difflugia, Euglypha 
imd andere im Baummoos aufgefunden: auch Ehrenberg hat sich vielfach 
mit solchen Untersuchungen beschäftigt, so schon 1848 *** i das Vorkommen 
lebenskräftiger Exemplare von Arcella. Euglypha, Lecythium und Dif- 
fiagia (?) im Dachrinnensand erwiesen, dann namentlich seine Studien 
auch auf das in beträchtlicher Höhe über dem Erdboden an Bäumen 
wachsende Moos ausgedehnt f/ und auch hier in seinen zahlreichen Ab- 
handlungen das Vorkommen von Monothalamien vielfach nachgewiesen, 
obgleich es sich hierbei wohl meist um leere, todte Schalen handelte. In 
neuerer Zeit hat sich auch Leidyft) in Nordamerika mit der Unter- 
suchung ähnlicher Verhältnisse beschäftigt und Difflugia, Euglypha und 
Trinema unter entsprechenden Verhältnissen gleichfalls lebenskräftig an- 
getroffen. Dass es sich in diesen Fällen meist um Formen handelt, die 
durch Winde im encvstirten oder zum Theil vielleicht auch nicht en- 
cystirten Zustand gewissermaassen verschlagen wurden, dürfte keinem 
Zweifel unterliegen. 

In dieselbe Kategorie dürfen wir vielleicht auch die von Cienkowsky 
auf Pferdemist beobachtete Diplopbrys stercoreum und das unter ähnlichen 
Verhältnissen getroffene Platoum stercoreum, sowie den jedenfalls zur 
gleichen Gattung gehörigen, von Gabriel in feuchter, mit thierischen Ex- 
crementen durchsetzter Erde gefundenen sogen. Troglodytes rechnen, deren 
nächste Verwandte ja das süsse "Wasser bewohnen. 

Wenden wir uns jetzt zu einer etwas näheren Betrachtung der marinen 
Formen, so haben wir zunächst die relativ recht scharfe Abgrenzung 
derselben von denen des süssen Wassers hervorzuheben. Im Ganzen 
scheinen nur sehr wenige Geschlechter gleichzeitig im süssen und Salz- 
wasser vertreten zu sein. Unter diesen ist zunächst der proteischen 


*) Ann. d. sc. nat. 3. sex. T. IS. 
**) Arch. f. mür. Anat IL 
***) Monatsber. d. Berliner Aiad. 1S4S. 
t) Ebendaselbst u. M. d. Berliner Akad. 1S49, sowie AbbandL d. Berl. Atad. 1ST2. 
fr) Proc. acai Pbilad. HL IST 7. 


Laudlebeiule, ßraclwasscrformen etc. I(j3 

Gattung- Anioeba zu gedenken, von der ich mit Entz*) wohl annehmen 
möchte, dass sie mit identischen Arten in beiden Gebieten vertreten ist, 
jedenfalls aber auch im Meer ein häufiges Vorkommen besitzt. Aehnlich 
scheint sich nur noch Gromia zu verhalten , die Meeres- und Süsswasser- 
formen, ja identische Arten in beiden Eegionen aufweist. 

Da jedoch eine Reihe von Meeresformen im Stande ist, eine Vermin- 
derung des Salzgehaltes bis zu gewissem Grad zu ertragen, umgekehrt 
dagegen gewisse Siisswasserformen sich an etwas gesalzenes Wasser zu 
gewöhnen vermögen, so sehen wir solche Meeres- und Siisswasserformen 
sich in brackischen Gewässern z. Th. begegnen und vermischt leben. So 
haben die Untersuchungen von Brady und Robertson (89) ergeben, dass 
in den brackischen Gewässern Grossbrittanniens mehr als ein Drittel der 
überhaupt vorhandenen marinen Rhizopodengeschlechter vertreten sind 
und die fehlenden Genera sind z. Th. überhaupt sehr selten oder 
zweifelhaft. Eine Reihe der gelegentlich vertretenen Formen ist je- 
doch recht selten, wogegen andere in beträchtlichem Reichthum vorhanden 
sind. Einige Formen setzen sich sogar bis in Gewässer fort, die zeit- 
weise nur Spuren von Salz enthalten (so Quinqueloculina, Trochammina, 
Lituola, Truncatulina, Rotalia, Polystomella und Nonionina), ja die beiden 
letzterwähnten Geschlechter gehen sogar in reines Süsswasser über. Da 
gewisse Difflugien auch noch in schwach gesalzenes Wasser hinein- 
gehen, so treten sie gelegentlich untermischt mit echten Meeresformen auf. 
Aehnlich hat auch Siddall (114) Difflugien mit Gromia oviformis und 
Polystomella striatopuuctata gemeinschaftlich lebend im brackischen Wasser 
des Dee angetroffen. Der gleiche Beobachter führt nicht weniger als 
62 marine Arten aus dem Brackwasser des erwähnten Flusses auf, doch 
scheint es mir nicht ganz sicher, ob diese Arten sämmtlich auch wirkliche 
Bewohner des Brackwassers sind, da die meisten nur als todte Schalen 
gefunden wurden; die gleiche Bemerkung muss jedoch auch bezüglich 
der Untersuchungen von Brady und Robertson gemacht werden.**) 

Was nun die Lebensweise der marinen Rhizopoden betrifft, so wissen 
wir von früher, dass ein Theil derselben direct festgewachsen, dauernd 
seinen Standort auf Steinen, Korallen, Muschelschalen, Seepflanzen etc. 
beibehält; wir brauchen hier nur an die Geschlechter Carpenteria, Poly- 
trema, Nubecularia und eine Reihe sandschaliger Formen zu erinnern, die 
exquisite Beispiele dieses Verhaltens darbieten. Eine grosse Zahl anderer 
Formen hingegen, die sich vorzugsweise in littoralen Regionen entwickelt 
zeigt, sucht sich gleichfalls einen Wohnort an Seepflanzen, Polypen- 
stöckchen und dergleichen, ohne sich jedoch dauernd zu befestigen, son- 
dern nur vermittels der Pseudopodien sich festhaltend und hinkriechend. 
Hierher zählen namentlich zahlreiche Imperforata, jedoch auch viele Per- 


*) Naturhist. Hefte f. Zoologie etc. v. Nation.-Mus. in Budapest 1877. 4. H. 
**) Bezüglich der Veränderungen, welche die Brackwasserformen in ihrem Schalenbau 
gewöhnlich zeigen, vergl. weiter unten p. 171. 

II* 


164 Rhizopoda. 

forata, so hauptsächlich die Rotalinen und wohl auch ein ziemlicher Theil 
der Nummuliiiiden. Für weitere Formen bildet scliliesslich der Meeres- 
grund den vorzugsvveisen Aufenthaltsort; dies gilt wolil ganz besonders 
für die sandschaligen Formen, jedoch auch zahlreiche kalkschalige. 
Immerhin ist es schwer, sich nach den bis jetzt vorliegenden Unter- 
suchungen ein sicheres Urtheil darüber zu bilden, ob ein solches Leben 
im Sand und Schlamm der Bodenfläche sehr verbreitet ist, da die meisten 
Untersuchungen sich eben einfach mit dem Nachweis der todten Schalen 
begnügten, von denen es doch häufig sehr fraglich erscheint, ob sie da, 
wo sie zur Deponirung gelangten , auch thatsächlich gelebt haben. Der- 
selbe Umstand beeinflusst jedoch auch unser augenblickliches Wissen von 
der Tiefen Verbreitung der marinen Rhizopoden sehr, da auch die Unter- 
suchungen über diese Verhältnisse sich fast durchaus mit der Constatirung 
des blossen Vorkommens der Schalen begnügten. 

Im Allgemeinen ist zweifellos die marine Rhizopodenfauna in ihrer 
grössten Mannigfaltigkeit in der littoralen Zone oder doch nur bis zu 
massigen Tiefen entwickelt. So gilt dies fast durchaus für die kalk- 
schaligen Imperforata und wenn hier auch einzelne Formen in grosse 
Tiefen hinabsteigen , wie dies z. ß. die Miliolinen z. Th. thun , so 
sind es gewöhnlich ziemlich verkümmerte Exemplare, die dortselbst an- 
getroifen werden. 

Zu sehr grossen Tiefen scheinen im Allgemeinen die sandschaligen 
Formen hinzuneigen, so gibt Brady (115 I.) für eine ganze Reihe der- 
selben Tiefen von 2000 — 3000 Faden an, wiewohl auch für eine ziemliche 
Zahl dieser ein sehr weiter Spielraum der bathymetrischen Verbreitung 
zu bestehen scheint, da manche von jenen ungeheuren Tiefen bis in ver- 
hältnissmässig seichtes Wasser hineinragen, wenn auch die meisten mit 
ca. 300 Faden ihre obere Grenze erreicht zu haben scheinen. Immerhin 
finden wir jedoch auch eine gewisse Zahl dieser sandschaligen Formen 
littoral. 

Die Perforaten entwickeln ihre grösste Mannigfaltigkeit in Tiefen 
bis zu etwa 300 Faden, doch gehen gewisse Formen bis zu sehr grosser 
Tiefe hinab. So sehen wir Lagena, die ihre Hauptentwickelung in massiger 
Tiefe erreicht, auch noch in sehr grossen Tiefen ziemlich reichlich auf- 
treten, und eine Reihe von Geschlechtern sind anscheinend vorzugsweise 
in den grössten Abgründen entwickelt. Hierher gehören namentlich Orbu- 
lina, Globigerina, Pulvinulina, PuUenia und Sphaeroidina. 

Es ist nun eine sehr eigenthümliche Erscheinung, dass man sich 
durch neuere Untersuchungen immer mehr überzeugt hat, dass gerade 
diese, früher vorzugsweise der Tiefsee zugeschriebenen Formen, auch in 
sehr geringer Tiefe leben, aber nicht in der nächsten Nähe der Küsten, 
sondern vielmehr vorzugsweise auf hoher See als pelagische Oberflächen- 
thiere. Diese hochinteressante Erfahrung, durch welche eine ziemliche 
Reihe von Rhizopodenformen in ihren Lebensverhältnissen plötzlich in 
nächsten Anschluss an die ihnen ja auch sonst nahe verwandten Radiolarien 


Beziehung zu Meerestiefe, pelag. Formen. 105 

gebracht werden, ist jedoch keineswegs so sehr neu, wie es häufig dar- 
gestellt wird. Schon d'Orbigny (29) hatte 1839 seine sogen. Nonionina 
pelagica (= Hastigerina Murrayi Wyw. Thomson) im pacifiscben Ocean 
pelagisch gefischt; später hat hauptsächlich Major Owen*) unsere Kennt- 
niss vom pelagischen Leben einer Reihe von Rhizopodengeschlechtern 
gefördert, indem er eine ganze Anzahl Globigerinen, fernerhin Or- 
bulina, ausserdem jedoch auch noch die Gattung Pulvinulina mit 
mehreren Arten an der Meeresoberfläche fischte. Früher schon hatten 
jedoch auch Macdonald, Wallich, Bailey, Job. Müller, Pourtales, Krohn und 
Häckel einige hierhergehörige Beobachtungen gesammelt. Eine weitere wich- 
tige Vermehrung hat schliesslich unser Wissen von diesen Verhältnissen 
durch die ausgedehuten Erforschungen der Challengerexpedition erfahren, 
die gerade der Untersuchung dieser Frage ihr Augenmerk vorzüglich 
zuwendete. Aus diesen von Brady (115 II.) einer näheren Unter- 
suchung unterzogenen Ergebnissen der Challengerexpedition hat sich 
nun herausgestellt, dass von den oben erwähnten, für die Tiefsee be- 
sonders charakteristischen kalkschaligen Geschlechtern auch noch Pullenia 
und Sphaeroidina pelagisch gefunden werden. Die Zahl der hiernach 
überhaupt bis jetzt als pelagisch festgestellten Geschlechter beträgt 9 
und zwar gehören diese sämmtlich zu den Perforata und nach der 
Carpenter'schen Classifikation auch sämmtlich zu der Familie der Globi- 
gerinida. Es sind nicht weniger als 6 Arten von Globigerina, 1 Orbulina, 
1 (oder 2) Hastigerina, ca. 4 von Pulvinulina und je 1 von Pullenia, 
Sphaeroidina, Candeina, Cymbalopora und Chilostomella, also im Ganzen 
ca. 18 Arten. 

Unter diesen Formen sind einige, wie Candeina und Chilostomella, 
sehr selten, wogegen Hastigerina und Cymbalopora zwar an gewissen 
Orten in grosser Menge auftreten , jedoch eine sehr lokale Verbreitung 
zeigen. Ueber die besonderen Lebensverhältnisse dieser pelagischen 
Formen ist bis jetzt kaum etwas festgestellt. Dennoch wollen wir hier 
auf die Owen'scheu Beobachtungen hinweisen, nach welchen diese Wesen 
den Tag über nicht an der Meeresoberfläche anzutreffen sein sollen, 
während sie nach Sonnenuntergang erscheinen ; auch windiges Wetter soll 
mehr als Windstille ihr Erscheinen an der Oberfläche begünstigen. Diese 
Beobachtungen würden demnach darauf hindeuten, dass sie wie die Radio- 
larien die Fähigkeit besitzen, sich in grössere Tiefe herabzusenken und 
wieder aufzusteigen. Hiermit steht denn auch in Einklang, dass es durch- 
aus nicht nur die oberflächhchsten Regionen des hohen Meeres sind, in 
welchen man die erwähnten pelagischen Formen antrifft, sondern auch 
mehr oder minder tiefe Regionen. 

Im Anschluss an diese Beobachtungen hat sich nun, wie leicht be- 
greiflich, eine vielbesprochene Streitfrage über die Lebensweise der ge- 
nannten Geschlechter erhoben, namentlich im Hinblick auf ihr gleichzeitiges 


*) Journ. Lina. Soc. Zool. IX. 


166 Ehizopoda. 

Vorkommen in so sehr beträchtlichen Tiefen. Es ist jedenfalls sehr 
eigenthümlich, dass gerade diese verbreitetsten pelagischen Geschlechter 
auch zu den gewöhnlichsten Tiefseeformen gehören und sie es haupt- 
sächlich sind, die sich in grossen Mengen in den meisten Oceanen in 
Tiefen von 250 bis ca. 3000 Faden in Form des sogen. Globigerinen- 
schlammes anhäufen. Die erwähnte Streitfrage ist daher auch als 
identisch zu betrachten mit der Frage nach der Eutstehungsweise des 
sogen. Globigerinenschlammes. 

Bei dem grossen Interesse, welches diese Angelegenheit besitzt, dürften 
an dieser Stelle einige historische Notizen nicht unerwünscht sein. Die 
erste Nachweisung einer solchen ausgedehnten, hauptsächlich ans Rhizo- 
podenschaleu zusammengesetzten Ablagerung verdanken wir Bailey im 
Jahre 1848. *) Zunächst wurde dieselbe in massiger Tiefe gefunden, 
1855**) jedoch konnte ihre Verbreitung im nordatlant. Ocean in Tiefen 
von 1000 — 2000 Faden von dem gleichen Forscher coustatirt werden. 
Seit dieser Zeit ist dann die Bildung einer solchen Ablagerung noch in 
weiterer Verbreitung festgestellt worden und haben wir hauptsächlich 
wieder durch die Challengerexpedition einen Einblick in die geographische 
Verbreitung und die Tiefenverhältnisse derselben erhaben.***) Hieraus 
geht hervor, dass die Bildung dieses Globigerinenschlammes im paci- 
fischen Ocean eine beschränktere ist, wie im atlantischen, dass im 
ersteren seine Verbreitung hauptsächlich zwischen 50** s. Br. und lO*' n. Br, 
eingeschlossen ist, während er im letzteren im offenen Ocean stets bis zu 
1800 Faden Tiefe in unregelmässig begrenzten Territorien sich vorfindet, 
wogegen seine Ausdehnung auf grössere Tiefen von bis jetzt noch un- 
bekannten, besonderen Bedingungen abhängig scheint. 

Die Frage über die Entstehungsweise dieses Globigerinenschlammes 
wurde nun entweder in der Weise beantwortet, dass man die pelagischen 
Formen allmählich nach ihrem Absterben zu Boden sinken liess, während 
nach der Ansicht der Gegner die betreffenden Rhizopodeuformen, also 
hauptsächlich Orbulina und Globigerina, auf dem Meeresboden jener 
Tiefen selbst leben über dem Leichenhaufen ihrer Millionen von Brüdern, 
die ihnen in den Tod vorangingen. Die Entscheidung dieser Frage hat 
ihre grossen Schwierigkeiten und es darf wohl, ohne dass wir hier die 
ganze stattliche Reihe von Gründen und Gegengründen, die im Laufe der Zeit 
beigebracht worden sind, sämmtlich aufführen, zunächst anerkannt werden, 
dass bis jetzt eine ganz sichere Lösung derselben nicht möglich scheint. 
Dass die Schalenreste der abgestorbenen pelagischen Foraaen zu Boden 
sinken und hier zur Bildung dieses Schlammes beitragen, ist eine Sache, 
die sich wohl von selbst erklärt, um so mehr, als wir in demselben 
Schlamm häufig noch Schalenreste anderer pelagischer Thier- und Pflanzen- 


*) Smithson, contriliut. II. 1851. 
**) S. Americ. joiirn. 2. s. XXIII. 
***) Proc. roy. soc. XXV. 


Bildungsweise des sogen. Globigerincnsclilammes. 167 

formen, wie Radiolarieu und Diatomeen, antreffen. Es bleibt also haupt- 
sächlich die Frage übrig, ob die erwähnten Geschlechter neben ihren 
pelagischen Formen auch Tiefseearten umfassen, oder ob dieselben Arten 
für beiderlei Lebensbedingungen eingerichtet sind. Was den ersten 
Punkt betrifft, so scheint es nach den bis jetzt vorliegenden Erfahrungen 
einigermaassen sicher, dass wenigstens von Globigerina und Pulvinuliua 
(auch Sphaeroidina und Pullenia) gewisse Arten der Tiefsee ausschliess- 
lich eigenthümlich sind, woraus also die Folgerung gezogen werden darf, 
dass jene Geschlechter beiderlei Lebensbedingungen gerecht werden können. 
Immerhin ist jener Punkt nicht so ganz sicher zu entscheideo, da einmal 
die Beobachtungen über pelagische Formen keine allzuausgedehnten sind 
und andererseits jene Tiefseeformen bis jetzt keineswegs mit Sicherheit 
im lebenden Zustand constatirt wurden. Letzteres gilt jedoch überhaupt 
für die Rhizopoden des Globigerinenschlammes. Zwar haben Ehrenberg, 
Wallich*) und neuerdings auch Brady (115 IL), wie auch andere, z. Th. 
noch eine deutliche und frisch erscheinende Sarkodeerfüllung gefunden; 
dagegen ist es bis jetzt durchaus nicht gelungen, wirkliche Lebens- und 
namentlich Bewegungserscheinungen jener Sarkodekörper wahrzunehmen, 
denn die von Wallich angeblich gesehenen, hügelartigen, kleinen Pseudo- 
podien scheinen in dieser Frage von keiner entscheidenden Bedeutung zu 
sein. Wenn wir die Erfahrungen M. Schultze's berücksichtigen, der eine 
grosse Resistenz und sehr langsame Zerstörung des Sarkodekörpers auch 
nach dem Tode beobachtet hat (53), so scheint überhaupt der mehrfach 
erbrachte Nachweis einer Sarkodeerfüllung nur mit Vorsicht verwerthet 
werden zu dürfen. Durch Wallich und Brady ist ferner hauptsächlich 
darauf aufmerksam gemacht worden, dass dieselben Arten in der Tiefe 
durchschnittlich eine bedeutendere Grösse und dickere Schalen besitzen, 
wie an der Oberfläche, dass es daher nicht wohl möglich sei, die ersteren 
von den letzteren herzuleiten; doch scheint mir auch dieser Punkt nicht 
durchaus beweisend zu sein, da gerade die allmähliche Grössenzunahme 
in Verbindung mit der Verdickung der Schalenwände das allmähliche 
Sinken der Oberflächenthiere hervorrufen kann, ohne dass dieselben da- 
durch sofort ihr Leben und Weiterwachsthum einbüssten und hieraus der 
grössere Reichthum des Bodens an grossen und dickschaligen Formen 
sich vielleicht erklären liesse. Eine derartige, gewissermaassen zwischen 
den beiden Extremen vermittelnde Ansicht hat noch Carpenter**) aus- 
gesprochen, der übrigens an der Lebensfähigkeit der Tiefseeglobigerinen 
nicht zweifelt, jedoch der Annahme zuneigt, dass die jungen Globigerinen 
an die Oberfläche aufstiegen, hier eine Zeit lang lebten und alsdann 
wieder zu Boden sänken; eine Ansicht, die wohl kaum recht plausibel 
erscheinen dürfte, wenn man sich eine Vorstellung von den Schwierigkeiten 


*) The north atlantic seabed. Lond. 1862. Deep-sea researches on the biology of 
Globigerina. Lond. 1876. 

**) Proc. roy. soc. XXIII. 


168 Eliizopoda. 

und der Dauer der Reise, welche diese Jugendlieben Globigerineu durch 
die lOüO — 2000 Faden hohe Wasserschicht zu unternehmen hätten, macht. 

Lassen wir daher hier diese Angelegenheit einstweilen, bis sicherere 
Beweise nach einer oder der anderen Richtung beigebracht sind, auf sich 
beruhen, und heben wir nur noch hervor, dass von den Forschern, die 
sich eingehender mit dieser Frage beschäftigt haben, Ehrenberg, Wallich, 
Huxley und, wie erwähnt, auch Carpenter uud Brady, für die Lebens- 
fähigkeit der Rhizopoden des Globigerinenschlammes (natürlich nur der 
oberflächlichsten Schicht desselben) eintreten, wogegen schon Bailey die 
späterhin hauptsächlich von den Gelehrten der Challengerexpedition, 
Wyw. Thomson und Murray*) vertheidigte Ansicht von der ursprünglich 
pelagischen Lebensweise derRhizopodenformen des Globigerinenschlammes, 
ausgesprochen hat. 

Nur selten scheint der Rhizopodenorganismus sich an parasitische 
Lebensweise gewöhnen zu können und die bis jetzt bekannt gewor- 
denen, hierherzurechnenden Fälle gehören fast ausschliesslich den Amöben 
an. Diese scheinen in der That ziemlich häufige Parasiten sowohl bei 
Wirbelthieren als Wirbellosen zu sein, wenn auch in manchen der be- 
kannt gewordenen Fälle die Amöbenformen möglicherweise als eine Eut- 
wickelungsstufe gregarinenartiger Parasiten angesprochen werden dürften. 
Der gewöhnliche Aufenthaltsort solcher parasitischer Amöben scheint der 
Darmkanal zu sein, hier sind sie bei Wirbelthieren sowohl als Wirbel- 
losen gelegentlich in recht beträchtlicher Menge beobachtet worden. Im 
Dickdarm des Menschen scheint die sogen. Amoeba Coli Lösch**) sogar 
unter gewissen Umständen recht nachtheilige Wirkungen hervorrufen zu 
können und wenigstens ein schon vorhandenes Darmleiden sehr zu ver- 
schärfen im Stande zu sein. Bei Kaninchen***) und namentlich Fröschen f) 
sind gleichfalls gelegentlich solche Darmamöben beobachtet worden und 
im Darm der Insekten, so hauptsächlich der so parasitenreichen Schaben ff) 
hat sich ebenfalls die Anwesenheit ansehnlicher Amöben mehrfach con- 
statiren lassen. 

Ueber den Parasitismus beschälter Formen liegen bis jetzt kaum 
sichere Beobachtungen vor, doch gibt E. Buckflf) an, das Lecythium 
hyalinum parasitisch sowohl in verschiedenen Räderthieren , Cyclops- 
larven und Infusorien, als auch den Zellen von Süsswasserpflanzen 
beobachtet zu haben. Innerhalb der erwähnten Thiere sollen die 
in Form der früher geschilderten Sporen eingedrungenen Lecythien 
eine so grosse Verwüstung anrichten, dass sie den Tod derselben bald 


*) Siehe Proc. roy. soc. XXII— XXV. 
**) Lösch, Arch. f. pathol, Anat. 65, siehe namentlich auch Leuckart, Die Parasiten 
des Menschen II. Aufl. 

***) Waidenberg, Arch. f. pathol. Anat. 40. 
r) Li eher kühn, Arch. f. An. u. Phys. 18.54. 
tt) Bütschli, Zcitschr. f. wiss. Zool. XXX. 
ttt) Z. f. w. Z. XXX. 


Parasitismus; Nahrung. 169 

herbeiführen, worauf sie wieder zum freien Leben übergehen.*) Auch 
die eigenthümliche Chhunydomyxa lebt nach Archer**) in ihrer Jugend 
parasitisch im Zellgewebe von Süsswasserpflanzen und soll hier wieder- 
holte Encystirungeu durchmachen. 

ß. Nalirung-sverliältnisse der Rliizopoda. 

Da wir die Art der Nahrungsaufnahme unserer Thiere schon bei 
früherer Gelegenheit hinreichend charakterisirt haben , so bleibt uns hier 
hauptsächlich noch die Natur der Nahrung zu betrachten übrig. In dieser 
Hinsicht lässt sich im Allgemeinen wenig sagen, jedoch scheinen im 
Ganzen die Rhizopoda ihre Nahrung vorzugsweise aus dem Pflanzenreich 
zu entnehmen. Einzellige kleine Pfläuzchen, wie Diatomeen, Protococcen 
und dergleichen , jedoch auch Detritus und Theile mehrzelliger Pflanzen, 
hauptsächlich Algen, machen wohl ohne Zweifel die Hauptmasse der Rhizo- 
podennahrung aus, und zwar ebensowohl der Formen des süssen Wassers, 
wie der marinen. Namentlich letztere scheinen nach den Beobachtungen 
von M. Schultze besonders auf Diatomeen angewiesen zu sein. Ab- i 
weichende Fälle sind natürlich hier ebensowohl, wie anderwärts vertreten, 
wir brauchen nur auf die obenerwähnten Vorkommnisse von Parasitismus 
hinzuweisen , wie ja auch die gelegentliche Aufnahme kleiner Protozoen 
als Nahrung keineswegs ausgeschlossen ist. 

Besondere Schwierigkeiten scheint die Frage nach der Ernährungs- 
weise der Rhizopoden der Tiefseegründe zu bereiten, was denn auch 
zu der Aufstellung sehr eigenthümlicher Ansichten geführt hat. Der nächste 
Weg zur Lösung dieser interessanten Frage wäre natürlich die genaue 
Untersuchung des Protoplasmaleibes solcher Formen, woraus sich ergeben 
dürfte, ob und welche Art geformter Nahrung dieselben zu sich nehmen. 
Bis jetzt scheinen jedoch gesicherte Beobachtungen hierüber kaum vor- 
zuliegen. Da nun bis jetzt anscheinend keine geeignete Nahrung in 
jenen Tiefseegründen für unsere Rhizopoden aufgefunden wurde, so 
haben einige englische Forscher, wie Wallich, Wyw. Thomson***) 
und Carpenterf) die Ansicht ausgesprochen, dass dieselben wohl über- 
haupt nicht mit fester, sondern flüssiger Nahrung ihr Leben fristeten. 
Im Speciellen hat Wyw. Thomson sich die Existenz flüssiger Nahrung in 
jenen Tiefseegründen etwa in der Art vorgestellt, dass durch das be- 
ständige Absterben so grosser Massen mariner Organismen und die 
allmähliche Zerstörung und Lösung derselben, das Meerwasser stets eine 
zur Ernährung dieser Formen hinreichende Quantität gelöster organischer 


*) Die von Lauibl (Aus dem Franz-Josepli-Kiiider-Spitale Bd. I.) angeblich iui Darm- 
schleime eines Kindes gefundenen Arcellen und Difflugien, werden ohne Zweifel das Kesultat 
einer Täuschung gewesen sein. 

**) Qu. journ. micr. sc. XV. 
***) The depth of the sea. Lond. 2. ed. 1874. 
t) Proc. roy. soc. XIX. p. 155. 


170 Ehizopoda. 

Substanzen enthalte, ja, wie er sich auch ausdrückt, gewissermaassen 
eine sehr verdünnte Lösung von Protoplasma darstelle. 

Mir scheint eine solche Theorie sehr wenig plausibel, hauptsächlich 
wegen der grossen Verschiedenheit, die sie zwischen so nahe verwandten 
Formen hinsichtlich der Ernähruugsverhältnisse aufzustellen sucht, auch 
glaube ich nicht, dass thatsächlich so grosse Schwierigkeiten für die 
Erklärung der Ernährungsverhältnisse der Tiefseerhizopoden existiren. 
Wie schon Möbius *) sehr wahrscheinlich gemacht hat, dürfen wir voraus- 
setzen, dass die Zerfalismassen der abgestorbenen Thier- und Pflanzen- 
bewohner der seichteren Küsteuregionen allmählich nach der Tiefe geführt 
werden ; **) andererseits existirt ja auch in jenen Tiefseeregiouen noch 
thierisches Leben höherer Ausbildungsstufe, von dessen Zerfallsprodukten 
wohl die Ernährung jener Tiefseerhizopoden vor sich gehen kann , ohne 
dass wir auf jene Ausflucht der flüssigen, gelösten Nahrungsstotfe zu re- 
curriren nothig hätten. 

Wie leicht begreiflich, steht diese Frage im innigsten Zusammenhang 
mit jener früher erörterten: nach der Lebensweise jener massenhaften 
Tiefseerhizopoden des sogen. Globigerinenschlammes. Wird, wie wir dies 
für sehr wahrscheinlich halten, zugegeben, dass wenigstens ein grosser 
Theil der Rhizopoden jenes Tiefenschlammes ursprünglich von der Ober- 
fläche herstammt und dass die Sarkode noch z. Th. wohl erhalten mit 
nach jenen Tiefen gebracht wird, so dürfte hiermit eine Erklärung für 
die Ernährung nicht nur zahlreicher Tiefseerhizopoden, sondern auch 
höher organisirter Tiefseethiere gegeben sein.***) Auch mag es nicht ganz 
unwahrscheinlich sein, dass auch der protoplasmatische Leib noch weiterer 
einzelliger Oberflächenorganismen, wie z. B. der Diatomeen, gleichfalls 
ähnlich widerstandsfähig ist und auch durch diese in gleicher Weise die 
Ernährung der Tiefseethiere gefördert wird. 

y. Abhängigkeit der Organisation von äusseren Lebensbedingungen. 

Bezüglich dieser, in der Neuzeit mit besonderem Interesse verfolgten 
Verhältnisse haben die Khizopoden bis jetzt nur wenig Bemerkens- 
werthes erkennen lassen. Immerhin sind einige Punkte zur Sprache ge- 
kommen, die hier kurz berührt werden mögen. 


*) Z. f. wiss. Zool. XXI. 

**) Durch die Challengerexi3edition wurde in einer ganzen Reihe von Beobachtungen 
festgestellt, dass thatsächlich Theile von Land- oder üferijflanzeu bis zu Tiefen von 1400 Faden 
und in weite Entfernung von den Küsten herabgefuhrt werden. Aehnliches haben auch die 
Tiefenuntersuchungen von A. Agassiz an der Küste von Florida ergeben. (Vergl. Moseley, 
Notes of a natur. on the Challenger p. 583 ff.) 

***) Ganz ähnlich spricht sich auch Moseley an eben citirtem Ort aus. Er hat sich von 
der lange conservirenden Eigenschaft des Meerwassers gleichfalls an Salpen überzeugt und 
schätzt nach von ihm angestellten Beobachtungen die Zeit, die eine massig grosse Salpe ge- 
brauche, um bis zu einer Tiefe von 2000 Faden zu sinken, auf etwa 4 Tage und 4 Stunden, 
während die Erhaltungsfähigkeit der todten Salpe in Seewasser eine vielmal längere ist. 


^- Eniähruug- der Tiefseerhizopoden ; Eiafl. äusserer Lebensbed. 171 

Nach einer Reihe von Erl'ahrungeu scheint die Mcerestiefe nicht ohne 
Einfluss auf die Bildungsverhältnisse, namentlich die Grössenentwickeluug 
gewisser mariner Rhizopoden zu sein. Im Allgemeinen scheinen z. B. 
die vorzugsweise in geringerer Tiefe einheimischen und hier ihre reichste 
und höchste Entwickelung erreichenden Imperforaten in grösserer Tiefe 
zu verkümmern und kleiner zu werden. Auch fiir manche Geschlechter 
der Perforata scheint sich Achnliches zu zeigen. Etwas zweifelhaft muss 
jedoch his jetzt noch der nähere Grund dieser Verkümmerung in der 
Tiefe bleiben. Nach den Ergebnissen der neueren Tiefseeforschungen 
hat es nämlich den Anschein, als wenn diese Erscheinung eher auf die 
Temperatur-, als auf die gesteigerten Druckverbältnisse in jenen grösseren 
Tiefen zurückführbar wäre. Es haben sich nämlich in recht beträchtlichen 
Tiefen (600 Faden) sehr grosse Exemplare von Cornuspira, Biloculiua 
und Cristellaria gefunden, jedoch in wärmeren Meeren, so dass hieraus 
mit Carpenter,*) wie gesagt, eher die Abnahme der Temperatur als 
wesentlicher Grund für die erwähnte Verkümmerung angenommen wer- 
den darf. 

Verändernd wirkt ferner, wie die directe Beobachtung ergeben hat, 
die Abnahme des Salzgehaltes auf die marinen Rhizopoden ein, und zwar 
vorzugsweise auf die Öchalenbildung, der jedoch wohl auch hauptsächlich 
die Aufmerksamkeit zugewendet wurde. Die hierhergehörigen Ergebnisse 
haben sich bei der Untersuchung der im Brackwasser lebenden Rhizo- 
poden feststellen lassen und sind, wie wir schon früher zu bemerken 
Gelegenheit hatten, hauptsächlich Brady (89) und Siddall (114) zu ver- 
danken. 

Im Allgemeinen scheint sich aus denselben zu ergeben, dass die kalk- 
schaligen Formen mit der Abnahme des Salzgehaltes an Kalkgehalt der 
Schale Einbusse erleiden. Entweder zeigt sich dies nur in einer Abnahme 
der Wandstärke der Schalen, oder aber in völligem Verluste kalkiger 
Imprägnation. Die Schale wird rein chitinös, wie solches bei gewissen 
Miliolinen beachtet worden ist. Auch gewisse sandschalige Formen, wie 
Trochammina inflata Mutg., sollen unter diesen Verhältnissen das kalkige 
Schalencement mehr und mehr verlieren, womit gleichzeitig auch die In- 
crustirung durch Fremdkörper sich vermindert, so dass auch hier schhess- 
lich die Schale völlig chitinös werden soll. 

Von beiden englischen Forschern wird ferner noch angeführt, dass 
zuweilen bei den Brackwasserformen eine grüne Färbung des Thierleibes 
durch Chlorophyll zu bemerken sei, eine Erscheinung, die wohl wahr- 
scheinlicher chlorophyllhaltiger Nahrung, als endogener Erzeugung von 
Chlorophyll zuzuschreiben sein dürfte. 

Schon früher**) haben wir der Versuche Wallich's gedacht, bei den 
Difflugien auch die allgemeinen Gestaltungsverhältnisse der Schalen von 


=*) A. m. n. h. 4. IX. p. 287. 
**) S. pag. 130. 


172 Ehizopoda. 

äusseren Bediugiiagen herzuleiten und uns schon gegen die Durchführ- 
bariceit dieses Versuclies erklärt. 


8. System der Rhizopoda. 

a. Historische Entwickeluug. 

Bekanntlich herrschten bis zu Dujardin's bahnbrechenden Unter- 
suchungen von 1835 und 1841 gänzlich verfehlte Vorstellungen über die 
Natur und daher auch die Verwandtschaftsverhältnisse der marinen 
Rhizopoden , so dass wir erst von dieser Zeit an die Aufstellung 
eines natürlichen Systemes der hierhergehörigen Organismen erwarten 
dürfen. Was zunächst die Ordnung als solche betrifft, so hat, wie gesagt, 
erst Dujardin die Zusammengehörigkeit der Süsswasser- und Meeresformen 
erkannt und sie in seinem System von 1841 (35) in zwei Familien direct 
neben einander unter seine II. Ordnung der Infusoires non symetriques 
ou asymetriques, die unseren Sarkodina entspricht, gestellt. Diebeiden 
Familien der Amibiens und Khizopodes sind in einem besonderen 
Paragraphen im Gegensatz zu dem damals einzig bekannten Genus Ac- 
tinophrys der Heliozoa vereinigt (wozu jedoch unrichtiger Weise auch noch 
die Acineten gesellt wurden). 1848*) vereinigte v. Siebold jedoch die 
beiden Dujardin'schen Familien zu einer Klasse der Rhizopoda, unter 
welchen er wohl auch die damals bekannten Heliozoen einbegriff. 
M. Schultze (53) fasste seine Rhizopoda in dem Sinne, wie wir dies in 
diesem Buche festgehalten haben, obgleich er hierzu einmal durch die 
Nichtkenntniss der Radiolaria, andererseits durch Zweifel an der Selbst- 
ständigkeit der Actinophryen bestimmt wurde. Späterhin, nach genauerer 
Bekanntschaft mit den Radiolarien durch die Untersuchungen Job. Müller's, 
wurden auch diese letzteren, sowie die Heliozoa, sehr allgemein mit 
unseren Rhizopoda zu einer Klasse Rhizopoda vereinigt, so von J. Müller, **) 
Claparede und Lachmann (60), Häckel, ***) Carpenter etc., wogegen wir 
uns hier erlaubt haben , die Bezeichnung Rhizopoda mehr in dem alten 
Sinne Dujardin's wieder nur auf einen Theil der Pseudopodien entwickeln- 
den Protozoen zu beschränken und nur in dem geringfügigen Umstand 
von Dujardin abzuweichen, dass wir die kleine Dujardin'sche Familie der 
Amöben gleichfalls mit den Rhizopoden vereinigen. Diese Beschränkung 
der Bezeichnung Rhizopoda kann um so mehr als gerechtfertigt erscheinen, 
als die Bedeutung des Ausdrucks im Ganzen doch noch mehr für die von 
uns hier zusammengefasste Gruppe als für die Radiolaria und gar Heliozoa 
zutreffend erscheint. 

Den häufigen Versuch, die d'Orbiguy'sehe Bezeichnung der marinen 
Rhizopoden als Foraminifera, die noch von der unrichtigen Vergleichung 


*) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie wirbelloser Thiere von Sicbold. 
**) Abh. d. Berl. Ak. 185S. 
*** MonogT. d. Kadiolaria. 1862. 


^ Systemat. Auffassung der Hliizopoda; Hauptuntergruppen. 173 

dieser Formen mit den Ceplialopoden hergenommen ist, auf die Gesanimt- 
heit unserer Rhizopoda auszudehnen, halten wir für wenig nachahmens- 
werth, da dieser Name, abgesehen von seiner ursprüiigliehen Vcriehltheit, 
für eine ganz ansehnliche Reihe von Formen in keiner Weise irgend eine 
Bedeutung besitzen kann. 

Nachdem wir uns so über die Ordnung als solche orientirt haben, 
fragt es sich, wie dieselbe in grössere Untergruppen oder Unterordnungen 
zerlegt wurde und auch hierfür finden wir die ersten Andeutungen, denen 
wir noch heute folgen, bei Dujardin. Es sind die beiden Familien 
Dujardin's, die wir zu unserer „Rhizopoda'' zusammenziehen, nämlich die 
Amibiens und die eigentlichen beschälten Rhizopoden, welche auch wir, 
zunächst aus mehr praktischen wie zwingenden, natürlichen Gründen, in 
gleicher Weise unterscheiden. Aehnlich hat auch schon M. Schnitze seine 
Rhizopoda in 2 Unterabtheilungen, nämlich Nuda und Testacea, zerfällt. 
Dieselben beiden Abtheilungen treten uns auch späterhin v^^ieder in dem 
System von R. Hertwig als Unterabtheilungen der Rhizopoda (im weiteren 
Sinne) entgegen, nur hat Hertwig die Testacea Schultze's in Thalamophora 
umgewandelt. *) 

Häufig wurde der Versuch gemacht, die mit contractilen Vacuolen 
und nach den früheren Untersuchungen auch allein mit Kernen versehenen 
Süsswasserrhizopoden schärfer von den marinen Formen zu scheiden; so 
hat schon Job. Müller 1858 die Ersteren (einschliesslich Actinophrys) als 
Infusoria rhizopoda sämmtlichen übrigen Rhizopoda (seinen Rhizopoda 
genuina) gegenübergestellt; auch Claparede fasste diese Süsswasserfornien 
als Ordn. Froteina seiner Rhizopoda (= Sarkodina) zusammen, erhob aber 
gleichzeitig auch die Gromida neben den übrigen marinen Formen (seinen 
Foraminifera) zu einer besonderen Ordnung. Bei Stein (und Reuss)**) 
treten die Claparede'schen Rhizopoda proteina neben den Foraminifera 
d'Orb. als die beiden Ordnungen unserer Rhizopoda gleichfalls auf, wäh- 
rend Häckel 1862 diese Proteina als Rhizopoda sphygmica (mit contractiler 
Blase) von den Rhizopoda asphycta (ohne solche Blase) unterschied. 

Ein anderes Eintheilungsprincip ist von Carpenter 1862 (74) geltend 
gemacht worden. Er zerlegt unsere Rhizopoda nach der Beschaffenheit 
ihrer Pseudopodien in die beiden Abtheilungen der Lobosa und Reticularia. 
Auch F. E. Schulze (101. VI.) adoptirt diese Untertheilung, die überhaupt 
viel Anklang gefunden hat. Wir haben schon früher mit Hertwig und 
Lesser***) darauf hingewiesen, dass wir wegen der Unmöglichkeit, eine 
auf diesem Princip beruhende Scheidung mit einiger Schärfe durchzu- 
führen, der Eiutheilung in Amoebina (oder Nuda) und Testacea (oder 
Thalamophora) den Vorzug geben, wenn wir auch gestehen müssen, 
dass diese Eintheilung ebensowohl auf Schwierigkeiten stösst, wie die 


*) Vergl. Jenaisclic Zeitschr. X. und Organismus der Kadiolarien. 1879. 
**) (65). 
***) S. (99). 


J74 Rhizopoda. 

erstere. Wir verlassen hiermit die Betrachtung des Entwickelungsganges 
der systematischen Bestrebungen auf dem Gebiet der Rhizopoda und 
werden dieselbe späterhin bei der Cbarakterisirung der Untergruppen 
noch weiter fortzusetzen haben. 

Es bleibt uns jedoch noch eine wichtige, allgemein systematische 
Frage zur Erörterung übrig, nämlich die nach dem Umfang und der Cou- 
stanz des Artbegriffes im Bereich der Rhizopoda. Aus den Erfahrungen 
zahlreicher Erforscher der verschiedenen Abtheilungen der Protozoenwelt, 
scheint im Allgemeinen hervorzugehen , dass die Beständigkeit der Art- 
charaktere auf dieser niedersten Stufe thierischen Lebens nicht viel ge- 
ringer ist, als bei den höheren Gruppen. Es hat sich dies speciell auch 
durch die älteren und neueren, recht zahlreichen Erfahrungen über die 
Rhizopodenfauna des süssen Wassers bewährt. Hier erkennen die meisten 
Forscher eine ziemliche Beständigkeit der Artcharaktere und hiermit die 
Möglichkeit, Arten überhaupt mit einiger Schärfe zu unterscheiden, an. 
Sehen wir ab von so proteischen und in keiner Weise ausreichend stu- 
dirten Formen wie die Amöben, so bleibt uns nur ein Süsswassergenus, 
wo ähnlich, wie dies durch Parker, Jones und Carpenter für die marinen 
Formen festgehalten wird, eine Unterscheidung von scharfbegrenzten 
Arten überhaupt nicht möglich sein soll, nämlich bei Difflugia nach den 
Untersuchungen von Wallich.*) Dieser Forscher will nicht nur die eigent- 
lichen Difflugien, sondern auch die Angehörigen der Gattungen Quadrula 
und Arcella sämmtlich zu einer Art gerechnet wissen, da alle die ver- 
schiedenen Formen durch Uebergäuge aufs innigste mit einander verknüpft 
seien. So wenig nun auch die grosse Variabilität in der eigentlichen 
Gattung Difflugia geleugnet werden kann, wie dies auch schon Lachmann**) 
hervorhob, so kann man doch nur mit Archer***) die Ansichten von 
Wallich für viel zu weit gehend erachten, ja es dürften sich in der Gat- 
tung Difflugia selbst doch wohl noch einigermaassen fixirte Arten unter- 
scheiden lassen. Wie schon gesagt, ist jedoch die Lehre von der Un- 
möglichkeit der Artunterscheidung in dem gewöhnlichen Sinne zuerst 
durch Parker, Jones und Carpenter für die marinen Rhizopoden geltend 
gemacht worden (73). Nach den sehr ausgedehnten Erfahrungen dieser 
Forscher ist die Unterscheidung distincter Arten eine völlige Unmöglich- 
keit, wenigstens in dem Sinne, in welchem der Artbegrifif bei höheren 
Abtheilungen gewöhnlich aufgefasst wird. Die einzig mögliche Art der 
systematischen Gruppirung der so variablen marinen Formen sei die Zu- 
sammenfassung und Aneinanderreihung der um eine besonders aus- 
gesprochene Form sich gruppirenden mehr oder minder abweichenden 
Gestalten zu einer generischen Abtheilung, in welcher dann z. Th. noch 
eine Anzahl von Subgenera zu unterscheiden sein dürften. Handelte es 


*) A. m. n. h. 3. XITI. 
**) Verli. d. nat.-hist. Vereins d. joreuss. Rhein!. XVI. 
***) Qu. journ. micr. sc. VI. p. 185. 


Artbegriir bei Rhizopoda. 175 

sich um eine thatsäcliliche Feststellung der mit den Species höherer Ab- 
theiluugen zu vergleichenden Forrareiheu der marinen Khizopodeu, so 
seien dies jene generischen Abtheiluugen, jedoch nicht die von früheren 
Autoren beschriebenen Arten, noch die auch noch weiterhin, aus praktischen 
Gründen, mit binomischen Bezeichnungen belegten, specielleren, schwanken- 
den Formen, sondern es hätten diese letzteren höchstens den Werth von 
Varietäten. Wie schon hieraus hervorgeht, konnten die genannten eng- 
lischen Forscher doch nicht vermeiden, aus mehr praktischen Gründen 
ihre umfassenden, sogen, generischen Abtheilungen in eine grosse Anzahl 
von sogen. Arten und häufig auch Subgenera zu zerlegen. 

Auf dem Coutinent, wo namentlich von Seiten der Paläontologen das 
Studium der fossilen Schalenreste der Rhizopoda mit grossem Eifer be- 
trieben wurde, hat sich diese Auffassung der englischen Forscher niemals 
rechten Beifall erworben, sondern dieselben haben (wie Keuss, Gümbel, 
Schwager und Andere) an der früheren Auffassung und Unterscheidung 
der Arten festgehalten. 

Es ist nicht zu leugnen, dass durch diese Verschiedenheit der Auf- 
fassungen die systematische Bearbeitung der marinen und fossilen Rhizo- 
poden eine z. Th. sehr verwirrte geworden ist, so dass von dem einen 
Forscher eine Formreihe mit der binomischen Bezeichnung der Art ver- 
sehen wird, die von Anderen kaum als Varietät betrachtet wird, oder 
von denselben Forschern heute Varietäten zu Arten gemacht werden, die 
ein anderes Mal wieder eingezogen werden. Auch die Anwendung der 
sogen, subgenerischen Bezeichnungen wird sehr frei gehandhabt, so dass, 
wie bemerkt, die Verwirrung der Synonymik und die Unsicherheit der 
Feststellung der sogen. Arten auf unserem Gebiet wohl einen so hohen 
Grad erreicht hat, wie es kaum in einer anderen Abtheilung der Thier- 
welt der Fall sein dürfte. Dass unter solchen Bedingungen Aufgaben, 
wie die Ermittelung der geographischen Verbreitung oder der paläonto- 
logischen Entwickelung auf bis jetzt kaum zu bewältigende Hindernisse 
stossen müssen, dürfte ohne weitere Auseinandersetzungen genügend 
erhellen. 

Bevor wir zu der speciellen systematischen Betrachtung der Rhizo- 
poden übergehen, möge hier noch mit wenigen Worten die Mannigfaltig- 
keit der Ausbildung dieser Gruppe durch einige Zahlenangaben etwas 
näher erläutert werden. Nach den von mir gefertigten Zusammenstellungen 
erhebt sich die Zahl der bis jetzt mit hinreichender Sicherheit unterschie- 
denen lebenden Arten (die Art in dem oben näher erläuterten Sinne auf- 
gefasst) auf ca. 650 — 700. Die Vertheilung derselben auf Süsswasser und 
Meer ergibt sich folgendermaassen : ca. 100 Arten gehören dem Süsswasser 
oder überhaupt dem Festlande an, während auf die Meeresfauna ca. 550 
bis 600 Arten zu rechnen sind. *) Ich habe mich bei dieser Zusammen- 

*) Die Zahl der zu den einzelnen systematischen Abtheilungen gehörigen Arten ergibt 
sich dem Leser leicht aus den für die einzelnen Gattungen , soweit es möglich war, namhaft 
gemachten Artzahlen. 


176 Rhizopoda. 

Stellung auf die lebenden Arten beschränkt, weil dieselben unser Interesse 
hier zunächst in Anspruch nehmen und weil eine entsprechende, einiger- 
maassen kritische Sichtung der ausgestorbenen Formen bei dem oben er- 
wähnten Stand der Dinge Schwierigkeiten bereiten würde, die in keinem 
Verhältniss zu dem zu erzielenden, ohne Zweifel doch sehr problematischen 
Resultate stünden. 

ß. üebersicht des Systemes der Rhizopoda mit kurzer Charakteristik der 
Abtheilungen bis zu den Gattungen hinab. 

Ordnung Rhizopoda, Dujard. (1835) 1841, emmend. Bütschli, 

Ehizopodes -\- Amibiens Duj. 1841, Rhizopoda v. Siebold 1848, Rhizopoda M. Schultze 
1854, Infusoria rhizopoda -[- Polythalauiia Joh. Muller 1858, Proteina pr. p. + Gromida -j- 
Foramiuifera Claparede 1858; Stein (Reuss) Rhizopoda proteina -f- Foraminifcra 1S61 ; Amoe- 
bidae + Acyttaria Häckel 1862; Lobosa + Reticularia Carp. 1862; Moneres jjr. p. -\- Laby- 
rinthulea (?) + Protoplasta ( — Grcgarina) + Acyttaria Häckel 1868; Sarkodina ( — Heliozoa) 
Hartwig u. Lesser 1874; Lobosa -\- Reticularia -\- Rhizopoda innucleata pr. p. F. E. Schulze 
1877; Moneres pr. p. -{- Amoebina -f- Thalamophora R. Hertwig 1879. 

I. Unterordnung Amoebaea, Ehrbg. 1830. 

Amoebina Duj. 1841 , v. Siebold 1848, Nuda M. Schultze 1854, Infusoria rhizopoda 
Joh. Müller 1858, Amoebina pr. p. Claparöde 1858; Gymnica pr. p. Stein 1861, Amoebidae 
pr. p. Häckel 1862, Amoebina ^v. p. Carpenter 1862, Gymnomoneres pr. p. + Gymnamoeba 
pr. p. Häckel 1866; Rhizopoda innucleata pr. p. + Amoebidae F. E. Schuize 1877; Gymno- 
moneres 4" Gymnamoebae Hertwig 1879. 

Char. Nackte Rhizopoda von meist unbeständig wechselnder Gestalt, 
mit Pseudopodien von loboser oder reticulärer, selten hingegen mehr 
strahlenartiger Bildung. Mit oder ohne Kerne und contractilen Vacuolen, 

1. Familie. Amoebaea lobosa. 

Char. Pseudopodien von loboser Gestaltung oder doch ohne Netz- 
bildung. (Die Scheidung dieser Formen von der folgenden Familie mit 
reticulaten Pseudopodien wird sich ebensowenig durchführen lassen, als 
solches bei den beschälten Formen der Fall ist, dennoch glaube ich diese 
Sonderung einer etwaigen Theilung in Nucleata und Innucleata vorziehen 
zu sollen.) 

Protamoeba, Häckel 1866 (84); Maggi (R. Istit. Lomb. Rendic. X.), 
Mereschkowsky (118). 

Lobose, kleine Amöben ohne Kern und contractile Vacuolen. Fort- 
pflanzung angeblich nur durch Zweitheilung im beweglichen Zustand. 
Süsswasser und Meer. Zahl der unterschiedeneu Arten ca. 4—6. 

Gloidium, Sorokin 1878 (Morph. Jahrb. IV.). 

Unterschieden von Protamoeba durch Besitz von contractiler Vacuole 
und die Fortpflanzung durch simultane Viertheilung im beweglichen 
Zustand. Encystirung ohne Vermehrung beobachtet. Süsswasser. 1 Art. 

Amoeba, Aut. (emmend. Bütschli) (IL 1 — 5); Auerbach, Z, f. w. Z. 
VII.; Wallich, A. m. n. h. 3. XI. XII.; Carter, ibid. XII.; Greeff, Arch. 


System. 177 

f. mikr. A. II.; Leidy, Proc. Ac. Philad. 1874, 77; Frommentel, Etud. sur 
les microzoaires etc. Paris 1874; Mereschkowsky (118). 

Synon. Proteus Kösel und 0. F. Müller pr. p., Corycia Dujard. ('?), Trichamoeba 
Frommentel pr. p., Oouramoeba Leidy pr. p., Lithamoeba R. Lankester (Qu. journ. 
micr. sc. 1S79). 

'Kernhaltig; stumpf lobose, selten etwas verästelte oder spitzige und 
zerschlitzte Pseudopodien. Zuweilen auch ohne eigentliche Pseudopodien- 
entwickelung sich fliessend bewegend. Contractile Vacuolen vorhanden. 
Fortpflanzung durch Zweitb eilung im beweglichen Zustand. Encystirung 
bis jetzt ohne Vermehrung beobachtet. Süsswasser und Meer. Zahl der 
unterschiedenen Arten sehr beträchtlich, von denen jedoch höchstens etwa 
ein Dutzend einigermaassen wohl charakterisirt erscheinen. 

? Chaeto Proteus, Stein 1857 (Sitz.-B. d. k. böhm. Ak. X.). 

Synon. Dinauioeba Leidy (Proc. acad. Phil. 1874, 77). 

Von Amoeba durch Besatz der Leibesoberfläche und der Pseudopodien 
mit kurzen, stachelartigen Fortsätzen unterschieden. Süsswasser. 1 oder 
2 Arten. (Fraglich, ob von Amoeba zu trennen.) 

Hyalodiscus, Hertwig und Lesser 1874 (99). 

Synon. Amoeba (Guttula) Duj. und Auerbach. 

Scheibenförmig, ohne Entwickelung eigentlicher Pseudopodien sich 
fliessend bewegend mit Erhaltung der Gestalt. Kern und contractile 
Vacuolen (ob immer?) vorhanden. Süsswasser. 1—2 Arten. 

Plakopus, F. E. Schulze 1875 (101) (II. 14). 

Synon. Hyalodiscus Mereschkowsky (118). 

Statt der gewöhnlichen Pseudopodien Entwickelung schwimmhaut- 
artiger Plattenfortsätze, die sich allseitig erheben können und in geraden 
Kanten zusammenstossen. Zuweilen jedoch auch in hyalodiscusartigen 
Zustand übergehend. Kern und contractile Vacuolen vorhanden. Süss- 
wasser. 2 Arten. 

Dactylosphaera, Hertw. u. Lesser 1874 (99) (L 10—12). 

Synon. Amoeba (radiosa, Perty, Auerbach etc.: polypodia M. Schnitze, 
F. E. Scliulze). 

Finger- oder strahlenartige Pseudopodien allseitig radienartig vom 
rundlichen Körper ausstrahlend und zuweilen schwach geisselartig beweg- 
lich. Nach Einziehung der langen Pseudopodien zuweilen durch kurze, 
bruchsackartige sich bewegend. Süsswasser. Artzahl ca. 2—3. 

? Podostoma, Clap. u. Lachm. 1858; Bütschli (Z. f. w. Z. XXX.); 
Maggi (Rendic. R. Ist. Lomb. 2. IX.) ; Cattaneo (Atti soc. ital. d. sc. n. XXL). 

Sehr ähnlich Dactylosphaera (speciell D. radiosa); jedoch die zeit- 
weise entwickelten, strahlenartigen, langen Pseudopodien heftiger, geisseln- 
der Bewegung fähig; sie dienen zur Nahrungsaufnahme. 1 Art. Süss- 
wasser. (Fraglich, ob von Dactylosphaera zu trennen.) 

Pelomyxa, Greeff 1874 (Arch. f. mikr. A. X.) (IL 6). 

Synon. Pelobius GreefF187Ü. Vergl. Archer (Qu.jourii. m. sc. 1S71), F. E. Scliulze 
(101, IV.). 
Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 12 


178 Eliizopoda. 

Aiiiübenaitig-, sebr gross (bis 2 Mm. Durcbmesser); BewegUDg durch 
brucbsackartige , stumpfe Fortsätze. Sehr grosse Zahl von Kernen und 
sogen. Glanzkörpern, sowie gewöhnlich kleine, Stäbchen- oder bacterien- 
artige Körperchen einschliesseud. 1 Art. Süsswasser. 

Amphizonella, Greeff 1866 (Arch. f. mikr. A. IL) (II. 7). 

Synon. ? Amoeba (Auerbachii) Laclim. (Verh. nat.-h. Vereins pr. Rheinl. XVI.). 

Amöbenartig, mit ziemlich dicker, gallertartiger Hülle, die von den 
hyalinen, kurzen, fingerartigen Pseudopodien durchbrochen wird. Feuchte 
Erde, Süsswasser (?). 2 Arten etwa. 

2. Familie. Amoebaea reticulosa, Btschli. 

Mit netzbildenden , meist allseitig vom Körper entspringenden 
Pseudopodien. (Die Beziehungen dieser Formen , namentlich der Pro- 
tomyxa, scheinen nach den Myxomyceten hinzuweisen, so dass ihre 
Hierherstellung bis jetzt keineswegs als völlig gesichert betrachtet 
werden darf.) 

Gymnophrys, Cienk. 1876 (104 a). 

Kleiner, ovaler bis unregelmässiger Protoplasmakörper, farblos, ohne 
Kerne und contractile Vacuolen. Pseudopodiennetze von wenigen, an 
beliebigen Stellen der Körperoberfläche sich entwickelnden, ziemlicli an- 
sehnlichen Stämmen entspringend. 1 Art. Marin und Süsswasser. 

Boderia, Str. Wright 1867 (Journ. Anat. a. Phys. I.). 

Ziemlich ansehnlicher, nackter (?) *) veränderlicher Protoplasmakörper, 
mit 1 bis zahlreichen Nuclei und mehr oder weniger zahlreichen, Netze 
bildenden, sehr langen Pseudopodien, ähnlich Gymnophrys. (Abgesehen 
von der Anwesenheit der Kerne, scheint sich diese Form sehr nahe an 
die vorhergehende anzuschliessen.) 1 Art. Marin. 

Protomyxa, Häckel 1868 (84) (I. 1). 

Unregelmässiger, kernloser, bis 1 Mm. im Durchmesser erreichender 
Protoplasmaklumpen, von dem zahlreiche dicke, vielfach baumförmig ver- 
ästelte und anastomosirende Pseudopodien ausgehen. Fortpflanzung durch 
Encystirung und Zoosporeubildung. 1 Art. Marin. 

Myxodyctium, Häckel 1868 (84). 

Zahlreiche, Protomyxa ähnliche, kernlose Einzelindividuen zu Kolo- 
nien durch Anastomosirung ihrer Pseudopodien vereinigt. Fortpflanzung ? 
(Kenntniss bis jetzt sehr mangelhaft). 1 Art. Marin. 

Protogenes, Häckel 1864 (Z. f. w. Z. XXVI.). 

Kugeliger, bis unregelmässig scheibenförmig ausgebreiteter, kernloser 
Protoplasmakörper mit sehr zahlreichen feinen, verästelten und anastomosi- 
renden Pseudopodien. Fortpflanzung soll nur durch Zweitheilung geschehen, 
jedoch Kenntniss des Organismus bis jetzt sehr mangelhaft. 1 Art. Marin. 


*) Wright schreibt zwar seiner Boderia eine „sehr zarte, farblose, membranartige 
Hülle" zu , jedoch scheint mir die Anwesenheit einer solchen sehr unwahrscheinlich , auch 


zeigen die Abbildungen nichts davon. 


System, 179 


All hang zu der Unterordnung- der Anioebaea. 

Batbybius, Huxley (Quart, joiirn. micr. sc. VIIL); Häckel (84); 
Gümbel (Neues Jahrb. f. Mineralogie 1870); W. Thomson (Tlie depth of 
the sea, 2. ed. 1874); Bessels (Protobathybius), Jenaische Zeitschrift 
Bd. IX. ; American naturalist T. IX. ; Die amerik. Nordpolexpeditiou. 
Leipz. 1879, p. 320—21; Wallich, Ann. mag. nat. h. 4. ser. Vol. II. 
u. VI.; Häckel, Kosmos Bd. I. ; W. Thomson, Proc. roy. soc. Bd. 23. 

Problematischer, sehr einlacher protoplasmatischer Organismus, ohne 
Kerne und Vacuolen, der in ausgedehnten Massen, gewissermaassen 
Schleimnetze bildend, den Grund des Meeres, hauptsächlich in den hoch- 
nordischen Regionen, bedecken soll. 

Die ursprünglich dem Bathybiusschlamm als eigenthümliche Inhalts- 
körper zugeschriebenen sogen. Coccolithen (Discolithen und Cyatho- 
lithen Huxley) (I. 2 — 3) haben sich bald als in keiner Weise diesem direct 
angehörig erwiesen. Es sind übrigens diese Coccolithen schon viel früher 
hauptsächlich durch Ehrenberg''') (zuerst 1836) als wesentliche Bestand- 
theile der Kreide, wie auch im Meeresschlamm nachgewiesen worden 
(Kreide-Morpholithe, Krystalloide). Hierzu gesellten sich dann 1860 die 
von 'Wallich zuerst**) beschriebenen sogen. Coccosphaeren (I. 6). Es 
sind dies rundliche oder eiförmige, zellähnliche Bläschen von 0,003 bis 
0,032 Mm. im Durchmesser, die nach Wallich von einer äusseren, festen 
Membran gebildet werden sollen, auf deren Innenfläche mehr oder weniger 
zahlreiche Coccolithen anhaften und gewissermaassen die Kugel aufbauen. 
0. Schmidt***) beschrieb als weitere ähnliche Kalkgebilde des Bathybius- 
schlammes die sogen. Rhabdolithen (I. 4), kleine stäbchenförmige Körper- 
chen, die z. Tb. einem coccolithenartigen Scheibchen aufsitzen. 

Die neueren englischen Untersuchungen haben dann ergeben, dass 
auch diese Rhabdolithen zu Rbabdosphaeren vereinigt getroffen werden f) 
(I. 7) und dass, wie dies früher schon von Wallich dargestellt wurde, 
sowohl Coccosphaeren wie Rbabdosphaeren ihre eigentliche Heimath an 
der Oberfläche der hohen See haben, wie es denn auch nach diesen 
Ergebnissen wohl völlig sicher erscheint, dass, wie schon Sorbyft) und 
Wallich behaupteten, die freien Coccolithen und Rhabdolithen aus dem 
Zerfall der Cocco- und Rhabdosphären herzuleiten sind. 

Sehr fraglich erscheint jedoch noch immer die Natur dieser Kalk- 
gebilde. Die meisten Anhänger zählt jetzt wohl die von Carterfff) und 


*) Vergl. hier M.-B. d. Berl. Akademie 183G, Abhandl. der Berl. Akademie 1838, 
M.-B. d. Berl. Ak. 1840, Mikrogeologie und Nr. 95. 

**) A. m. n. b. 3. VII. (s. auch 3. XI.) und Notes on the pres. of anim. life at vast 
deapth etc. Lond. 1860 u. schliessl. A. m. n. h. -1. XIX. 
***) Sitz.-B. d. Wien. Ak. LXII. 1870. 

f) Proc. roy. soc. XXV. 
tt) A. m. n. h. 3. VIIL 
ttt) A. m. n. h. 4. VII. 

12* 


IgO Rhizopoda. 

iihnlicli auch W. Thomson*) entwickelte Ansicht, dass die Coccolithen 
als einzellige Kalkalgen zu betrachten seien, die Coccosphaeren hingegen 
als die Sporangien dieser Algen. Mir scheint jedoch der Beweis für eine 
solche Auffassung bei weitem nicht auch nur annähernd erbracht zu sein. 
Dagegen müssen wir hier darauf aufmerksam machen, dass Harting in 
künstlicher Weise, nämlich durch sehr langsame Fällung von kohlensaurem 
Kalk, bei Gegenwart von eiweissartigen, thierischen Substanzen, zahlreiche 
Kalkgebilde hergestellt hat (I. 5), die eine grosse Aehnlichkeit mit den Cocco- 
lithen besitzen.**) Hiernach ist die Möglichkeit nicht von der Hand zu 
weisen, dass es sich bezüglich der Coccolithen vielleicht überhaupt nicht um 
im lebenden Organismus erzeugte Gebilde oder gar selbst Organismen 
handelt, sondern um natürliche Kalkconcretionen bei Gegenwart organi- 
scher Stoffe, eine Ansicht, die von Ehren berg stets vertreten wurde. 

Was den Bathybiusschleim selbst betrifft, so schien dessen Natur 
durch die angeblich von Carpenter und W. Thomson constatirte Proto- 
plasmabewegung desselben gesichert.***) Dagegen ist nun jedoch die 
ganze Frage durch die neueren Beobachtungen von W. Thomson und 
den übrigen Zoologen der Challengerexpedition wieder zu einer sehr 
zweifelhaften geworden. Es wollen sich nämlich die genannten Forscher 
jetzt überzeugt haben, dass der vermeintliche Bathybiusschleim nichts 
weiter sei, als durch Zusatz starken Alkohols aus dem Meerwasser ge- 
fällter feiner Schlamm von schwefelsaurem Kalk, der durch sein Ver- 
halten gegen Färbungsmittel und sein mikroskopisches Aussehen eine Ver- 
wechselung mit Protoplasma wohl möglich mache. Huxley hat hierauf seine 
frühere Ansicht über den Bathybiusschlamm gleichfalls zurückgezogen. Dem 
gegenüber will nun aber Bessels während der nordamerikanischen Polar- 
expedition im Smithsund (92 Faden Tiefe) bathybiusartige Protoplasma- 
massen aufgefunden haben, denen er den Namen Protobathybius Robert- 
son! gibt. Dieselben bildeten maschenartige Netzwerke mit prächtiger 
amöboider Bewegung und Körnchenströmung, nahmen Karminkörnchen 
auf und enthielten keine Coccolithen. Auf diese Beobachtungen von 
Bessels gestützt, bekämpft Häckelf) die neuere Auffassung Thomson's 
und kommt zum Schluss: der Bathybius sei wohl lokal beschränkt und 
nur in den nördlichen Meeren verbreitet. Den Protobathybius von Bessels 
hält er für identisch mit dem Bathybius Häckelii. 

Wenn nun auch wohl kein berechtigter Zweifel an der plasmodium- 
artigen Natur des von Bessels beobachteten Organismus erhoben werden 
darf und hiernach die Existenz eines mit den früheren Schilderungen des 
Bathybius ziemlich übereinstimmenden, rhizopodenartigen Organismus am 
Grunde gewisser Meere nicht in Abrede gestellt werden darf, so ist da- 


*) The depth of the sea. 2. ed. 1S74. 
**) Harting, Rech, de morphol. synthet. etc, Naturk. Verh. d. kon. Akad. Deel XIV. 
***) \V. Thomson 1. c. 
f) Kosmos, herausgeg. von Caspary, I. 


System. 181 

gegen bis jetzt keine sichere Gewähr vorhanden, dass der ursprünglich 
untersuchte sogen. Bathybiusschleim wirkliche Protoplasmasscn enthalten 
habe. Nach der von Günibel (s. oben) vorgenommenen Analyse eines 
solchen von Huxley ihm übergebencn Bathybiusschlammes enthielt derselbe 
nur 3,05 Vo organischer Substanz (jedoch auch bemerkcnswerther Weise 
gar keine Schwefelsäure, dagegen 20 ^Iq Kieselsäure). 

II. Unterordnung. Testacea, M. Schultze 1854. (Thalamophora, 

R. Hertwig 1876.) 

In diese Unterordnung stellen wir, wie schon früher bemerkt, sämmt- 
liche beschälten Ehizopoden ohne Rücksicht auf die ßilduugsverhältnisse der 
Schale, also auch die mit weniger wohl ausgebildeter Hülle versehenen 
amöbenartigen Formen, die von R. Hertwig nach dem Vorgang Häckel's als 
Lepamoeba unter die Familie der Amoebina gebracht werden. Es ist ferner- 
hin schon mehrfach hervorgehoben worden, dass auch eine scharfe Trennung 
zwischen den unbeschalten und beschälten Formen nicht wohl zu bewerk- 
stelligen ist, indem die Ausbildung einer Schalenhülle sehr allmählich zu 
Stande kommt und daher eine Anzahl Mittelglieder von unentschiedener 
oder doch bis jetzt noch zweifelhafter Stellung sich finden müssen. Wir 
haben dieselben hier, insofern sie sich an sicher beschalte Formen näher 
anschliessen, mit diesen zusammengestellt. 

Als eine natürliche Gruppe betrachtet zu werden , kann die grosse 
Abtheilung der Testacea gewiss nicht beanspruchen und geben wir gern 
zu, dass dieselbe wohl sicher von verschiedenen Punkten aus ihren Ur- 
sprung von den Unbeschalten genommen haben wird. Die grossen 
Schwierigkeiten jedoch, welche sich der Begründung wahrer verwandt- 
schaftlicher Zusammenhänge, bei der geringen Zahl und der Wandelbarkeit 
der verfügbaren Charaktere, entgegenstellen, mag es rechtfertigen, dass 
wir hier von einem Versuch, die Ableitung der beschälten Formen von 
den verschiedenen Typen der Unbeschalten in der Classifikation zum 
Ausdruck zu bringen, vorerst Abstand genommen haben. 

Wir glauben am besten an dieser Stelle eine kurze historische Ueber- 
sicht der von d'Orbigny festgehaltenen Classifikationsprincipien der be- 
schälten marinen Rhizopoden mittheilen zu sollen, denn nur solche bilden 
in den zahlreichen Werken dieses Beobachters der Gegenstand seiner 
Untersuchungen. Ursprünglich (22) hat er nur polythalame Schalen 
gekannt und daher auch nur solche in seinem System von 1826 berück- 
sichtigt. Die Basis seiner systematischen Anordnung bildete die Art des 
Aufbaus der polythalamen Schalen, die Gruppirungsweise der Kammern; 
so blieb von ihm der Unterschied zwischen Imperforata und Perforata 
völlig unberücksichtigt, wie auch andererseits zahlreiche Formen auf 
Grund der ähnlichen Zusammengruppiruug der Kammern nebeneinander- 
gestellt wurden, welche die spätere Forschung als zu verschiedenen Reihen 
gehörig erwiesen hat. Nachdem ihm späterhin auch die einkammerigen 


Ig2 Eliizopoda, 

Formen bekannt geworden waren, erhob er diese zu einer Abtheiliing 
der Monostegia. Die raehrkammerlgen vertheilte er dagegen in folgende 
Abtheilungen: 1. Stichostegia, mit in einer einzigen, nicht spiralen 
Axe aufgereihten Kammern, die heutigen Nodosarien und Verwandten 
umfassend. 2. Die Enallostegia mit Kammern, die ganz oder theil- 
weise alternirend nach zwei oder drei Axen in verschiedener Weise 
zusammengruppirt sind, jedoch ohne regelmässige spiralige Anordnung. 
Hier finden wir hauptsächlich Textularia und Verwandte, jedoch auch 
Polymorphina, Sphaeroidina etc. 3. Helicostegia. Mit regulär spiralig, 
schneckenförmiger Anordnung der Kammern nach 1 oder 2 Axen. Hierher 
wurden zunächst schraubig-spiralige Formen zu einer Unterabtheilung der 
Turbinoidea zusammengestellt, wie Uvigerina, Bulimina, Valvulina und die 
grosse Reihe der Rotalinen , während in den Unterabtheilungen der Am- 
monoidea und Nautiloidea hauptsächlich die symmetrisch spiraligen Formen 
Ihren Platz fanden, perforirte und imperforirte bunt durcheinander. 

4. Die Agathistegia umgreifen hauptsächlich die Milioliuen und bedürfen 
"daher hier keiner besonderen Charakteristik. Die Anordnungsverhältnisse 
der Kammern dieser Formen hat d'Orbigny schon ziemlich richtig erkannt. 

5. Entomostegia werden durch die Untertheilung der Kammern durch 
Scheidewände oder kleine Röhrchen in Unterkämmerchen charaktcrisirt, 
und hier finden sich Amphistegina, Orbiculina, Heterostegina neben Fabu- 
laria und Alveolina. Späterhin (1852) errichtete d'Orbigny für die cyklisch 
wachsenden Formen noch eine 6. Abtheilung der Cyclostegia, welche 
die früher von ihm wenig berücksichtigten Genera Orbitolites, Orbitoides, 
-jedoch auch Tinoporus (= Orbitolina d'Orb.) umfasste. 

A. Tribus Imperforata, Carpenter 1862 (Reuss 1861). 

Char. Schalenwandungen solid, nicht von feinen Poren perforirt, 
dagegen mit 1—2 Mündungsöffnungen, oder auch, durch Unterabtheilung 
der ursprünglich einfachen Mündung, einer grösseren Zahl kleinerer poren- 
artiger OeffuuDgen. Einkammerig bis vielkammerig. 

Den Imperforata von Carpenter sind hier auch die beschälten Lobosa 
desselben eingeordnet, da wir, wie bemerkt, die Trennung der Rhizopoda 
in Lobosa und Reticulosa nicht festhalten. Die schon von M. Schnitze 
1854 versuchte Eintheilung der Testacea in Mono- und Polythalamia 
halten wir mit Carpenter für unnatürlich ; natürlicher wird die Verwerthung 
dieser Bezeichnungen dann, wenn man wie R. Hertwig (1879) die Mono- 
thalamia auf die Süsswasserformen und die Gromien beschränkt; jedoch 
wird hierdurch die Bezeichnung Polythalamia für die restircnden marinen 
Formen ganz verwirrend, da sich unter letzteren zahlreiche einkammerige 
finden. 


System. . 183 

1. Familie. Arcellina, Ebrbg. 1830 und 38 (nicbt später). 

Arcellina p. p. v. Siebold 1848 ; Lageuida p. p. M. Scbultze 1854 ; Amoebina 

p. p. Clap. 1858; Arcellina + Dif'fliigiua p. p. Stein 1861; Amoebina p. p. 

Carp. 1862; Lepamoeba Häckel 1868; Tbekolobosa Häckel 1878; Mono- 

thalamia monostomata p. p. Hertwig 1879. 

Cbar. Scbale einaxig, kappenförmig bis lauggestreckt, zuweilen 
durcb etwas einseitige Lagerung der polaren, engeren oder weiteren ein- 
fachen Mündung bilateral. Pseudopodien lobos. Kerne und contractile 
Vacuolen gewöhnlich vorhanden. 

Cochliopodium, Hertwig u. Lesser 1874; F. E. Schulze (101, III.) 
(II. 11). 

Synon. Amoeba p. p. Auerbach (Z. f. w. Z. VII.), Ampliizonella (Greeff) Archer 
(90), ? Cyphidium Ehrbg. (31). 

Schale biegsam und von kappenartiger Gestalt, dem Körper dicht 
aufliegend, daher mit diesem grosser Gestaltsveränderiingen fähig. 
(Structur erinnert an Arcellaschale.) Schalenöffuung, aus der die lobosen 
Pseudopodien bündelartig hervortreten, sehr weit. Contractile Vacuolen 
2 bis mehr. 1 Kern. Süsswasser. 1 — 2 Arten. 

?Pyxidicula, Ehrbg. 1838; Carter (A. m. n. h. 3. XIII.) ; Hertwig 
und Lesser (99). 

Synon. Arcella p. p. Clap. u. Lachui. (60), ? Pseudochlamys (Clap. u. Lachm.) 
F. E. Schulze (101, III.). 

Schale uhrglasförmig und die weite untere Oeffnung nur durch 
schmalen Umschlagssaum des Randes etwas verengt. Schaleuoberfläche 
mit feinen Höckerchen bedeckt. Thierkörper wie Arcella. Süsswasser; 
1 Art. (Nach meiner Ansicht möglicherweise nur Jugendzustand von 
Arcella, vergl. A. f. mikr. A. X. und Bück Z. f. w. Z. XXX.) 

?Pseudoclilamys, Clap. u. Lehm. 1858 (60); Hertwig u. Lesser (99) 
(IL 8). 

Schale in Gestalt und Farbe wie Arcella; orale, flache Wand jedoch 
sehr dünn. Oberseite mit arcella-artiger Gitterzeichnung. Thierkörper 
wie Arcella (gewöhnlich nur 1 Kern). 1 Art. Süsswasser. (Auch diese 
Form möchte ich für einen Jugendzustand von Arcella halten.) 

Arcella, Ehrbg. 1830; Perty (48); Clap. u. Lachm. (60); Carter 
(56, etc.); Wallich (A. m. n. h. 3. XIII.); Ehrenberg (95); Bütschli (Arch. 
f. m. A. X.); Leidy (Pr. Ac. Philad. 1876); Bück (Z. f. w. Z. XXX.); 
Cattaneo (Att. soc. it. d. sc. n. XXI.); Hertwig u. Lesser (99) (T. IL 9). 

Char. Schale uhrglasförmig mit convexer Oberseite und flacher Oral- 
scite, in deren Centrum die massig weite, kreisrunde Mündung. Braun. 
Feine, eigenthümliche Gitterstructur. Thierkörper füllt die Schale nicht 
völlig aus. Meist die Kerne und contractilen Vacuolen in grösserer Zahl. 
Süsswasser (auch feuchter Sand und Moos). 1 sichere Art, die sonst 
noch beschriebenen Arten sind unsicher. 


184 Ebizopoda. 

Hyalosphenia, Stein 1857 (Sitz.-B. d. k. böhra. G. X.); F.E.Schulze 
(101, III.) (II. 10). 

Synon. Arcella (oblonga) Lachm. (Verh. des ii.-V. d. preuss. Eh. XVI.), Catharia 
Leidy (Proc. acad. Philad. J874. 1875). 

Schale chitinös, structurlos. Gestalt oval bis birnförmig, mit ver- 
längerter Hauptaxe, parallel dieser stark comprimirt. Mündung einfach. 
Thierkörper die Schale nicht völlig ausfüllend, difflugienartig. Süsswasser. 
2—3 Arten. (Einige weitere nordamerikanische Formen hat Leidy, jedoch 
bis jetzt sehr unvollständig, beschrieben.) 

Quadrula, F. E. Schulze 1875 (101, III.) (II. 12). 

Synon. DifÜiigia p. p. Wallicli (A. m. n. h. 3. XIII.), Elirenberg (95). 

Schalengestalt ähnlich Hyalosphenia, jedoch weniger comprimirt; 
aus meist quadratischen, glashellen Plättchen (Chitin?) aufgebaut. Hinter- 
ende der Schale zuweilen bestachelt, ähnlich Euglypha. Thierkörper 
difflugia-artig. Süsswasser. Sichere Arten 2. (Bei Ehrenberg [95] linden 
sich jedoch eine ziemliche Anzahl unsicherer, wohl hierhergehöriger 
Schalenformen beschrieben.) 

Difflugia, Ledere 1815; Ehrenberg (31); Perty (48); Clap. u. 
Lachm. (60); Wallich (A. m. n. h. 3. XIII.); Carter (A. m. n. h. 3. XII. 
und XIII.); Hertwig und Lesser (99); Leidy (Proc. Ac. Philad. 1877) 
(IL 1—8). 

Synon. Arcella p. p. Ehrenlierg (1)5), Echinopyxis Clap. u. Lachm. (60), Ceutro- 
pyxis Stein (Sitz.-B. d. k. böhm. G. X.), Nebela Leidy (Pr. A. Philad. 1874 u. 76). 

Schale mit Fremdkörpern incrustirt, die durch chitinöses oder z. Th. 
vielleicht auch mehr protoplasmatisches Bindemittel verkittet werden 
(hauptsächlich Sandkörnchen, Diatomeenschalen, seltner rundliche bis ovale 
Scheibchen oder cylindrische Stäbchen von zweifelhafter Herkunft). Gestalt 
ziemlich variabel. Regulär monaxon, kugelig bis langgestreckt und dabei 
das Hinterende z. Th. in Spitze ausgezogen oder mit mehreren symmetrisch 
oder asymmetrisch gestellten, hornartigen Fortsätzen geziert. Häufig stark 
comprimirt, z. Th. die Mündung jedoch einseitig excentrisch verschoben 
und dann Gestaltung bilateral. Mündungsrand zuweilen etwas nach Innen 
oder Aussen umgeschlagen, z. Th. auch eigenthümlich crenulirt. Thier- 
körper die Schale gewöhnlich nicht ganz erfüllend; mit lobosen, selten 
etwas zerschlitzten Pseudopodien. Vacuolen und Kerne in sehr verschie- 
dener Zahl. Süsswasser. Zahl der Arten sehr beträchtlich, jedoch schwierig 
festzustellen, wegen grosser Variabilität; bis jetzt mögen sich etwa 
IV2 Dutzend Formtypen einigermaassen auseinanderhalten lassen. (Eine 
sehr grosse Zahl unsicherer Arten wurde von Ehrenberg [95] beschrieben. 
Zu einem besonderen Geschlecht Nebela erhebt Leidy diejenigen Difflu- 
gien, die als Schalenmaterial die erwähnten eigenthümlichen scheiben- 
förmigen Körperchen oder zugleich Stäbchen zeigen. Dieselben besitzen 
ferner eine birnförmige Gestaltung und sind meist ziemlich stark com- 
primirt. 


System. 185 

Lee queren sia, Schlumbcrger (Ann. d. sc. nat. Zool. 3. III.); Ehien- 
berg (M.-B. d. B. A. 1840); Cohu (Zeitschr. f. w. Z. IV.); Carter (75); 
Entz (110); Mereschkowsky (118) (III. 9). 

Synon. Difflugia Aut. 

Schalenstrnctur wie Difflugia, jedoch durch einseitige Wendung der 
Schalenmündung und spiraliges Weiterwachsthum des Schalenhalses etwa 
retortenförmig; die einzige Form des Süsswassers, die eine spiralige Ein- 
rollung aufweist (höchstens jedoch V2 Umgang). 1 Art. 

Anhang zur Familie der Arcellinen. 

Petalopus, Cl. u. Lehm. 1858 (60) (IL 13). 

Ovaler, vorn abgestutzter Körper, angeblich ohne Schale. Pseudo- 
podien nur vom abgestutzten Vorderende entspringend; etwas verästelt 
und an den Enden plattenförmig verbreitert. Nucleus und contractile 
Vacuole? 1 Art, Süsswasser. (Diese seither noch nicht wiedergesehene 
Form habe ich vorläufig hierhergestellt, da mir die die Abwesenheit eines, 
wenn auch zarten Schalenhäutchens keineswegs sicher erwiesen zu sein 
scheint.) 

Are eil in a, du Plessis 1876. (Sitz.-B. d. phys. medic. Soc. zu 
Erlangen 1876.) 

Zweifelhafte marine Form. Kugelig, seltener eiförmig, bis zu Hanf- 
korngrösse. Dünne Schale chitinös mit rundlicher Oefifnung auf konischem 
Vorsprung. Schalenwände sollen sehr fein porös (!) sein, jeder Porus 
äusserlich auf einem Wärzchen der Schalenoberfläche münden. Pseudo- 
podien lobos, nur aus der Mündungsöffnung austretend. Kerne in Mehr- 
zahl, sowie sogen. Glanzkörper (ähnlich Pelomyxa?) vorhanden. 

2. Familie. Euglyphina Btschli, 

Schale chitinös oder kieselig, aus hexagonalen oder rundlichen 

Plättchen aufgebaut. Monaxon bis bilateral. Pseudopodien fadenartig 

zugespitzt, wenig anastomosirend. Kern und contractile Vacuolen vor- 
handen. 

Euglypha, Duj. 1841; Carter (A. m. n. h. 3. XIL u. XV.); Hertwig 
u. Lesser (99); F. E. Schulze (101, III.) (III. 12). 

Synon. Difflugia p. p. Ehrbg. (95), Spheuoderia Schlumberger (A. sc. n. Zool. 3. III.). 

Schale monaxon, ellipsoidisch, bis beutel- und birnförmig; Mün- 
dung ziemlich weit. Kieselige, kreisförmige bis hexagonale Plättchen 
bauen in schiefen Reihen die Schale auf. Mündungsrand gewöhnlich 
zackig. Häufig Hinterende bestachelt oder auch kürzere Stacheln über 
die ganze Schale verbreitet. Pseudopodien nicht anastomosirend. Süss- 
wasser. Ca. 3 — 4 sichere Arten, jedoch finden sich bei Ehrenberg (95) 
noch eine ziemliche Reihe unsicherer Formen erwähnt. 

Trinema, Duj. 1836; Carter (56); Hertw. u. Lesser (99); F. E. 
Schulze (101, ni.). 

Synon. Difflugia (enclielys) Elubg. (31), Euglypha (pleurosoma) Carter, Arcella 
p. p. Ehrbg (95)." 


186 Eliizopoda. 

Schaleiistriiclur und Thierkörper wie Englypha, dagegen Mündung 
auf etwas abgeplattete Unterfläclie gerückt und somit Schale bilateral. 
Süsswasser. 1 Art. 

Cypboderia, Schlumb. 1845; H. u. L. (99); F. E. Seh. 101, III.) 
(III. 13). 

Synon. Difflugia Ehrbg. p. p. (95), Euglypha Perty p. p. (43), Wallicli p. j). 

(1. c. s. Diffl.), Lagyiiis M. Schultze (53). 
Schale aus chitinösen Plättchen gebildet, die jedoch relativ viel 
kleiner sind, als bei den vorhergehenden beiden Geschlechtern. Gestalt 
etwa länglich beutellormig mit halsartig gerader oder nach der Seite 
gewendeter Mündung. Süsswasser und Ostsee, 2 Arten. 

Anhang zur Familie der Euglyphinen. 

Campascus, Leidy 1877 (Proc. Ac. Philad. 1877. P. III.). 

Gestalt der Schale und Bau des Protoplasmakörpers ähnlich Cypho- 
deria, Schale chitinös mit Fremdkörpern incrustirt. Hinterende jederseits 
mit hornartigem Fortsatz ähnlich gewissen Difflugieu. 1 Art. Süsswasser. 

2. Familie. Gromiina, Btschli; Gromidea Clap. und Lachm. 1858; 
Stein (Reuss) 1861; dto. Carp. p. p. 1862. 

Mit chitinöser, fast stets ganz structurloser Schale, von jnonaxoner 
oder etwas bilateraler, ovaler Gestaltung und ziemlich verengter Mün- 
dung. Pseudopodien meist reticulos, stets jedoch dünn, fadenförmig 
und spitzig. Kerne und contractile Vacuolen vorhanden oder fehlend. 

Lieberkühnia, Clap. u. L. 1858 (60) (III. 16). 

Syuon. Gromia Cienkowsky (104a). 

Körper ovoid, mit sehr zarter, dicht anliegender Hülle bekleidet; 
Mündung etwas hinter dem etwas zugespitzten Vorderende. Die Pseudo- 
podien entspringen von einem Pseudopodienstiel, der von der Mitte 
der antioralen Seite des Thierkörpers seinen Ursprung nimmt und aus 
der Mündung austretend ein sehr reiches Pseudopodiennetz entwickelt. 
Contractile Vacuolen und Kerne vermisst. Süsswasser. 1 oder 2 Arten. 

Mikrogromia, R. Hertw. 1874 (Arch. f. mikr. Anat. X. Suppl. 
(III. 15). 

Syuon. Gromia Archer (90), Cystophrys Archer (90). 

Schale beuteiförmig, klein, etwas bilateral durch die sehr wenig 
einseitig verschobene, etwas halsartig ausgezogene Mündung. Körper 
die Schale nur z. Th. ausfüllend. Pseudopodien von einem oralen 
Pseudopodienstiel entspringend. 1 Kern und 1 contractile Vacuole. Häufig 
koloniebildend. Süsswasser. 2 Arten. 

Platoum, F. E. Seh. 1875 (101, III.) (III. 17). 

Synon. Difflugia Schneider (A. f. A. u. Ph. 1854), Chlamydophrys Cienk. (104a), 
Troglodytes Gabriel (Morph. J. I.). 

Unterschiede von Mikrogromia sehr gering. Schalengestalt sehr ähn- 
lich, jedoch Mündung etwas spitziger ausgezogen,* terminal bis sehr wenig 


System. ,. 187 

seitlich verschoben. — Im Qacrschnitt elliptisch bis rundlich. Schalen- 
haut etwas bieg-sam. Thierkörper die Schale nicht völlig erfüllend. Häufig 
kolouiebildend. SUsswasser, feuchte Erde und faulende Stoffe. 2—3 Arten. 

Plectophrys, Entz 1877 (110). 

Nur durch eine eigenthümlich faserige (oder vielleicht eher etwas 
schuppig zu bezeichnende) Schaleustructur von Platoum unterschieden. 
1 Art. Salzteich bei Klausenburg (Ungarn). 

Lecythium, H. u. L. (99) 1874. 

Synoii. Arcella p. p. Elivbg-. (31), Fresenius (Abh. d. Seiickeiib. Ges. IL), Gromia 
Schlumberger (A. sc. n. Z. 3. III.), — socialis F. E. Scli (1(J1, III.), Phonergates 
Bück (Z. f. w. Z. XXX.). 

Schale in ihrer Gestalt sehr ähnlich Mikrogromia, klein, jedoch dem 
Körper dicht aufliegend; ob biegsam oder starr, wird verschieden an- 
gegeben. Contractile Vacuole gewöhnlich nicht, Kern vorhanden. Zuweilen 
Koloniebildung. Stisswasser. 1 Art. 

Gromia, Duj. 1835 (26); M. Seh. (53); F. E. Seh. (101, III.) (III. 18, 
IV. 6). 

Synon. Sphaerula Dalyell (The powers of the creat.), Plagiophrys Hertwig und 
Lesser (99). 

Gestalt ei- bis kugelförmig; chitinöse Schale dem Körper direct auf- 
liegend und meist ziemlich biegsam, daher zuweilen mit diesem die 
Gestalt etwas ändernd. Wanddicke recht variabel. Mündung terminal. 
Pseudopodien theils sehr fein reticulös, körnchenfiihrend, tbeils hyalin, 
spitzig verästelt und wenig anastomosirend. 1 bis zahlreiche Kerne. Con- 
tractile Vacuolen gewöhnlich fehlend. Stisswasser und marin. Ca. 4 Arten. 
(Wenn es wirklich gromia-artige ßhizopoden ohne Schalenhaut gibt, wie 
Claparede und Lachmann (60) für ihre Plagiophrys angaben und wie es 
nach den Beobachtungen von F. E. Schulze (101, III.) gleichfalls scheint, 
so dürfte für diese der Gattungsname Plagiophrys zu reserviren sein.) 

? Pamphagus, Bailey 1853 (Sill. amer. journ. 2. XV.); Archer 
(Qu. journ. micr. sc. 1871). 

Zweifelhaftes Geschlecht, soll nach Archer biruförmigen, von sehr 
zarter Schalenhaut umschlossenen Körper besitzen, von dessen breitem 
Ende die langen verästelten Pseudopodien entspringen. Grosser Nucleus. 
Stisswasser. 1 Art. 

Pseudodifflugia, Schlumberger 1845 (III. 14). 

Synon. Pleurophrys Clap. u. Lachm. (60), Kevtw. u. L. (99), F. E. Seh. (101, III.), 
Archer (90). 

Gestalt und Bau des Weichkörpers gromia-artig. Schale mit Fremdkör- 
pern difflugia-artig incrustirt. Süsswasserund Brackwasser. Artzahl ca. 5 — 6. 

Diaphoropodon, Archer 1870 (90) (IV. 1). 

Schale monaxon, eiförmig, aus lose vereinigten Fremdkörpern (haupts. 
Diatomeen und Protococcuszellen) gebildet. Pseudopodien von zweier- 
lei Art; einmal zahlreiche sehr lange, hyaline, z. Th. tannenbauii^/ 

"^ ' *^ ' - einer 


188 • EMzopoda. 

verästelte, aus der Mündung hervortretende und dann fein haarförmige, 
nicht retractile, allseitig zwischen den Schalenpartikeln vorspringend. 
(Ob wirklich Pseudopodien?) Contractile Vacuole vorhanden. Süsswasser. 
1 Art. 

Anhano: zur Familie der Gromiina. 

Lecythia, Wright 1861 (A. m. n. h. 3. VIII.). 

Mangelhaft beschriebener, vielleicht hierher gehöriger Organismus. 
Etwa zu vergleichen einem auf langem, aboralem Stiel getragenen Lecy- 
thium, aus dessen Schalenöffnung strahlenartig zahlreiche feine Pseudo" 
podien austreten. 1 Art. Marin. 

Squamulina, M. Seh. 1854 (53). 

Schale kalkig, flach linsenförmig bis unregelmässig, mit dünner, 
flacher Seite festgeheftet. Auf Oberseite excentrisch gelegene, massig 
weite, rundliche Mündung. Marin. 1 Art. Fossil? (Scheint mir ziemlich 
fraglich, namentlich im Hinblick auf ihre eventuellen Beziehungen zu dem 
so vielgestaltigen Geschlecht Nubecularia; daher auch ihre Stellung bei 
den Gromiinen fraglich. Von Carpenter an die Spitze der Miliolida 
gestellt.) 

4. Familie. Amphistomina Btschli. (Monothalamia amphistomata 

Hertw. 1879). 

Char. Schale sehr zart bis dicker, chitinös oder von Fremdkörpern 
gebildet. Monaxon, etwa citronenförmig und an beiden Polen mit Mün- 
dung versehen. Pseudopodien fadenförmig, spitzig bis reticulos. Nucleus 
vorhanden. 

Diplophrys, Barker 1868 (Qu. journ. micr. sc. VII. p. 232, VIII. 
p. 123); Archer (90); Greeff (Arch. f. mikr. A. XL); Hertw. u. L. (99); 
F. E. Seh. (101, III.) (IV. 2). 

Körper klein, nahezu kugelig bis spindelförmig. Schalenhäutchen 
höchst zart (nicht völlig sicher). Mehrere contractile Vacuolen und 1 oder 
mehrere gelbe bis orangerothe Fettkörper. Süsswasser und Mist. 2 Arten. 

Ditrema, Archer 1876 (Qu. journ. micr. sc. XVI.). 

Schale hyalin, gelblich, ziemlich dick und starr. Mündungsränder 
etwas nach Innen umgeschlagen. Süsswasser. 1 Art. 

Amphitrema, Archer 1870 (90) (IV. 3). 

Schale oval, mit Fremdkörpern incrustirt; Mündungen etwas hals- 
artig verlängert. Contractile Vacuole fehlt. Süsswasser. 1 Art. 

Gruppe Miliolida, Carp. emmend. B. (Miliolida Carp. 1862 -J- pars 

Lituolidarum Carp.). 

Schalengestalt sehr verschieden, mono- und polythalam. Structur 
kalkig, imperforirt, äusserlich gewöhnlich porcellanartig glänzend; oder 
lichj^'jo; und imperforirt (für diese sandigen Formen kann ein allgemeiner 


System. . 189 

Charakter nicht angegeben werden ; ihre wenig sichere Stellung wird ihnen 
durch ihre gestaltlichen Beziehungen zu den kalkschaligen Formen 
gegeben). 

5. Familie Miliolidina (Miliolidea Reuss 1861 -f- pars Lituolidarum). 

Char. Mono- bis polythalam, spiralig eingerollt, auf 1 Umgang 
kommen nur 2 Kammern bei den Polythalamen. Kalk- oder sandschalig. 
Cornuspira, M. Seh. 1854 (53, 64) (IV. 8). 

Synon. Operculina p. p. Keiiss et alior. olim. 

Kalkig, frei, monothalam, symmetrisch spiralig eingerollt und sehr 
wenig involut. Meist parallel der Windungsebene sehr comprimirt und 
letzter Umgang rasch in die Höhe wachsend. Zahl der lebenden Arten 
ca. 3. Seit Trias. 

Ammodiscus, Reuss (V. 20—22). 

Synon. Cornuspira Will. p. p., Trochauimina Parker u. J., sowie Carp. p. p., Invo- 
lutina Terqu. p. p., Operculina d'Orb. p. p. 

Frei, cornuspira- artig, jedoch sandig; äusserlich ziemlich glatt. 
Häufig unregelmässiger werdend, so z. Th. knäuelförmig uuregelmässig 
gewunden, oder letzter Umgang geradlinig weiter wachsend. Zu- 
weilen durch gelegentliche unregelmässige Einschnürungen Neigung zur 
Polythalamie. (Fraglich, ob alle hierhergerechneten Arten imperforirt. 
Unsicher ist die vielleicht verwandte Terebralina Terqu. aus Lias.) 
Lebende Arten ca. 2. Seit Kohlenformation. 

Miliola, Lamarck 1804; Parker (Transact. micr. soc. n. s. VI.). 

Synon. Serpula p. p. Linne, Frumentaria Soldani, Vermiculum Montagu. 

Schale kalkig oder seltener sandig bis chitinös; spiralig ein- 
gerollt und polythalam ; jede Kammer nimmt die Hälfte eines Umgangs 
ein, so dass die Mündungen abwechselnd an einem und dem anderen Pol 
liegen. Mündung weit, gewöhnlich springt ein zungenförmiger Fortsatz 
von der Wand des vorhergehenden Umgangs in sie ein. Wenig bis völlig 
involut und hiernach die Zahl der äusserlich sichtbaren Kammern sehr 
verschieden. (Hierher dürfen wohl auch eine Anzahl sandschaliger, von 
Parker, Jones, Carpenter und Brady zu Trochammina gezogener fossiler 
Formen gestellt werden, da sie ganz den Bau von Miliola zeigen und die 
sandschaligen Rhizopoden, wie schon mehrfach bemerkt, überhaupt keine 
natürliche Abtheilung bilden.) 

üntergenera: 

Spiroloculina d'Orb. 1826 (IV. 10). 

Umgänge sich nur berührend, so dass äusserlich die Kammern beider- 
seits sämmtlich sichtbar sind. Zahl der lebenden Arten ca. 9. Vom oberen 
Jura ab. 

Quinqueloculina, d'Orb. 1829 (IV. 11). 

Synon. Adelosina d'Orb., Miliolina Will. p. p. 

Umgänge sich mehr oder weniger umfassend, jedoch auf einer 


190 Rhizopoda. 

Seite mehr , so dass äusserlieli auf dieser Seite gewöhnlicli 3 , auf 
der entgegengesetzten aber 4 Kammern sichtbar bleiben. Jedoch die 
Zahl dieser sichtbaren Kammern etwas variabel. Mündung selten sieb- 
förmig. Zahl der lebenden Arten ca. 22. Seit Kreide. 

Triloculina, d'Orb. 1827 (IV. 25, VIII. 3). 

Synoii. Cruciloculina d'Orb., Lageiia Brown p. p., Miliolina Will. p. p. 

Char. Aeusserlich nur die 3 jüngsten Kammern sichtbar. Mündung 
meist ähnlich vorhergehenden, z. Tb. jedoch durch 4 vorspringende Ecken 
kreuzförmiger Schlitz (Cruciloculina d'Orb.). Zahl der lebenden Arten 
ca. 8. Vom Jura ab. (Brady [117, II.] weist neuerdings wieder auf die 
zahlreichen Uebergänge zwischen diesem Untergenus und Quinqueloculina 
hin und schlägt daher vor, beide unter der schon früher von Williamson 
in diesem Sinn angewendeten Bezeichnung Miliolina zusammenzufassen. 

Biloculina, d'Orb. 1826 (IV. 12—15). 

Synon. Rcnoidea Brown p. p., Lagenula Flemm. p. p., Pyrgo Defr. 

Char. Vollständig involut, so dass äusserlich nur die 2 jüngsten 
Kammern sichtbar. Meist parallel der Längsaxe linsenförmig abgeplattet. 
MUndungszunge häufig sehr entwickelt. Zahl der lebenden Arten ca. 7. 
Seit Trias. 

Anhang: 

Uniloculina d'Orb. (Mod. und 1839) soll sich durch völlige Um- 
fassiMig der früheren Kammern durch jede folgende auszeichnen, daher 
äusserlich nur die jüngste sichtbar. Bis jetzt nur 1 zweifelhafte lebend 
beobachtete Form. 

Fabularia, Defr. (IV. 21, VIII. 2). 

Gestalt und Wachsthum wie Biloculina, nur viel grösser. Kammer- 
höhlungen von Schalenmasse bis auf ein System zahlreicher, anastomosi- 
render Längsröhren erfüllt; daher Mündung siebförmig. Nur Tertiär. 

G. Familie Pener oplidina, Reuss 1860 (Sitz.-B. d. k. böhm. G. 1860). 

Kalkig oder sandig, polythalam; z. Th. die Kammern noch miliolinen- 
artig, jedoch stets 3 oder mehr auf dem Umgang (wenigstens in den 
jüngeren Umgängen). Häufig Uebergang in gerades Wachsthum. Mündung 
einfach oder in zahlreiche porenartige Oeffnungen zerfallend. 

Hau er in a, d'Orb. 1846 (IV. 20). 

Kalkig, frei, Spiral aufgerollt. Anfangsumgänge miliola-artig, spätere 
hingegen mit 3 — 4 Kammern. Grössenzunahme der Kammern recht 
allmählich. Mündung siebförmig. Zahl der lebenden Arten ca. 5. Seit 
Jura. 

Vertebralina, d'Orb. 1826 (IV. 17—19). 

Synon. Articulina d'Orb., Renulites Lam., Renulina Blainv., ? Ceratospirulina ELrbg. 

Kalkig, frei, Anfangskammer spiral eingerollt, miliola-artig, gewöhn- 
lich 3 Kammern auf den Umgang, Hierauf geradliniges Wachsthum, 


System. 191 

Scheidewandbildung schwach, Mündung daher einfach. Häufig parallel 
der Längsaxe sehr abgeplattet. Z. Th. spiraliger Aufangstheil sehr klein 
und wenig entwickelt (Articulina) und gleichzeitig Kammern sehr lang- 
gestreckt. Zuweilen dagegen sehr abgeplattet und Kammern rasch in die 
Breite wachsend, so dass Gesammtgestalt nierenförmig (Renulites). Zahl 
der lebenden Arten ca. 5. Seit Unter-Tertiär. 

Peneroplis, Montf. 1810; Carpenter (57, 3. ser.). 

Synon. Nautilus p. p. F. u. M., Cristellaria p. p. Lam. 

Char. Kalkig, frei, spiralig eingerollt, wenig bis ziemlich involut. 
Zahl der Kammern auf einem Umgang recht beträchtlich, daher Einzel- 
kamraern nur kurz, jedoch ziemlich rasch an Höhe anwachsend. Meist 
parallel der Windungsebene sehr abgeplattet. Scheidewände sehr wohl 
entwickelt. Mündung verzweigter Längsspalt oder Längsreihe von Poren. 

Untergenera: 

Peneroplis, s, str. (V. 1). 

Wenig involut, letzter Umgang gewöhnlich in massig langes gerades 
Wachsthum übergehend und sich dann häufig fächerförmig ausbreitend, 
mit sehr niederen, jedoch in der Höhenrichtung sehr ausgedehnten 
Kammern. Mündung gewöhnlich 1, seltener 2 Längsreihen von Poren 
auf der Septalfläche. Lebende Arten ca. 3. Seit Eocän. 

Dendritina, d'Orb. (IV. 22-24, VIU. 12). 

Synon. Spirolina d'Orb. p. p., Coscinopora Ehrbg. 

Mehr involut, Septalflächen daher hufeisenförmig; ohne fächerartige 
Ausbreitung der jüngsten Kammern. Spirolina d'Orb. mit Uebergang in 
gestrecktes Wachsthum. Mündung dendritisch verzweigter Längsschlitz. 
Lebende Art 1. Seit Tertiär. 

Anhang: 

Nubecularia, Defr. 1825 (IV. 9). 

Synon. Serpula p. p. Sold., Webbina p. p. d'Orb. 

Char. Kalkig, z. Th. jedoch auch etwas sandig; mit breiter Basal- 
fläche aufgewachsen und diese gewöhnlich ohne oder doch nur mit sehr 
dünner Wandung. Polythalam. Anfang spiralig, jedoch bald sehr unregel- 
mässig werdend. Kammern nur durch Waudeinschnürungen getrennt. 
Aeusserlich von Kammerbildung gewöhnlich nur wenig sichtbar. Zuweilen 
in eine Art cyklischen Wachsthums übergehend. Lebende Arten ca. 2. 
Seit Trias. 

Placopsilina, d'Orb. 1850 (V. 19). 

Synon. Lituola p. p. P. u. J., Carp. 

Char. Sandig, äusserlich rauh; aufgewachsen ähnlich Nubecularia 
und auch wie bei dieser die aufgewachsene Seite häufig ohne Wand- 
bildung. Beginn mehr oder weniger regelmässig Spiral, jüngerer Theil 
häufig in gerades Wachsthum übergehend oder aber auch sehr unregel- 
mässig bis acervulin. Lebende Arten ca. 1. Fossil seif? 


192 Rlüzopoda. 

Lituola, Linck. emmend. B. 

Synon. Lituola P. u. J,. Carp. p. p. 

Sandig, äusserlich raub, frei, polytlialam, spiralig symmetrisch auf- 
gerollt; nahezu völlig involut; jüngere Kammern häufig in gestrecktes 
Wachsthum übergehend. 

üntergenera: 

Haplophragmium, Reuss 1860 (V. 17). 

Synon. Lituola p. p. Carp., P. u. J., Nonionina p. p. Will., M. Seh., Spirolina 
Aiit. p. p., D'Orbignyina v. Hagen, Proteonina Will. p. p 

Kammerhöhlungen ohne labyrinthische Einwüchse; Mündung ein- 
fach, gewöhnlich an Basis des Septums, an gerade gestreckten Kammern 
terminal. Lebende Arten ca. 1 — 2. Fossil seit? 

Lituola, s. str. Reuss, Brady (V. 18). 

Kammerhöhlungen von labyrinthischen Auswüchsen erfüllt; Mündung 
unregelmässig, dendritisch bis siebförmig. Lebende Arten ca. 1. Fossil 
seit Kohlenformation. 

7. Familie Orbitolitina (= Orbitulitidea Reuss 1861). 

Gestalt und Wachsthumsverhältnisse ziemlich verschieden. Kalkig. 
Primäre Kammern durch secundäre Scheidewände in secundäre Kämmer- 
chen getheilt. 

Orbiculina, Lamck. 1816; Williamsou (47); Carpenter (57, 2. ser.) 
(VL 2). 

Synon. Nautilus F. u. M.. Helenis, Archais, Ilotes Montf. 

Char. Aufangstheil der Schale spiralig, involiit aufgerollt, hierauf 
in cyklisches mehr oder minder völlig kreisförmig geschlossenes Wachs- 
thum übergehend. Umrisse der flachen Schale bis fächer-, nieren- und 
nahezu kreisförmig. Ursprungstheil knopfförmig verdickt. Bis zu 1 Cm. 
und mehr Durchmesser etwa. Lebende Arten ca. 2. Fossil seit Tertiär. 

Orbitolites, Lam. 1801; Williamson (47); Carpenter (43, 57 1. ser.); 
Gümbel (96) (VL l, V. 3, 4). 

Synon. Discolithes Fortis p. p., Madreporites Deine, Milleporites F. de St. Fond., 
Orbulites Lam., Marginopora Quoy et Gayni., Sorites Ehrbg., Omphalocyclus Bronn, 
CuiJulites d'Orb., Cyclolina d'Orb. 

Char. Scheibenförmig, kreisrund; auf Embryonalkammer und grosse, 
dieselbe etwa zur Hälfte umgebende 2. Kammer folgt sogleich cyklisches 
Wachsthum zahlreicher Kämmerchenkreise. Entweder nur 1 Lage Kämmer- 
chen oder jederseits oberflächlich noch eine Lage kleinerer secundärer 
Kämmerchen abgesondert. Centrum der Scheibe dünn, häufig concav ver- 
tieft; Ränder zuweilen sehr verdickt, wulstförmig, auch z. Th. gefaltet. 
Durchmesser zuweilen bis gegen 2 Centimeter. Lebende Arten ca. 2 (wohl 
mehr). Fossil seit Lias. 


System. 193 

Alveolina, Bosc (d'Orb.) 1826; Deshayes (A. sc. nat. XV.); Carter 
(A. m. n. h. 2. XIV.); Carpenter (57, 2. s.); Parker u. Jones (62, f) (V. 2). 

Synon. Discolithcs Fortis p. p., Nautilus F. u. M. p. p., Borelis, Clausulus, Milio- 
lites Moiitf., Melonites, Melonia Lamck. 

Char, Spiralig-symmetrisch aufgerollt, gänzlich involnt und Windungs- 
axe ansehnlich verlängert; daher Gestalt kugelig bis spindel- und cylinder- 
förmig. Kammern durch auf der Windungsaxe senkrechte Septa in zahl- 
reiche Kämmerchen getheilt, und z. Th. diese nochmals durch tertiäre 
der Windungsaxe parallele Septen in 3 — 4 tertiäre Kämmerchen zerlegt. 
Hiernach Zahl der porenartigen Oeffnungen auf Endfläche verschieden. 
Läugsdurchmesser bis zu 75 Mm. (fossil), recent kleiner bis 15 Mm. 
Länge. Lebende Arten ca. 2. Fossil seit Kreide. 

Familie Arenacea. 

Wir vereinigen hier eine Reihe mariner, z. Th, sehr unvollständig 
bekannter sandschaliger Rhizopoden von meist monothalamem, z. Th. aber 
auch polythalamem Bau. Die Zusammenstellung dieser Formen ist eine 
ganz provisorische und nur dadurch bedingt, dass es bis jetzt nicht mög- 
lich erscheint, dieselben anderweitig natürlich einzureihen und wir die 
schon mehrfach auch von anderer Seite ausgesprochene Ueberzeugung 
theilen, dass die Carpenter'sche Gruppe der sandschaligen Formen, die 
Familie der Lituolida, nicht aufrecht erhalten werden kann. Es wird 
daher die Aufgabe der kommenden Zeit sein, die verwandtschaftlichen 
Beziehungen der hierhergehörigen Formen, namentlich ihr Verhalten zu 
Imperforata oder Perforata, im Einzelnen genauer festzustellen. 

a. Schale mehr oder minder langgestreckt konisch bis röhrig, 
monothalam, am spitzen Ende geschlossen, am breiten geöffnet; frei oder 
aufgewachsen. 

Jacullela, Brady 1879 (117, L). 

Frei, langgestreckt. Kammerhöhle ohne labyrinthische Einwüchse. 
Länge bis 9 Mm. 1 Art lebend. (Nicht sicher, ob überhaupt zu Rhizo- 
poden gehörig.) 

Botellina, Carp., Jeffr. u. Thoms. 1870 (Proc. roy. soc. XVIIL), 
Thoms. (The d. of the sea). 

Mit spitzem Ende wahrscheinlich aufgewachsen. Innenfläche mit 
labyrinthischen Auswüchsen. 1 Art lebend (bis 25 Mm. lang). 

Hyperammina, Brady 1878 (115, 117, II.). 

Frei oder in ganzer Länge aufgewachsen, röhrig, loser Bau. Ge- 
schlossenes Ende abgerundet oder zu kugeliger Kammer aufgebläht. 
MUndungsende einfach oder sich vielfach verästelnd. Aufgewachsene 
Formen mit vielfach unregelmässig hin- und hergebogener Röhre. Lange 
bis 16 Mm. Lebende Arten 3. Fossil wahrscheinlich seit Silur. (Die 
aufgewachsenen Formen nähern sich sehr Webbina d'Orb.) 

B r u u , Klassen des Tliicr-Keiclis. rrotuzoa. lo 


X94 Ehizopoda. 

Haliphysema, Bowerbank 1862.*) 

Synon. Squamulina Carter. 

Pokal- bis röhrenförmig, mit aboralem, stielförmig ausgezogenem 
Ende und verbreiterter, scheibenförmiger Basis aufgewachsen. Mündung 
einfach, terminal, oder das orale Ende verästelt ausgewachsen. Schwamm- 
nadeln gewöhnlich sehr zahlreich in Schalenwand aufgenommen und 
hauptsächlich das orale Ende meist ganz stachelig; bis jetzt nur lebend. 
Artenzahl ca. 2. 

(Bekanntlich wurde die Gattung Haliphysema von Bowerbank zu- 
nächst für eine Schwammform erklärt. Carter hat hingegen 1870 den 
Nachweis zu führen versucht, dass dieselbe zu den Rhizopoden gehöre 
und sie dem M. Schultze'schen Geschlecht Squamulina eingereiht. Häckel 
fand hierauf ganz ähnliche Skeletbildungen bei seinen Physemarien, und 
erklärte daher auch die Haliphysema Bowerbank's und Carter's als zu 
diesen gehörige Formen. Schliesslich wurde durch Kent und weiterhin 
bestätigend durch R. Lankester die Rhizopodennatur der Bowerbank'schen 
Form sicher erwiesen. Es ist daher zunächst nur die Annahme möglich, 
dass thatsächlich äusserlich ganz übereinstimmend sich verhaltende, bis 
zur Verwechselung ähnliche Rhizopoden und Physemarien sich finden.) 

Pelosina, Brady 1879 (117, I.). 

Monothalam, kugelig bis röhrenförmig, monaxon, mit terminaler, 
auf chitiniger Halsröhre gelagerter Mündung. Wandung dick, aus 
Schlamm geformt. Z. Th. zusammenhängende Individuen (jedoch wohl 
nur äusserlich). Recent. Arten 2. 

b. Schale röhrig; an beiden Enden geöffnet, oder von einer Central- 
kammer gebildet, von der zwei oder auch mehr einfache oder verästelte 
Mündungsröhren ausgehen. Frei oder aufgewachsen. 

Marsipella, Norm. 1878 (A. m. n. h. 5. L); Brady (117, 1.) (V. 9). 

Synon. Proteonina (Will.) Carp. The Microscop 1875. 

Freie, geradgestreckte, in Mittelregion etwas verdickte Röhre; beider- 
seits geöffnet. Wand dick. (Länge bis 6 Mm.) Recent. 2 Arten. 

Rhabdammina, Sars 1865 (80); Brady (117, I.) (V. 10). 

Frei; kleine Centralkammer mit 2 entgegenstehenden, langen Armen 
oder 3 — 5 strahlenähnlichen. Bis zu 25 Mm. Durchmesser. Recent. 
2 Arten. 

Astrorhiza, Sandahl 1857 (Ofvers. Kongl. Vet. Ak. Forh. 1857); 
Carpenter (Qu. journ. micr. sc. XVI.); Leidy (Proc. Ac. Philad. 1875); 
Normann (Pr. roy. soc. XXV.); Brady (117, I.) (V. 11). 

Synon. Hacclielina Bessels (Jen. Zeitschr. IX.), Astrodiscus F, E. Schulze (lO.S). 


*) Die ziemlich beträchtliche Literatur über Haliphysema niag hier kurz angegeben 
werden. Bowerbank, Philos. Transact. 1S62. British Spongiadae 1S65— lU"). Proc. Zoolog, 
soc. 1873. Parfitt, Transact. Devonsh. Assoc. 1868, A. m. n. h. 5. II. Carter, Ann. m. n. h. 
4. V. VI. XI. XX. 5. I. Hcäckel, Jen, Zeitschr. Bd. X.. Kent, S., A. m. n. h. 5. I. u. II. 
Normann, A. m. n. h. 5. I. Mereschko wsky , A. m. n. h. 5. I. K. Lankester, Qu. 
j. m. sc. XIX, 


System. 195 

Frei; lose oder festere, aus Schlamm oder Sand gebildete Wand. 
Scheibenförmige Centralkammer mit bis zu 15 armartigen, strahlenförmig 
gestellten Mündungsfortsätzen, oder aber auch z. Th. mit verzweigten, 
geweihartigen Armen (A. arenaria Carp.) von sehr mannigfaltiger und 
z. Th. sehr unregelmässiger Bildung. Auch eiförmige Kammern mit zahl- 
reichen allseitig entspringenden Armen etc. Zuweilen Vereinigung mehrerer 
Individuen mittels der Armfortsätze. Recent. Artzahl 4. (Fraglich, ob 
die von Carpenter, Normann und Brady hierher gerechneten Formen sich 
wirklich zunächst an die A. limicola Sand, anschliessen.) 

Aschemonella, Brady (117,1.) schliesst sich Astrorhiza sehr nahe 
an; 2 oder mehr Armfortsätze entspringen von dem einen Ende der ovalen 
bis spindelförmigen Kammern und endigen frei oder verbinden sich mit 
benachbarten Individuen zu mehrkammerigen Gebilden. 

Dendrophrya, Wright 1861 (A. m. n. h. 3. VII.). 

Lässt sich etwa auffassen als eine Astrorhiza, die mit ihrer Central- 
scheibe aufgewachsen ist, und zahlreiche sich frei erhebende, ver- 
ästelte oder aber auf der Unterlage hinkriechende Armfortsätze aussendet. 
Bis 6 Mm. Durchmesser. Recent. 2 Arten.*) 

c. Schale ein vielfach verästehes, zartes Röhrenwerk darstellend. 

Rhizammina, Brady 1879 (117, I.). 

Frei; unregelmässig verästeltes Netzwerk oder algenartiges Gewebe 
(bis zu 25 Mm. im Durchm. erreichend). Recent. Artzahl 1. 

Sagen ella, Brady 1879 (117, I.) (V. 16). 

Aufgewachsen in ganzer Ausdehnung; dichotomisch verästelt, Aeste 
anastomosirend. (Gesammtdurchmesser bis zu 6 Mm.) Recent. Artzahl 1. 

d. Mono- bis polythalam, Kammern kugel- bis eiförmig, mit terminaler, 
häufig röhrenförmig verlängerter Mündung. Polythalame Formen mit 
nodosaria-artig aufgereihten Kammern. 

Saccammina, Sars 1865 (80); Brady (117. I.) (V. 13). 

Synon. Carteria Brady 1869 (A. m. n. h. 4. VII.). 

Char. Frei, mono- oder polythalam. Kammern sphärisch bis spindel- 
und birnförmig; die Kammern der polythalamen Formen durch Ver- 
bindungsröhren in gerader Linie nodosaria-artig aufgereiht. (Kammer- 
länge bis zu 3 Mm.) Lebende Arten 1. Fossil seit Kohlenforniation. 

Webbina, d'Orb. 1839; Brady (117, I.). 

Synon. Trocliammina P. u. J. (^62, XIII.), Carp. p. p. 

Aehnlich Saccammina, jedoch in ganzer Länge aufgewachsen; auf- 
gewachsene Fläche ähnlich Nubecularia unvollständig. Zusammenreihung 
der Kammern der polythalamen Formen häufig sehr unregelmässig werdend. 
Recent. Zahl der Arten ca. 2. 


*) Dawson führt noch zwei von ihm gefundene Gattungen von Sandrhizopoden auf (91), 
Hippocrepina und Rhabdopleura (mit ?), die zwar durch beigefügte Holzschnitte dar- 
gestellt, jedoch nicht weiter geschildert werden; wir begnügen uns daher hier mit dem Hin- 
weis auf diese Formen, 

13* 


196 Rliizopoda. 


Anhang: 

Trocliammina, P. u. J. 1859 (62, n.); Carp. (74); Brady (117. I.). 

Bekanntlich wurden die sandschaligen marinen Rhizopoden von P. 
u. J. , sowie Carpenter in nur 3 Gattungen gebracht und in der Familie 
der Lituolida unter den Imperforata zusammengestellt. Von diesen 3 Gat- 
tungen hat sich Valvulina als sicher zu den Perforata in die Nähe von 
Bulimina gehörig ergeben; die Gattung Lituola wurde schon früher be- 
sprochen ; die Gattung Trochammina hingegen umschloss eine grosse Zahl 
in ihren Gestaltsverhältnissen ungemein verschiedener, mono- und poly- 
thalamer Formen, die nur durch die feinere Beschaffenheit ihrer Schalen- 
wände zusammengehalten wurden. Dieselben setzen sich nämlich aus 
feinen Sandkörnchen zusammen , die so innig verbunden sind , dass die 
Aussenfiäche der Schale stets glatt, ja z. Th. wie polirt erscheint; auch 
die Innenfläche ist glatt und niemals mit labyrinthischen Auswüchsen 
bedeckt. Brady hat dieses proteische Geschlecht schon in die Unter- 
gattungen Ammodiscus Reuss, Trochammina s. str., Hormosina und 
Webbina d'Orb. zerlegt; wir glaubten, wie dies auch schon von Zittel 
durchgeführt wurde, diese einzelnen sogen. Untergattungen denjenigen 
kalkschaligen Formen anschliessen zu sollen, denen sie durch ihre Gestalt- 
bildung am nächsten kommen. Es bliebe hiernach nur die sogen. Unter- 
gattung Trochammina s. str. Brady übrig (da Hormosina im Anschluss 
an die Nodosarien besprochen werden wird). Diese umfasst polythalame, 
rotaloid, trochoid oder nautiloid aufgerollte Formen, die sich in ihrer 
Gestaltung z. Th. den kalkschaligen Rotalinen oder Nonioninen, z. Th. 
auch Pullenia, Globigerina und Haplophragmium so nahe anschliessen, 
dass wir sehr geneigt sind, sie in die Nähe dieser zu stellen. Da wir 
jedoch keine eigenen Erfahrungen über diese Formen besitzen, so glauben 
wir zunächst auf diese Verhältnisse nur hinweisen zu sollen und 
hoffen, dass künftige Untersuchungen über die Stellung dieser Formen 
wohl bald entscheiden werden. Wahrscheinlich wird wohl das Genus 
Trochammina am besten gänzlich eingezogen werden. 

IL Unterordnung Perforata, Carp. 1862 (-|- pars Lituolidarum). 

Grossentheils kalkschalig, hyalin und perforirt; zum kleineren Theil 
hingegen sandig und zwar bis zur völligen Verdrängung und Schliessung 
der Poren. Mono- und polythalam. 

Gruppe Lagenidae, Carp. 1862. 

Mono- und polythalam. Wände hyalin und sehr fein perforirt. Poly- 
thalame Formen mit einfach gebauten Scheidewänden, da die Wandung 
jeder neuen Kammer nicht allseitig gebildet wird, sondern der hintere 
Abschluss von dem zur Scheidewand werdenden Vordertheil der vorher- 
gehenden Kammer formirt wird. Eigentliches sogen. Zwischenskelet und 


System. 197 

Kanalsystem fehlt daher, hingegen Auflagerungen von nicht perforirter 
secundärer Schalensubstanz recht verbreitet. Mündung gewöhnlich 
charakteristisch, etwas röhrenförmig verlängert und meist von radialen, 
strahlenartigen Furchen umstellt. 

1. Familie. Rhabdoina, M. Seh. 1854. 

Char. Mono- und polythalam. Polythalame Formen durch gerade 
oder schwach gebogene bis spiralig eingerollte Aufreihung der Kammern 
gebildet. 

Lagena, Walker u. Jacobs 1784; Williamson (An. m. n. h. 2. I.); 
Reuss (Sitzb. d. Ak. Wien 1863); Jones, 0. R. (Transact. Lin. soc. XXX,) 
(VII. 2—22). 

Synon.*) Scrpula (Lagena) \V. u. J. , Vermiculum Montagu, Serpula Maton a. 
Rackett, Pcunant, Turton , Lagenula Montfort, Fleming etc., Oolina d'Orbigny, 
Keuss etc., Miliola, Cenchridium Ehrbg., Entosolenia Ehrbg., Will., Ovulina 
Ehrbg. etc., Apiopterina p. p. Zborz., Fissurina Reuss etc., Ampborina d'Orb. etc., 
Amygdalina, Phialina Costa, Seguenza, Tetragonulina , Trigonulina, Obliquina 
Seguenza. 

Char. Einkammerig, frei, kalkig, monaxon. Ei- bis spindelförmig. 
Meist eine polare Mündung, selten beiderseits geöffnet. Skulpturverhältnisse 
sehr mannigfaltig. Mündung z. Th. in nach Innen tief hinabsteigende 
Röhre ausgewachsen (Entosolenia); zuweilen bei starker Schalenabplattung 
spaltartig (Fissurina). Lebende Arten sehr zahlreich (ca. 40—50). Fossil 
seit Kohlenformation. 

Nodosarina, P. u. J., Carp. 1862. 

Frei, polythalam, kalkig. Kammern in gerader bis schwach bogiger 
Axe aufgereiht. Mündung terminal oder etwas seitlich gerückt. 

Untergenera von Nodosarina: 

Nodosaria, Lamck. 1816 (VIII. 14). 

Synon. Nautilus Linn6 etc., Orthoceras Gualtieri etc., Orthocera Lamck. etc. 

Schale cylindrisch bis schwach konisch, Kammern in gerader Axe 
aufgereiht, sich nicht umfassend oder durch Verbindungsröhren getrennt. 
Mündung central. Fossil bis zu 1 Zoll lang. Lebende Arten ca. 12. 
Fossil seit Dyas (Kohlenformation?). 

Lingulina, d'Orb. 1826 (VIL 23). 

Geradaxig ; parallel der Axe stark comprimirt, Mündung daher schlitz- 
förmig. Kammern dicht aufeinandergepresst bis etwas umfassend. Lebend 
ca. 2 Arten. Fossil seit Trias. (Lingulinopsis Reuss ausgezeichnet durch 
spiralige Einrollung der Anfangskammern.) 
Glandulina, d'Orb. 1826 (VIL 25). 

Synon. Nautilus (Orthoceras) Batsch. 

Von Nodosaria unterschieden durch Umfassung der vorderen Hälfte 


*) Nach Parker u. Jones (81). 


198 Ehizopoda. 

der älteren Kammern von Seiten der jüngeren. Gesammtgestalt etwa 
eiförmig. Lebende Arten ca. 1. Fossil seit Trias. (Psecadium Reuss 
wird durch etwas gebogene Schalenaxe charakterisirt.) 

Orthocerina, d'Orb. 1826. 

Synon. Triplasia Eeuss, Kliabdogonium Eeuss. 

Geradegestreckt, Kammern dicht aufeinandergesetzt, sich ziemlich 
rasch vergrössernd. Querschnitt drei- oder vierseitig, daher Gesammt- 
gestalt etwa umgekehrt drei- oder vierseitige Pyramide. Mündung einfach 
rund. Lebende Arten 1. Fossil seit ob. Jura. (Dentalinopsis Reuss ist 
eine Orthocerine mit Uebergang in dentalina-artig gebogenes Wachsthum. 
Kreideformation.) 

Dentalina, d'Orb. 1826. 

Synon. Ortlioceras, Nautilus, Orthocera u. Nodosaria Autor, p. p. 

Ganz ähnlich Nodosaria, jedoch Axe schwach bogig gekrümmt; Mün- 
dung fast stets excentrisch an die concave Krümmungsseite gerückt. 
Lebende Arten ca. 14. Fossil seit Dyas (Kohlenformation?). 

Vaginulina, d'Orb. 1826. 

Synon. Ortlioceras, Nautilus, Orthocera Autor., Dentalina Will. p. p., Spirolina 
Brown, Citliarina d'Orb. 

Unterscheidet sich von Dentalina hauptsächlich durch seitliche Com- 
pression, schwach gebogen bis nahezu gerade. Lebende Arten ca. 8. 
Fossil seit Rhät. Stufe. 

Rimulina, d'Orb. 1826 (VIL 24). 
Wie Vaginulina. Mündung jedoch schlitzförmig und auf die convexe 
Krümmungsseite der Kammern verlängert. Lebende Arten 1. Fossil seit 
Tertiär. 

Frondicularia, d'Orb. 1826; Reuss (Sitzb. d. k. böhm. Ges. 1860). 

Synon. Mucronina d"Orb. 

Aeholich Glandulina, jedoch Umfassung der Kammern noch voll- 
ständiger bis zu gänzlichem Einschluss der älteren durch die jüngeren. 
Parallel der Hauptaxe sehr stark blattförmig comprimirt. Mündung ein- 
fach, terminal, eng. Lebende Arten ca. 7. Fossil seit Rhät. Stufe. 

Flabelliua, d'Orb. 1839; Brady (117, IL) (VIL 26). 

Unterscheidet sich von der vorhergehenden Gattung durch spiralige 
Einrollung oder unregelmässige Zusammenhäufung der Anfangskammern. 
Lebende Arten 2. Fossil seit Trias. 

Marginulina, d'Orb. 1826. 

Synon. Nautilus, Ortboceras, Orthocera, Cristellaria , Orthocerina, Hemicristel- 
laria Autor. 

Unterscheidet sich von Dentalina und Vaginulina durch die spi- 
ralige Einrollung der Anfangskammern. Mündung excentrisch und auf 
die convexe Krümmungsseite der Schale gerückt. Uebergangsform 
zwischen Dentalina und Cristellaria. Lebende Arten ca. 9. Fossil seit Trias. 


System, 199 

Cristellaria, Lamck. 1816 (VII. 27, VIII. 10). 

Synon. Nautilus Aut. p. p., Lenticulitcs u. Lenticulina Lamck. etc., Polystomella 
Lamck., Nummularia p. p. Sorby, Nummulina p. p. d'Orb., 16 verschiedene Genera 
bei Moiitf., Planularia, Saracenaria Defr., d'Orb., Robulina d'Orb. etc , Hemicristel- 
laria. Hemirobulina Stäche. 

Völlig- spiralig symmetrisch eingerollt und involut; Septen und 
daher auch Kammernähte recht schief nach vorn zur Spiralaxe ge- 
neigt. Kammerzahl der Umgänge ca. 8 — 9. Mündung nodosaria-artig, 
am peripherischen convexen Krtimmungsrand gelegen; zuweilen schlitz- 
förmig bis dreiseitig (Robulina d'Orb.). Häufig Kiel oder Nabelknopf. 
Lebende Arten ca. 20. Fossil seit Trias. 

Anhang zur Familie der Rhabdoina. 

Conulina, d'Orb. 1839. 

Frei, kalkig; Kammern zahlreich nodosaria-artig in gerader Axe auf- 
gereiht, sehr niedrig und rasch in die Breite wachsend, daher Gesammt- 
gestalt etwa umgekehrt konisch. Statt einfacher Mündung zahlreiche 
Poren auf Endfläche. (Zugehörigkeit zu Perforata bis jetzt noch nicht 
constatirt.) 1 Art lebend. Kreideformation? 

Wir schliessen hier ferner noch eine Anzahl sandschaliger Formen 
an, die von den englischen Forschern gewöhnlich als Untergeschlechter 
der Gattungen Lituola und Trochammina betrachtet und auch dem- 
entsprechend als imperforat bezeichnet werden. Die grosse Ueberein- 
stimmung in den allgemeinen Bau- und Wachsthumsverhältnissen, welche 
diese Formen z. Th. wenigstens mit den kalkschaligen Nodosarien zeigen, 
lässt ihre einstweilige Einreihung an dieser Stelle nicht ungerechtfertigt 
erscheinen. 

Hormosina, Brady 1879 (117, I.) (V. 15). 

Frei, monothalam, lagena-artig ; oder polythalam nodosaria-artig. 
Feinsandig glatt, daher von Brady als üntergeschlecht von Trochammina 
betrachtet. Recent. 2 Arten. 

Reophax, Montf. 1808; Brady (105 u. 117, I.) (V. 8 u. 14). 

Synon. Lituola p. p. P. u J., Carp., Dentalina Aut. p. p. 

Frei, monothalam lagena artig, oder polythalam nodosaria-artig, gerade 
bis gekrümmt. Rauhsandig. Mündung einfach; Kammerhöhlungen ohne 
labyrinthische Einwüchse. Lebende Arten ca. 7. Geolog. Verbreitung? 

Haplostiche, Reuss 1861. 

Wie Reophax, jedoch Kammerhöhlungen durch labyrinthische Ein- 
wüchse in zahlreiche unregelmässige Kämmerchen getheilt ; Mündung daher 
dendritisch bis zusammengesetzt. Recent? Fossil Dyas. 

Polyphragma, Reuss. 

Synon. Lichenopora Reuss. 

Aehnlich Haplostiche, jedoch mit Anfangsende festgewachsen. Mündung 
siebförmig. Fossil. Kreideformation. (Noch zweifelhafter hinsichtUch 


200 Ehizopoda. 

ihrer Stellung sind die beiden von Brady aus der Kohlenformation und 
dem Dyas beschriebenen sandschaligen Gattungen Nodosinella und 
Stacheia (105), wir versuchen es hier nicht, dieselben zu charakterisiren.) 

2. Familie. Polymorphinina. 

Char. Polythalam, kalkig; Kammern in hoher Schraubenspirale 
aufgerollt, mit mehr oder weniger deutlicher zwei- bis dreizeiliger An- 
ordnung. 

Polymorphina, d'Orb. 1826 (emmend. Br., P. u. J. Transact. Linn. 
soc. XXVII.); Alcock (Qu, j. m. sc. VII. u. Mem. of litter. a. philos. soc. 
Manchester III.) (VIII. 4). 

Synon. *) Polymorphium Soldani p. p., Serpula W. u. J. , Anthiisa, Cantharus, 
Misilus Montf., Renoidea Brown p. p., Aulostomella Alth., Eaphanulina, Apiopterina 
p. p. Zborz., Piosoporus , Grammostomum , Strophoconus , Bigeneriua, Vaginulina, 
Pleurites, Sagrina, Spliaeroidina p. p. Elirbg., Globulina, Guttulina, Pyrulina d'Orb., 
Eostroliua, Atractolina v. Scliliclit. 

Meist frei; Kammern mehr oder minder deutlich zweizeilig geordnet 
und ziemlich schief zur Hauptaxe, blasig aufgetrieben oder Schale 
äusserlich gleichmässig abgerundet. Jüngere Kammern die älteren in 
sehr verschiedenem Grad tiberdeckend. Mündung rundlich bis spalt- 
förmig, meist etwas zitzenförmig verlängert (lagena-artig) , am vorderen 
Ende der Kammern ziemlich axial gelegen. Aeussere Sculpturen mannigfach, 
z. Th. abnorme Wachsthumserscheinungen. Lebende Arten ca. 22. Fossil 
seit Trias (Silur?). 

Untergattung Dimorphina, d'Orb. 1826. 

Synon. Orthoceratium Sold. p. p. 

Von Polymorphina unterschieden durch den Uebergang der jüngeren 
Kammern in gestreckt einzeiliges, nodosaria-artiges Wachsthum. Lebende 
Arten 1. Fossil seit Tertiär. 

Uvigerina, d'Orb. 1826 (VIII. 31). Untergattung Sagrina (Sagraina) 

d'Orb. 1839. 

Synon. Polymorphium Soldani p. p. 

Frei. Mehr oder minder deutlich dreizeilig, jedoch zuweilen mit 
Uebergang der jüngeren Kammern in zwei- und einzeiliges nodosaria- 
artiges Wachsthum (Sagrina d'Orb.). Mündung lagena-artig. Zahl der 
lebenden Arten ca. 14. 

Familie Globige rininae, Carp. 1862 (p. p.). 

Char. Mono- bis polythalam, chitinös, kalkig, (hyalin) oder sandig; 
Perforation gewöhnlich (jedoch keineswegs durchaus) grob und ziemlich 
weit gestellt. Mündung im Gegensatz zu den Lagenidae gewöhnlich 
schlitzförmig und nicht röhrenförmig ausgezogen. Scheidewände fast stets 


*) Nach Brady, P. u, J. 1. c. 


. System. 201 

einfach und daher KauaLsystem und sogen. Zwischenskelst nur bei einigen 
Formen entwickelt. (Wie sich aus dieser Aufzählung ergibt, ist es nicht 
wohl möglich, diese immerhin recht natürlich erscheinende Formenreihe 
durch gewisse feststehende Charaktere scharf zu definiren.) 

Unterfamilie Globige rinae, Carp. 1862 (p. p.). 

Monothalam oder polythalam und dann die in niedriger Schrauben- 
spirale oder symmetrischer Spirale aufgerollten Kammern blasig, kugelig 
aufgetrieben und gewöhnlich (jedoch nicht immer) die Kammermündungen 
getrennt in gemeinsame Nabelhöhle mündend. 

Microcometes, Cienk. 1876 (104a); Entz (110) (IV. 5). 

Schale kugelig, häutig (chitinös) mit 1 — 5 (häufig 3) porenartigen 
Mündungen. Thierkörper füllt die Schale nicht aus. Pseudopodien lang, 
verästelt oder unverästelt, nicht anastomosirend. 1 Nucleus; contractile 
Vacuolen mehrfach. Lebende Arten 2. Süsswasser und Salzteich bei 
Klausenburg. 

? Orbulina, d'Orb. 1839; Pourtales (Sillim. americ. j. 1858); 
M. Schultze (Arch. f. Nat.-G. 1860 I.); Reuss (Sitzber. d. k. böhm. Ges. 
1861); Wallich (s. b. Globigerina); Owen (J. Linn. soc. Zool. IX.); Alcock 
(Mem. lit. a. philos. soc. Manchester III.); Thomson a. Murray (Proc. roy. 
soc. 23); Brady (117, II.) (VII. 30). 

Synon. Sphaerula Sold. 

Homaxon, kugelig. Zweierlei Poren, zahlreichere feinere und gröbere, 
weitergestellte. Grössere Kammeröfi'nung meist fehlend (ihr Vorkommen 
überhaupt nicht ganz sicher). Aeusserlich im intakten Zustand meist 
lang bestachelt (ob immer?). Häufig eine kleinere Globigerinaschale ein- 
schliessend. Lebende Arten 2. Fossil seit Rhät. Stufe, (lieber die Be- 
rechtigung der Trennung dieser Formen von Globigerina sind, wie schon 
früher bei Gelegenheit der morphologischen Besprechung des Schalenbaues 
und der Fortpflanzung näher ausgeführt wurde, die Ansichten sehr getheilt. 
Brady (117, II.) führt sie neuerdings als Untergeschlecht von Globigerina 
auf. Wenn jedoch, wie Carpenter und andere Beobachter versichern, 
häufig keine innere Globigerinaschale zu finden ist, so könnte bis auf 
weiteres wenigstens für solche Formen die Gattung Orbulina reservirt 
werden.) 

Globigerina, d'Orb. 1826; Wallich (Deep sea research. London 
1876); Thomson and Murray (Proc. roy. soc. 23); Brady (117, IL); 
Hertwig (Jen. Zeitschr. XL) (VIII. 9). 

Synon. Polydexia Elirbg., Khynchospira Ehrbg., Coscinospira Stuart. 

Polythalam, kalkig, Kammern kugelig; meist in flacher Schrauben- 
spirale aufgerollt und die Kammern rasch an Grösse wachsend. Zu- 
weilen jedoch nahezu oder völlig symmetrisch spiralig. Halbmond- 
förmige Mündungen entweder sämmtlich in die weite Nabelhöhle getrennt 
führend, oder nur die der letzten Kammer frei und unbedeckt. Zuweilen 
auf Oberseite accessorische Kammermündungen in verschiedener Zahl 


202 Rhizopoda. 

auftretend. Meist äusserlich lang bestachelt (ob immer?). Lebende Arten 
ca. 13. Fossil seit Trias. 

Untergenus Hastige rina, Wyw. Thomson 1876 (IX. 1). 

S y n n. Nonionina (pelagica) d'Orb., Globigerina P. u. J. 

Aehnlich Globigerina; symmetrisch spiralig, gänzlich involut, Möndung 
der letzten Kammer allein nach aussen geöffnet, gross. — Lang gestachelt. 
Lebende Arten ca. 1 — 2. Fossil? 

Candeina, d'Orb. (Mod. 1826) 1846; Brady (117, IL). 

Polythalam, kalkig, schraubenspiralig (3 Kammern gewöhnlich auf 
1 Umgang). Kammern kugelig und rasch anwachsend. Statt einfacher 
Mündung Reihen von grossen Poren längs der Kammernähte. Recent. 
Artzahl 1. 

Cymbalopora, Hagen. 1850 (IX. 4). 

Synon. Eosalina d'Orb. p. p. 

Char. Kalkig, frei, feinporös, globigerina-artig schraubenspiralig 
beginnend, jedoch in cyklisches Wachsthum übergehend. Gesammtgestalt 
flach kegelförmig mit tiefer Nabelhöhle. Kammeröffnungen führen getrennt 
in diese Nabelhöhle. Lebende Arten ca. 4. Fossil seit Kreide. 

Carpenteria, Gray 1858; Carpenter (57, 4. ser., 74); Carter (A. m. 
n. h. 4. XVn. XIX. XX.); Möbius (Palaeontographica XXV.) (IX. 2). 

Synon. Kapliidodendron (Möbius) Carp. 

Kalkig, aufgewachsen. Kammern schraubenspiralig aufgerollt bis 
sehr unregelmässig. Gesammtgestalt etwa kegelförmig, Kammeröff- 
nungen führen in axialen Centralraum, der auf freiem Kegelende mündet. 
Zuweilen diese Mündung in einfache oder baumförmig verästelte Röhre 
auswachsend. Kammern durch Secundärsepten mehr oder minder unter- 
getheilt. Hauptscheidewände doppelt und Kanalsystem schwach entwickelt. 
Recent. Arten ca. 2 — 3. 

Anhang zur ünterfamilie der Globigerinae. 

Wir reihen hier noch eine Anzahl bezüglich ihrer Stellung zweifel- 
hafter Sandrhizopoden an, die einen orbulina-artigen Bau zeigen. 

Psammosphaera, F. E. Seh. 1875 (103); Brady (117, L) (V. 6). 

Frei oder aufgewachsen, sphärisch, ohne grössere Mündungsöffnung. 
Wand dick, äusserlich rauh. 2—4 Mm. Durchm. Recent. 1 Art. 

Stortosphaera, F. E. Seh. 1875 (103). 

Frei, sphärisch; äusserlich von dichtstehenden, nicht geöffneten 
Zacken bedeckt. Ohne Schalenmündung. Recent. 1 Art. 

Thurammina, Brady 1879 (117, I.) (V. 5). 
Synon. Lituola Carp. (The Microsc. 5. edit.). 

Meist frei ; monothalam , sphärisch ; mit oder ohne Hauptmündung 
auf kurz röhrenförmigem Hals; stets jedoch noch in verschiedener 
Zahl auf Tuberkeln über die ganze Schale verbreitete Nebenmün- 


System. 203 

düngen. Zuweilen mehrere Individuen äusserlich zusammenhängend. 
Feinsandig. Reeent. Artzahl 3. 

Sorösphaera, Brady 1879 (117, L). 

Frei; polythalam; Kammern sphärisch bis etwas unregelmässig. In 
unregelmässig acervuliner Weise zusammengeliäuft, Kammer hierbei z. Th. 
nur halbkugelig ausgebildet. Keine Mündungen oder Communikationen 
zwischen den Kammern. Durchm. 4 — 5 Mm. Reeent. 1 Art. 

Unterfamilie Cryptostegia, Reuss 1861. 

Kalkig, frei, hyalin, feinporös; polythalam. Kammern etwa ovoid, 
völlig oder doch sehr involut. In gerader Axe aufgereiht oder zwei- bis 
dreizeilig geordnet. Mündung quer schlitzförmig, an einem Pol der 
Kammern gelegen. 

Ellipsoidina, Seguenza; Brady (A. m. n. h. 4. I.). 

Kammern in gerader Linie aufgereiht, die jüngeren die älteren 
successive völlig umfassend und einschliessend , durch eine säulenartige 
Verbindung ihrer vorderen Pole zusammenhängend. Mündungen der 
Kammern am vorderen Pol, an der Basis dieser Säule, schlitzförmig und 
' durch Querbrücken in eine Anzahl secundärer Oeffnungen getheilt. 
Fossil. Miocän (1 Art). 

Chilostomella, Reuss 1849; Brady (117, II.). 

Kammern ovoid, sich nahezu völlig umfassend, alternirend zwei- 
zeilig geordnet, so dass die schlitzförmigen, queren Mündungen bald 
an dem einen, bald an dem andern Pol der Schale liegen. (Allgemeine 
Bauverhältnisse ganz entsprechend der sogen. Uniloculina unter den Im- 
perforata.) Lebende Arten 1. Fossil seit Tertiär. 

Allomorphina, Reuss 1849; Brady (117, IL). 

Aehnlich Chilostomella und verhält sich zu dieser etwa so, wie 

Triloculina zu Uniloculina. Also Kammern sich weniger umfassend und 

äusserlich 3 sichtbar. Lebende Arten 1. Fossil seit oberer Kreide- 
formation. 

Unterfamilie Textularidae, Carp. 1862. 

Polythalam, kalkig und sandig; in meist hoher Schraubenspirale 
zwei-, mehrzellig oder ohne Ausprägung von Zeilen aufgerollt. Meist 
ziemlich grob perforirt. 

Textularia, Defr. 1828 (Textilaria); Parker u. J. (62, h.). 

Kammern alternirend zwei-, selten dreizeilig entlang der Hauptaxe 
aufgereiht. Gesammtgestalt stets mehr oder weniger umgekehrt kegel- 
bis keilförmig. Mündung meist an Basis der axialen Kammerfläche, 
halbkreisförmig bis halbmond- und schlitzförmig, seltener mehr terminal. 


204 Rhizopoda. 

Untergattungen: 

Textularia s. str. (VIII. 5). 

Synon. Polymorphium Sold. p. p. , Loxostomum , Clidostomum, Ehynchoplecta, 
Proroporus p. p. Ehrbg. 

Regulär zweizeilig, häufig stark in der Medianebene beider Kammer- 
reihen abgeplattet, Mündung meist normal. Grössere Formen häufig etwas 
sandig. Lebende Arten ca. 25. Fossil seit Kohlenformation. (Plecanium 
nannte Keuss sandschalige, echte Textularien.) 

Bigenerina, d'Orb. 1826. 

Synon. Gemmulina d'Orb. 

Aehnlich Textularia, jedoch jüngere Kammern in einreihiges Wachs- 
thum übergehend. Meist etwas sandig. Lebende Arten ca. 5. Fossil 
seit Kohlenformation. (Climacimma nennt Brady (105) bigenerina-artige 
und angeblich imperforirte, innerlich labyrinthische Formen der Kohlen- 
formation.) 

Gramraostomum, Ehrbg. 

Synon. Vulvulina d'Orb. 

Regulär zweizeilig; sehr stark comprimirt. Mündung spaltförmig 
parallel der Abplattungsebene. Lebende Arten ca. 4. Fossil seit Kohlen- 
formation. (Schizophora Reuss unterscheidet sich von Grammostomum 
durch Uebergang in einzeiliges Wachsthum. Tertiär.) 

Verneuilina, d'Orb. 

Synon. Tritaxia Reuss. 

Dreizeilig. Mündung axial oder terminal. Gaudryina d'Orb. 
(emmend. P. , J. u. Carp.) ist eine Verneuilina mit Uebergang in zwei- 
zeiliges, Clavulina d'Orb. (emmend. P., J. u. Carp.) hingegen mit Ueber- 
gang in einzeiliges Wachsthum. Lebende Arten ca. 8. Fossil seit Kreide- 
formation. 

Cuneolina, d'Orb. 1839. 

Frei; Textularia mit starker Abplattung, jedoch senkrecht zu der bei 
Textularia gewöhnlichen Richtung. Jüngere Kammern rasch sich ver- 
breiternd, daher Gesammtgestalt fächerförmig. Statt einfacher Mündung 
eine Reihe grosser Poren. Lebende Arten 1. Fossil seit Kreideformation. 

Pavonina, d'Orb. 1826; Brady (117, IL) (VIIL 13). 

Anfangskammern textularia-artig aufgereiht; spätere einzeilig; sehr 
stark abgeplattet und sich sehr rasch verbreiternd ; Gesammtgestalt daher 
fächerförmig. Statt einfacher Mündung 1 Reihe von Poren auf der End- 
fläche. Recent. 1 Art. 

Bulimina, d'Orb. 1826. 

Frei, kalkig oder etwas sandig; in hoher Schraubenspirale aufgerollt 
mit 2 bis zahlreichen Kammern auf 1 Umgang; wenig bis recht involut. 
Gesammtgestalt stets ziemlich gestreckt kegelförmig bis cylindrisch. Be- 
sonders charakteristisch Mündung. Der Windungsaxe zu gerichtet und 


System. 205 

parallel dieser meist länglich schlitzförmig ausgezogen. Vorderes Ende 
des Schlitzes häutig etwas erweitert, dann etwa kommafOrmige Gestalt 
der Mündung; Ränder häufig lippenförmig aufgewulstet und etwas über- 
einander geschoben. Fossil seit Triasformation. 

üiitergenera: 

Bulimina s. str. 
Deutlich schraubenspiralig, zuweilen, jedoch wenig deutlich, Neigung 
zu drei- oder zweizeiliger Anordnung, z. Th. sogar in einreihige über- 
gehend. Zuweilen Neigung zur Involubilität. Lebende Arten ca. 13. 
(Ataxophragmium nennt Reuss sandige Buliminen.) 

Robertina, d'Orb. 1846, soll sich nach d'Orbigny hauptsächlich 
dadurch von Bulimina unterscheiden, dass die Kammern noch durch eine 
secuudäre Scheidewand untergetheilt werden. (Carp. definirt hingegen 
dieses Untergenus etwas anders.) Lebend. 

Virgulina, d'Orb. 1826. 

Synoii. Grammobotrys Ehrbg. 

Dünne, kalkige, langgestreckte Schale, mehr oder weniger deutlich 
zweizeilig. Lebende Arten ca. 3. 

Bolivina, d'Orb. 1839. 
Ganz regelmässig zweizeilig, jedoch Mündung ganz bulimina-artig. 
Lebende Arten ca. 6. 

Valvulina, d'Orb. 1826 (VIL 34—36). 

Synon. Clavulina, Virgulina, Eobertina, Bolivina d'Orb. p. p. 

Frei oder angewachsen; sandig (in der Jugend jedoch deutlich hyalin 
und perforirt). Schraubenspiralig und häufig dreizeilig. Gesammtgestalt 
dreiseitig pyramidal, kegel- oder kreiseiförmig. Zuweilen auch ins ein- 
zeilige übergehend (Clavulina d'Orb. p. p.). Mündung gewöhnlich bogen- 
förmiger Schlitz mit zungenförmigem Vorsprung des einen Randes (Haupt- 
charakter). Lebende Arten ca. 10. Fossil seit Kohlenformation. 

Chrysalidina, d'Orb. 1846. 

Kalkig, frei, regulär dreizeilig, Kammern sehr niedrig und sehr 
schief zur Hauptaxe gerichtet. Aeussere Kammernähte hingegen hori- 
zontal. An Stelle grösserer Mündung eine Anzahl grober Poren. Lebende 
Arten 1. Fossil seit Kreideformation. 

Cassidulina, d'Orb. 1826 (VIII. 6). 

Kalkig, frei, feinporös; Kammern textularia-artig, zweizeilig auf- 
gereiht, jedoch Aufreihuugsaxe nicht gerade gestreckt, sondern spiralig 
symmetrisch oder ganz niedrig schraubig aufgerollt. Letzter Umgang die 
vorhergehenden einhüllend. Mündung lang schlitzförmig, asymmetrisch 
gelegen. (Untergatt. Ehrenbergina Reuss (VIL 33), hier die spiralige 
Einrollung auf Anfangstheil der Schale beschränkt.) Lebende Arten ca. 6. 
Fossil seit Miocän. 


206 Ehizopoda. 

Unterfarailie Rotalinae, Carp. (74); Parker u. J. (Qu. journ. geol. 

SOG. 1872). 

Polythalam , gewöhnlich grobperforirt ; kalkig (jedoch wohl nicht 
durchaus); niedrig schraubenspiralig aufgerollt, so dass auf der apicalen 
Fläche sämmtliche Kammern, auf der basalen hingegen nur die des letz- 
ten Umgangs sichtbar sind. Zuweilen jedoch auch zu völlig symmetri- 
scher Aufrollung übergehend. Bald die apicale, bald die basale Seite 
mehr hervorgewölbt. Mündung meist schlitzförmig, bald mehr auf die 
apicale, bald mehr auf die basale Fläche gerückt. Scheidewände gewöhn- 
lich einfach , nur bei Rotalia doppelt und mit Kanalsystem. Häufig in 
abnorme Wachsthumsverhältnisse übergehend. 

Discorbina, Lamck. (P. u. J.- emmend.) 1804 (IX. 6). 

Syuon. Discorbitcs, Eotalia, Rosaliiia, Valvulina, Asterigerina, Anomalina nnd 
Globigerina d'Orb. p. p., Kotalia Will. p. p. 

Frei, kalkig, niedrige Scbraubenspirale mit mehr oder weniger empor- 
gewölbter Apicalseite. Basalseite flach. Kammern sphärisch, meist auf- 
gebläht. Ziemlich grob porös. Mündung excentrisch, hauptsächlich auf 
Basalseite, schlitzförmig. Nabelhöhle der Basalseite meist von nicht per- 
forirter Kalkmasse erfüllt oder von Lamelle solcher überdeckt, welche 
sternartige Fortsätze in die Septalfurchen aussendet. (Asterigerina d'Orb.) 
Lebende Arten ca. 20. Fossil seit Kreideformation. 

Piano rbulina (d'Orb. 1826), P. u. J. (IX. 8). 

Synon. Planorbulina, Kotalia, Rosalina. Anomalina. Truncatulina, Planulina, 
Gyroidina d'Orb. p. p , Acervulina M. Scli. 

Kalkig, recht grob porös (vielleicht bezeichnendster Charakter für 
diese Formen); aufgewachsen mit apicaler Fläche; diese daher abgeplattet, 
V7ährend basale Fläche mehr oder minder hervorgewölbt. Mündung 
schlitzförmig, auf basale Fläche gerückt. 

Untergattungen: 

Planorbulina s. str. 

Synon. Siphonia Eeiiss, Acervulina M. Seh. 

Flach aufgewachsen, Kammern ziemlich blasig aufgetrieben. Nach 
einer Anzahl von Umgängen in mehr oder weniger cyklisches Wachs- 
thum tibergehend, wobei die Zahl der Kammermündungen sich vermehrt. 
Lebende Arten ca. 15. Fossil seit Lias. (Acervulina M. Seh. ist eine 
aus sehr unregelmässig übereinandergethürmten Kammern bestehende 
Planorbulina, und auch die neuerdings von Carter beschriebene Aphrosine 
(Journ. micr. soc. Vol. IL) scheint nur eine etwas unregelmässig wachsende 
Planorbulina zu sein.) 

Truncatulina, d'Orb. 1826 (emmend. P. u. J.). 

Synon. Lobatula Flem., Polyxenes, Cibicides, Aspidospira, Arisb^rospira Ehvbg. 

Nicht cyklisch auswachsend. Zur Anheftung dienende Apicalfläche 
abgeflacht, freie Basalfläche stark convex hervorgewölbt. Mündung 


System, 207 

charakteristisch (vergl. frühere Beschreibung). Lebende Arten 4. Fossil 
seit Kohlenformation. 

Anomalina, d'Orb. 1826. 

Nahezu symmetrisch spiralig-, bald mehr planorbulina-, bald mehr 
truncatulina-artig. Lebende Arten 2. 

Planulina, d'Orb. 
Nahezu symmetrisch und sehr stark scheibenförmig abgeflacht, nicht 
cyklisch auswachsend. Lebende Arten 1. 

Pulvinulina (d'Orb. 1826), P. u. J. emmend. (IX. 5). 

Synon. ßotalia, Planorbulina, Valvulina, Nonionina d'Orb. p. p. 

Frei, kalkig, fein porös (sehr wichtiger Charakter). Apicalfläche 
meist kegelförmig erhaben, Basalfläche mehr oder weniger convex. Z. Th. 
jedoch auch sehr niedergedrückt. Kammerzahl massig gross, Nabel der 
Basalfläche häufig ausgefüllt, ebenso die Kammernähte; häufig gekielt. 
Mündung auf Basalfläche schlitzartig. Jüngere Kammern zuweilen in eine 
Art cyklisches Wachsthum übergehend (vermiculat). Lebende Arten ca. 30. 
Fossil seit Kohlenformation. 

Rotalia (Lamck. 1801) P. u. J. emmend.; Williamson (Transact. 
micr. SOG. 2. s. L) (IX. 3). 

Synon. Nautilus Aut. ant. p. p., Kotalia , Eosalina, Gyroidina, Asterigerina und 
Calcarina d'Orb. p. p. 

Frei, kalkig ; feinporös ; Kammerzahl der Umgänge ziemlich gross ; 
apicale Seite flach oder wenig erhoben, Basalseite ziemlich flach bis 
kegelförmig erhoben. Mündung wenig asymmetrisch gelegen bis ganz 
auf Basalseite gerückt. Nabel und Kammernähte häufig von nlchtperfo- 
rirter Schalenmasse erfüllt. Septen doppelt, mit wohlausgebildetem Kanal- 
system. Lebende Arten ca. 13. Fossil seit Kreideformation. (Oberer 
Jura?) 

Calcarina, d'Orb. 1826; Carp. (57, 4. s.) (IX. 7). 

Synon. Siderolitlies Lamck., Siderolina d'Orb., Siderospira, Pleurotrema Elirbg. 

Frei, kalkig, niedere Schraubenspirale, mit wenig sich verdeckenden 
Umgängen. Hauptcharakter allseitige Umhüllung durch secundäre, von 
zahlreichen Kanälen (sogen. Kanalsystem) durchzogene Schalensubstanz, 
die hauptsächlich peripherisch in mehr oder minder zahlreiche einfache 
oder verzweigte lange Stacheln auswächst. Mündung an Basis der ein- 
fachen Septen, gewöhnlich in einer Reihe von groben Poren untergetheilt. 
Lebende Arten ca. 4. Fossil seit Kreideformation (Kohlenform.? Brady). 

Anhang zur ünterfamilie der Rotalinae: 

Sandschalige Rotalinen. Es wurde schon früher bemerkt, dass 
eine Anzahl der sandschaligen, gewöhnlich dem Genus Trochammina bei- 
gerechneten Formen wahrscheinlich zu den Rotalinen zu stellen sind. 


208 EJiizopoda. 

Polytrema, Risso 1826; Blainv. 1834; M. Schultze (Arch. f. Nat.-G. 
1863, I.) ; Carpenter (74 u. A. m. n. h. 4. XVII.) ; Carter (A. m. n. h. 4. 
XVII. XIX. XX. (IX. 11). 

Synon. Millepora Pallas, Liiin6, Esper, Lamclc, Pustularia Gray. ' 

Kalkig, aufgewachsen, polythalam spiralig beginnend und hierauf in 
sehr eigenthtimlicher Weise weiterwachsend. Gesammtgestalt baumförmig, 
mit mehr oder weniger ästig verzweigtem Distalende. Enden der Aeste 
geöffnet. Meist roth gefärbt. (Lieber die feineren Bauverhältnisse vergl. 
die früher gegebene Beschreibung.) Recent. 1 Art. (Verwandtschaftliche 
Beziehungen bis jetzt noch wenig aufgeklärt, von Carpenter, P. u. J. als 
eine modificirte Rotaline, etwa von Planorbulina sich ableitend, betrachtet. 
Doch ist die feinere Bauweise so eigenthümlich, dass mir diese Auffassung 
sehr fraglich erscheint.) 

? Parkeria, Carp. 1869 (88); Carter (A. m. n. h. XIX) (V. 23). 

Frei; nach Carp. kalksandschalig, nach Carter kalkigfaserig, nicht 
sandig. Kugelig bis linsenförmig (bis zu 50 Mm", im Durchm.). Aus 
zahlreichen concentrischen Lamellen, die durch radiäre Pfeiler verbunden 
werden, zusammengesetzt. Ohne grössere Kammermündung. Im Centrum 
eine Anzahl in gerader Linie hintereinanderliegender Embryonalkammern, 
die von Carter auf einen umwachsenen Fremdkörper zurückgeführt werden. 
Fossil, Kreideformation. (Carter leugnet die Rhizopodennatur der Parkeria 
und betrachtet sie als das Basalskelet eines Hydractinia ähnlichen 
Hydroidpolypen.) 

Patellina, Will. 1858 (61); Carp. (74) (IX. 9). 

Synon. Orbitolina d'Orb. p. p. Aut., ? Cyclolina d'Orb., Conulites Carter (A. m. n. h. 
3. VIII). 

Ziemlich verschieden und z. Th. bis jetzt noch wenig sicher. Gestalt 
etwa flach kegelförmig. Spitze des Kegels mit Embryonalkammer, hieran 
anschliessend der Kegelmantel, gebildet aus halbe Umgänge formiren- 
den Kammern oder aus schraubigspiraliger Röhre. Stets jedoch Untertheilung 
der Kammern durch zahlreiche secundäre Septen. Von besonderen Kammer- 
mündungen nichts bekannt; auf der Aussenfläche eine Anzahl Poren. 
Kegelhöhle von exogener Schalenmasse mehr oder weniger erfüllt. Hierin 
z. Th. Ausbildung von Nebenkämmerchen von unregelmässiger oder regel- 
mässigerer Bildung und häufig ganz orbitoides- oder tinoporus- artiger 
Anordnung. Lebende Arten ca. 3. Fossil seit Kreide. (Wie schon früher 
bemerkt, scheinen mir die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser 
interessanten Gattung noch keineswegs hinreichend aufgeklärt; ja es 
scheint mir sogar bis jetzt ihre Zurechnung zu den Perforaten noch nicht 
gegen jeden Zweifel sichergestellt. Ob die von P.. J. und Carp. ihr an- 
gewiesene Stellung bei den Rotalinen sich durch eingehendere Unter- 
suchungen als richtig erweisen dürfte, oder ob nicht doch ein näherer 
Anschluss an Orbitoides und Tinoporus gerechtfertigt erseheint, wagen 
wir hier nicht zu entscheiden. 


System. 209 

Familie Nummulitinae (Nummulinida Carp. 1862) emmend. Btschli. 

Kalkig, selten sandig; hj^alin und gewöhnlieh fein bis sehr fein porös. 
Mono- bis polythalam, symmetrisch spiralig aufgerollt, selten etwas asym- 
metrisch schraubenförmig. Fast stets völlig involut, jedoch häufig die 
seitlich übergreifenden Partien der späteren Umgänge ohne zwischen- 
bleibende Kammerhöhlungen direct zur Verstärkung der Wand des vorher- 
gehenden Umgangs aufgelegt. Mündung fast stets schlitzförmig an Basis 
des einfachen oder doppelten Septuras gelegen; dieses gewöhnlich nicht 
perforirt, nur von einer Anzahl grober Poren durchbohrt. Kanalsystem 
bei den höheren Formen sehr wohl und z. Th. in sehr complicirter Weise 
entwickelt. Z. Th. mit Uebergang in cyklisches Wachsthum und Unter- 
theilung der Kämmerchen durch Secundärsepta, in ähnlicher Weise wie 
bei den Orbitolitina unter den Imperforata. 

(Die Familie der Nuuiuuilitinae ist liier in einem weiteren Sinne gefasst, als dies von 
Carpenter geschehen, indem ihr eine Anzahl Formen zugesellt wurden, die Carpenter unter 
den Globigeriniden aufführt oder die erst in neuerer Zeit bekannt wurden. Neben anderen 
Charakteren scheint mir die ausgesprochene Neigung zu symmetrisch spiraligem und völlig 
involutem Wachsthum diese Formen hauptsächlich zu verbinden.) 

Unterfamilie Involutinae, Btschli. 

Monothalam, symmetrisch bis etwas asymmetrisch spiralig, kalkig, 
cornuspira-artig, jedoch involut, mit Beschränkung der Kammerhöhlung 
auf die peripherischen Theile der Umgänge. 

Involutina (Terqu. 1862), Bornemann emmend. (Z. d. d. geolog. 
G. 26) Brady (IX. 12). 

Kalkig, frei, cornuspira-artig aufgerollt und selten etwas asym- 
metrisch. Durch Ueberlagerung durch die Schalenlamellen der späte- 
ren Umgänge die Nabelhöhlungen ganz ausgefüllt, so dass Umgänge 
äusserlich nicht sichtbar. Feinere und gröbere Poreukanäle vorhanden 
(jedoch die feinen, nummulitenartigen Porenkanäle von Archaeodiscus 
nicht beobachtet, aber doch vielleicht vorhanden). Fossil (Lias). (Proble- 
matina nennt Bornemann einige von Terquem beschriebene Involutina- 
arten, die durch den Besitz von Scheidewänden sich als polythalam er- 
weisen sollen; Silicina (Involutina Terq. p. p.) hingegen sandig-kieselige 
involutina-artige Formen; beide Gattungen sind jedoch bis jetzt noch zu 
wenig genau bekannt, um über ihre Stellung mit Sicherheit urtheilen zu 
können. Lias.) 

Archaeodiscus (Archaediscus), Brady (A. m. n. h. 4. XI. u. 105) 
(IX. 13). 

Monothalam, ähnlich Involutina, jedoch die Aufrollung nicht in einer 
Ebene, sondern wechselnd in verschiedenen. Aeusserlich die Umgänge 
nicht sichtbar. Gesammtgestalt linsenförmig. Zweierlei Poren. Fossil, 
Kohlenformation. 1 Art. 

Bvonn, Klassen des TMer-Eeiclis. Protozoa. 14 


2 10 Rliizopoda. 

Spirillina, Ehrbg. 1841 (emmend. P., J. u. Carp.). 

Synon. Oolis Phill., Operculina Eeuss etc, p. p., Cornuspira M. Seh. p. p. 

Kalkig, frei, symmetrisch bis etwas asymmetrisch aufgerollt und Um- 
gänge nur sehr allmählich anwachsend. Nicht involut. Meist grob porös. 
Häufig Auflagerungen von exogener Schalenmasse. Lebende Arten ca. 7. 
Fossil seit Tertiär. (In mancher Hinsicht scheint mir die Gattung Spi- 
rillina zunächst an die beiden soeben besprochenen Gattungen sich an- 
zuschliessen, jedoch sind nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen 
sehr erhebliche Unterschiede nicht zu verkennen. Carp., P. u. J. stellen 
sie zu den Globigerinida.) 

Unterfamilie Pulleninae^ Btschli. 

Polythalam, kalkig, feinporös, meist frei. Spiralig aufgerollt, zu- 
weilen etwas asymmetrisch. Involut; Kammerzahl der Umgänge gering 
und Kammern rasch in die Höhe und namentlich auch Breite wachsend, 
daher Gesammtgestalt mehr oder weniger kugelig. Septa gewöhnlich 
einfach, daher meist kein Kanalsystem. Mündung meist sehr ansehnlicher 
Querschlitz an Basis der Septen. 

Pullenia, P. u. J. 1862 (IX. 14). 

Synou. Nonionina p. p. d'Orb. 

Symmetrisch, völlig involut. Kammerzahl auf 1 Umgang 4 — 5; Höhe 
der Kammern gering , dagegen Breite recht ansehnlich. Gesammtgestalt 
kugelig. Mündung sehr breiter, niederer Schlitz an Basis der Septen. 
Kein Kanalsystem. Septen perforirt (?). Lebende Arten ca. 5. Fossil 
seit oberer Kreideformation. 

Sphaeroidina, d'Orb. 1826 (IX. 15). 

Synon. Sexloculina J iz . 

Unterscheidet sich hauptsächlich, durch asymmetrisch, seitlich an der 
Basis der Septen gelegene, kleine halbmondförmige Mündung. Zahl der 
lebenden Arten 2. Fossil seit oberer Kreide. (Die Hierhergehörigkeit 
der Sphaeroidina ist etwas fraglich ; da sie jedoch ohne Zweifel in nächster 
Beziehung zu Pullenia steht, so dürfte trotz ihrer Abweichungen ihre 
Hierherziehung gerechtfertigt erscheinen.) 

?Ilupertia, Wallich 1877 (A. m. n. h. 4. s. XIX.). 

Kalkig, zuweilen jedoch auch etwas sandig, verhältnissmässig grob 
porös. Ziemlich unregelmässige spiralige Aufrollung. Gesammtgestalt 
kugelig bis unregelmässig. Kammern äusserlich nicht unterscheidbar. 
Mündung breit halbmondförmig. Durch dicken, kurzen, aus nicht perfo- 
rirter Schalenmasse bestehenden Stiel aufgewachsen. Scheidewände im- 
perforirt. Recent. 1 Art. (Die Hierhergehörigkeit dieser Gattung scheint 
recht fraglich, jedoch scheinen mir die verwandtschaftlichen Verhältnisse 
noch am meisten auf Pullenia hinzudeuten.) 


System. 211 

Endothyra, Phill. 1846; Brady (105); v. Müller (116) (IX. 16). 

Synon. Eotalia Hall, Nouionina p. p. Eichwald, Involutina p. p. Brady. 

Allgemeine Bildung ähnlich Pullenia. Kammerzahl der Umgänge 
jedoch bedeutend grösser (bis 20 im letzten Umgang). Kalkig nach 
Möller (nach Brady angeblich kalksandig), feinporös. Septen einfach, 
perforirt; Mündung ansehnlich. Fossil, Kohlenformation. (Nach Brady 
angeblich zu sandigen Imperforata gehörig.) 

Cribrospira, v. Möller (116). 

Aehnlich Endothyra, jedoch etwas asymmetrisch schraubenspiralig. 
Mündung gross, jedoch nach v. Möller secundär gebildet, daher der 
letzten Scheidewand gewöhnlich fehlend. Septa einfach, mit gröberen 
Poren. Fossil, Kohlenformation. 

Bradyina, v. Möller (116) (IX. 17). 

Synon. Nonionina Eicliwald p. p., Lituola Brady p. p. 

Aehnlich Cribrospira, grob perforirt, asymmetrisch. Kammerzahl der 
Umgänge massig gross (7 — 8 im letzten Umgang). Zweiter Umgang mit 
abgeschnürten Seitenkammern unter der apicalen Windungsspitze. Mün- 
dung wie Cribrospira. Septa zweiblätterig mit Kanalsystem und einer 
Anzahl gröberer Poren. Fossil, Kohlenformation. 

Amphistegina, d'Orb. 1826; Williamson (47); Carpenter (57, 3. s.) 
(X. 1—3). 

Kalkig, frei. Etwas asymmetrisch, flach schraubenspiralig; eine Seite 
mehr convex als die andere. Kammerzahl der Umgänge zahlreich, die 
Höhlungen erstrecken sich bis nahezu zur Windungsaxe. Höhen- und 
Breitenzunalime sehr allmählich, daher Gesammtgestalt etwa linsenförmig. 
Septa stark vorwärts gekrümmt; auf mehr convexer, sogen. Unterseite 
durch secundäre Septen von jedem KammerflUgel ein secundäres Käm- 
merchen abgetheilt. Septa einfach, ohne Kanalsystem. Mündungen spalt- 
artig, einseitig auf sogen. Unterseite gerückt. Lebende Arten ca. 3. 
Fossil seit Kohlenformation. (Diese Gattung neigt sich durch zahlreiche 
Charaktere schon sehr zu der folgenden Unterfamilie hin, ist daher wohl 
am besten als eine mit dieser vermittelnde zu betrachten.) 

Unterfamilie Nummulitidae. 

Symmetrisch, gewöhnlich sehr vielkammerig, Kammern meist nur 
wenig in die Breite wachsend, daher Gesammtgestalt gewöhnlich, jedoch 
keineswegs immer, ziemlich abgeflacht. Septa imperforirt, zweilamellig 
mit mehr oder minder, z. Tb. sehr hoch entwickeltem Kanalsystem. 

Polystomella, Lamck. 1822; Williamson (46 u. 47); Carpenter 
(57, 4. ser.) (X. 6, XL). 

Umgänge ziemlich in die Breite wachsend, dagegen in der Höhe nur 
massig zunehmend. Gesammtgestalt daher nicht sehr abgeflacht bis 

14* 


<2\2 Rhizopoda. 

linsenförmig. Kammerzalil der Umgänge gering bis massig gross. Kanal- 
system mehr oder weniger wohlentwickelt. Kein Dorsalstrang. 

Untergenus Nonionina, d'Orb. 1826. 
Synon. Noniona, Melonis, Florilus, Chrysolus Montf., Pulvillus, Lenticulina p. p., Placentula 

Lamck., Geoponus Ehrbg. 

Mündung einfacher, basaler, halbmondförmiger Schlitz. Kammer- 
höhlungen einfach ohne zipfelförmige Aussackungen. Nabel z. Tb. un- 
ausgefüllt. Kanalsystem weniger wohl entwickelt. Lebende Arten ca. 14. 
Fossil seit Kreideformation. (Durch die einfachsten Formen scheint sich 
diese Gattung noch ziemlich innig an Pullenia anzuschliessen , die höher 
entwickelten führen ganz allmählich zu Polystomella s. str. hinüber.) 

Untergenus Polystomella s. str. 

Synon. Nautilus p. p. L. et Aut. ant., Geophonus, Elphidium, Pelorus, Andromedes, Sporilus 
Themeon, Calcanthus Montf., Vorticialis Blainv., Polystomatium Ehrbg., Faujasina d'Orb. 

Mündung in eine basale Reihe von groben Poren untergetheilt. 
Kammerzahl der Umgänge ziemlich gross. Kammerhöhlungen peripherisch 
nach hinten in zipfelförmige Aussackungen fortgesetzt (z. Th. äusserlich 
wohl sichtbar). Kanalsystem sehr wohl entwickelt. Nabel stets aus- 
gefüllt. Lebende Arten ca. 11, Fossil seit Kreideformation (Kohlen- 
formation'?). 

Cyclammiua, Brady 1876 (Proc. roy. soc. XXV. u, 117, I.). 

Synon. Lituola Carp. The Microsc. 5. edit., Carter A. m. n. L. 4. XIX. 

Ganz ähnlich Nonionina, jedoch sandschalig. Kammerhöhlungen 
durch röhrige Auswüchse mehr oder weniger erfüllt. Recent. 1 Art. 
(Sandige, ganz nonionina-artige Formen hat ferner Brady als Trochammina 
beschrieben, so Trochammina trulissata [117, I.].) 

Operculina, d'Orb. 1826; Carter (An. m. n. h. 2. X.); Carpenter 
57, 3. ser.); Parker u. J. (Q2, g.) (X. 4). 

Synon. Nautilus Gronovius, Schroedt., Lenticulites Basterot, Defr. 

Wenig Umgänge, sehr rasch, namentlich der letzte, in die Höhe wach- 
send, dagegen in Breite sehr wenig zunehmend; Gesammtgestalt daher 
scheibenförmig abgeplattet. Kammerzahl massig gross. Kammerhöhlungen 
nicht flügelartig über die Seitenflächen fortgesetzt. Mündung einfach, 
niedriger Querschlitz. Kanalsystem wohl entwickelt, mit Dorsalstrang. 
Lebende Arten ca. 2 — 3. Fossil seit Kreideforraation. 

Nummulites, Lamck. 1801; Joly et Leymerie (Mem, Acad. sc. de 
Toulouse 3. s. IV.); Carpenter (43); d'Archiac et Haime, Descript. d. 
anim. foss. d. groupe Nummulitique de Finde. Paris 1853); Parker u. J. 
(62, g); Gümbel (N. Jahrb. f. Min. 1872); Brady (A. m. n. h. 4. XIIL 
u. 105); V. Möller (116) (XIL 1—10). 

Synon. Helicites Sold., Discolithes, Camerina Brug. , Lenticulites Schloth., Lyco- 
pliris p. p. Rotalites Montf., Nummularia Sowb., Nummulina d'Orb. etc., Orobias Eichw^. 

Umgangszahl meist sehr gross ; Umgangshöhe sehr allmählich 


System. 213 

wachsend, Bieiteziinahine gleichfalls meist gering, daher gewöhnlich 
scheibenförmig bis linsenförmig, seltener bis kugelig. Kammerzahl der 
Umgänge sehr gross; letzter Umgang meist cyklisch geschlossen. Mün- 
dung einfach. Kanalsystem sehr wohl entwickelt, mit Uorsalstrang, 

Unterg. Assilina, d'Orb. (Explanatae d'Arch. et H.) (XII. 4, 5). 

Kammerhöhlungen ähnlich Operculina nicht fltigelartig über die Seiten 
bis zum Nabel fortgesetzt, daher die Umgänge äusserlich meist sämmtlich 
sichtbar. 

Unterg. N um muH na, d'Orb. (XII. 1—3, 6—10). 

Kammerhöhlungen flügelartig über die Seiten der Schale bis zur 
Windungsaxe sich fortsetzend, daher äusserlich gewöhnlich nur der letzte 
Umgang sichtbar. Verhalten der die seitlichen Kammerflügel scheidenden 
Theile der Septen verschieden, z. Th. einfach radiär verlaufend (Radiata 
P. u. J. = Plicatae + striatae d'Arch. et H. [XII. 3]); oder sinuös sich 
hin- und herbiegend (Sinuatae P. u. J. = laeves -{- sublaeves -f pars 
puuctulatarum d'Arch. et H.), oder die gewundenen Septen vielfach ana- 
stomosirend und daher die Seitenflügel in zahlreiche secundäre Kämmer- 
chen zerlegt (Reticulata P. u. J. =^ Reticulatae + Subreticulatae d'Arch. 
et H.). Lebende Arten ca. 1. Fossil seit Kohlenformation. 

Anhang zur Unterfamilie der Nummulitiden. 

?Bdelloidina, Carter 1877 (A. m. n. h. 4. XIX.). 

Flach aufgewachsen, kalksandig, allgemeine Bauweise erinnert sehr 
an Peneroplis unter den Imperforata; Mündung eine Reihe die Septen 
durchsetzender Poren. Obere freie Schalenwand labyrinthisch entwickelt, 
jedoch nach Carter sicher perforirt. Recent. 1 Art. (Die Stellung dieser 
Form erscheint bis jetzt ganz zweifelhaft, und haben wir sie daher einst- 
weilen ganz provisorisch hierhergewiesen, da wir ausser Stande sind, mit 
einiger Sicherheit über ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu ent- 
scheiden. Der Nachweis der Perforirung verbietet ihre Unterbringung 
bei Lituola und Verwandten.) 

Unterfamilie Fusulinidae, v. Möller 1878. 

Kalkig, frei, feinporös. Regulär spiralig aufgeroUt, völlig involut. 
Umgänge nur massig in die Höhe wachsend, dagegen sehr rasch in die 
Breite, so dass die Gesammtgestalt, ähnlich Alveolina unter den Imperfo- 
rata, kugelig bis in der Windungsaxe langgestreckt, spindelförmig und 
cylindrisch wird. Kammerhöhluugen bis zur Windungsaxe ausgedehnt, 
daher die früheren Umgänge völlig von dem letzten verdeckt. Kammer- 
zahl der Umgänge ziemlich hoch. Letzter Umgang durch cyklisches Aus- 
wachsen oder in anderer Weise völlig abgeschlossen. Mündung massig 
breiter, basaler Querschlitz, symmetrisch gelegen. Septa meist einfach 
und Kanalsystem selten angedeutet. Durchaus fossil. 


2 1 4 Ehizopoda. 

Fusulina, Fischer v. W. 1829 (Bullet, s. imp. nat. Moseou 1829); 
Verneuil (Sill. am. journ. 2. ser. IL) v. Möller (116); (XII. 11—15). 

Synon. Alveolina Ehrtg. j). p. 

Schale spindelförmig bis cylindrisch. Septa einfache Lamellen; ihr 
nach der Windungsaxe gerichteter Theil (bis zu ^g ihrer Höhe) in wellen- 
förmige, parallel der Höhenlinie der Kammern gerichtete Falten gelegt. 
Durch Zusammentreffen dieser Falten der benachbarten Septen Bildung 
zahlreicher secundärer Kämmerchen. (Bis zu 12 Mm. lang.) Kohlen- 
formation. 

Schwager ina, v. Möller 1877 (116). 

Synon Borelis Ehrbg. p.p., Fusulina p. p. Meck, Barbot de Marny, Stuckenberg. 

Kugelig bis etwas längsgestreckt; Hauptunterschied von Fusulina, 
dass Septa hier in ihrer grössten Ausdehnung nicht gefältelt und erst bei 
ihrer Annäherung an die Windungsaxe plötzlich stark wellenförmig sich 
hin und her falten und sich verzweigend unter einander anastomosiren. 
Fossil. Obere Kohlen- bis untere Dyasformation. 

Hemifusulina, v. Möller 1877 (116). 

Allgemeiner Bau sehr ähnlich Fusulina; Septa jedoch doppellamellig 
mit kanalsystemartigen Interseptalräumen. Grösse gering. Kohlenfor- 
mation. 

Anhang zur Familie der Fusulinida. 

Fusulinella, v. Möller 1877 (116). 

Synon. Melonia Ehrbg.. Borelis p. p. Ehrbg., Alveolina p. p. Ehrbg., Fusulina 
p. p. Abich, Schvrager, Brady. 

Gestaltsverhältnisse ähnlich Fusulina. Septa mit mittleren, ebenen 
und seitlichen, schwach gefältelten Theilen. — Schalenwandungen nach 
V. M. dicht, imperforirt; sammt den Septa aus zwei Lamellen gebildet, 
zwischen welchen ziemlich entwickeltes Kanalsystem sich findet. (Bis 
5 Mm. Länge.) Fossil. Kohlenformation. (Wie schon früher bemerkt, 
sind die Beziehungen dieser Form zu den perforirten Fusuliniden so innig, 
dass sie vorerst, bis zu einer eventuellen Bestätigung ihrer Imperforirt- 
heit, wohl am besten hier zu belassen sein dürfte.) 

? Loftusia, Brady 1869 (88); Carter (A. m. n. h. 4. XVH.); Dawson, 
G. M. (Qu. j. geol. soc. 35) (VIL 1). 

Frei, spiralig symmetrisch aufgerollt, völlig involut, ähnlich Fusuli- 
nida, Gestalt ellipsoidisch bis linsenförmig. Umgänge sehr nieder (bis 25), 
durch zahlreiche sehr schiefe Septen in Kammern getheilt, die durch 
säulenartige, senkrecht sich erhebende Auswüchse der Septen noch in 
zahlreiche unregelmässige secundäre Kammerräume untergetheilt werden. 
Kalksandig nach Brady. Aeussere Kammerlamelle dicht (?), innere dickere 
aus labyrinthischem Werk gebildet, das auch die Septen und säulen- 
artigen Auswüchse bildet. Längsdurchmesser bis 80 Millim. Fossil. 
Kohlenformation und Tertiär. (Carter ist geneigt, auch diese Form, wegen 


System. 215 

ihrer Beziehungen zu der Parkeria, die mir jedoch sehr wenig nahe zu 
sein scheinen, für das Basalskelet eines Hydroidpolypen zu erklären. 
Mir scheint die ßhizopodennatur der Loftusia nicht wohl zu bezweifeln, 
dagegen ihre Stellung sehr unsicher. Ihre Hierherziehung ist daher eine 
ganz provisorische.) 

Unterfamilie Cycloclypidae, Btschli. 

Polythalam, mit ursprünglich spiraliger Aufrollung, die späterhin, 
ähnlich wie bei den Orbitolitina unter den Imperforata, in cyklisches Wachs- 
thum übergeht, oder cyklisches Wachsthum sogleich auf die Central- 
kamraer folgend. Ursprüngliche Kammerräume wie bei den Orbitolitina 
durch secundäre Septen in Kämmerchen untergetheilt. Gestalt stets 
scheibenförmig abgeflacht. Primäre und secundäre Septa zweilamellig, 
mit sehr hoch entwickeltem Kanalsystem. 

Heterostegina, d'Orb. 1826; Carpenter (57, 2. ser. (X. 5). 

Beginn der Schale symmetrisch spiralig, involut aufgerollt; letzter 
Umgang sich rasch operculina- artig erhöhend und verflachend. Kammer- 
länge sehr gering, und die Kammern des letzten Umgangs häufig sehr 
schief, nahezu parallel mit der Spiralaxe verlaufend, so dass hierdurch 
Uebergang zu cyklischem Wachsthum angebahnt wird. Mündung an 
Basis der Primärsepten, ähnlich Operculina. Dorsalstrang entwickelt (bis 
12 Mm. Durchmesser). Lebende Arten 1—2. Fossil seit Untertertiär. 

Cycloclypeus, Carp. 1856 (57, 2. ser. u. 74 (VI. 3). 

Scheibenförmig, kreisrund bis gegen 60 Mm. Durchmesser, Um ein- 
fache Centralkammer sogleich Cyklen von radial verlängerten Kämmerchen 
in einfacher Lage. Seitenflächen der Scheibe von dicker, geschichteter, 
perforirter Kalkmasse überdeckt. Kanalsystem sehr hoch entwickelt. 
Lebende Art 1. Fossil seit Miocän. 

Orbitoides, d'Orb. 1847; Carpenter (43, 57, 2. ser.); Gümbel (Abh. 
d. k. bair. Ak. X. 2. Abth.) (XII. 16-21, XIIL 1). 

Synon. Nummulites und Lenüculites Aut. p. p. , Discolithes Fortis p. p. , Lyco- 
phrys Defr. p. p., Asteracites Schloth. p. p., Orbitulites Aut. p. p., Hymenocyclus 
Bronn, Cyclosiphon Ehrbg. 

Gestalt und Bau schliesst sich nahe an Cycloclypeus an und unter- 
scheidet sich hauptsächlich dadurch, dass auf beiden Scheibenflächen, 
zwischen den hier aufeinandergeschichteten Kalklamellen, mehr oder minder 
zahlreiche Lagen von Nebenkämmerchen sich entwickeln. Grosse Embryo- 
nalkammer und diese noch von 3—5 recht grossen Centralkammern in 
spiraliger Anordnung umgeben; hierauf folgen die kleinen Kämmerchen 
der Medianlage, gewöhnlich sehr bald in regulär cyklischer Anordnung. 
Fossil, oberste Kreideformation bis Miocän. Artzahl recht beträchtlich. 


21 G Khizopoda. 


üntergenera: 


Discocyclina, Gttmbel 1868 (XII. 16). 

Linsenförmig, oder dünn scheibenförmig; Mediankammern der Peri- 
pherie nicht dm'ch Querwände untergetheilt. 

Rhipidocyclina, Gtimbel 1868. 

Linsenförmig ; Mediankammern nach der Peripherie zu stark in Höhe 
imd Breite erweitert und durch der Medianebene parallele tertiäre Scheide- 
wände untergetheilt. 

Actin ocy Clin a, Gümbel 1868 (XII. 19). 

Flach linsenförmig, kreisrund mit zahlreichen strahlenartigen Ver- 
dickungen, die vom Centrum der Scheibe auslaufen und durch erweiterte 
Mediankammern gebildet werden. 

Asterocyclina, Gümbel 1868 (XIL 17, 18, XIIL 1). 

Aehnliche radiale Verdickungen, wie bei der vorhergehenden Unter- 
gattung, diesen entsprechend der Rand der Scheibe ausgewachsen, so 
dass die Gesammtgestalt polygonal bis sternförmig wird. Erweiterte 
Mediankammern auch hier untergetheilt. 

Lepidocyclina, Gümbel 1869 (XIL 22). 

Flach linsen- oder dünn scheibenförmig; Mediankammern auf dem 
Horizontalschnitt peripherisch halbkreisförmig abgerundet. (Bei den vor- 
hergehenden Untergattungen dagegen rectangulär.) 

Anhang zur Unterfamilie der Cyclocly piuae. 

Tinoporus, de Montf. 1808; Carpenter (57, 4. ser., 74); Carter 
(A. m. n. h. 4. XIX. u. XX.) (XIIL 2). 

Synon. Orbitolina P. u. J., Calcarina d'Orb., Keuss p. p. 

Etwa von der Bildung eines Orbitoides, bei welchem die mediane 
Kammerlage nahezu völlig rudimentär geworden ist. Sie spricht sich 
nur noch aus in den planorbulina-artig sehr bald in cyklisches Wachs- 
thum übergehenden Anfangskammern der Schale. Nach beiden Seiten 
von diesen sind zahlreiche Schichten von Kämmerchen, ähnlich den 
Nebenkämmerchen von Orbitoides entwickelt. Gesammtgestalt etwa linsen- 
förmig bis stumpfkegelig. Sogen. Zwischenskelet und Kanalsystem z, Th. 
wohl ausgebildet (T. baculatus) und dann ersteres in eine Anzahl von 
strahlenartigen Stacheln randlich hervortretend, gleichzeitig auch das Aus- 
wachsen der Kämmerchenlagen längs dieser Stacheln mehr oder minder ver- 
anlassend, z. Th. jedoch ohne Entwickelung eines solchen Zwischen- 
skelets und Kanalsystems. Lebende Arten 2. Fossil seit Kreideformation. 
(Die Gründe, wesshalb wir die Gattung Tinoporus, entgegen der Auf- 
fassung von Parker, J. und Carp., von den Rotalinen entfernen und in 
Anschluss an die Cycloclypinen bringen, sind schon früher bei Gelegen- 
heit der morphologischen Betrachtung des Schalenbaues erörtert worden. 
Carter hingegen hält den Tinoporus baculatus für nächstverwandt mit 


System. 217 

Calcarina, dagegen die des Kanalsystems entbehrende Form T. vesicularis 
für hiervon sehr verschieden, die er nun für uächstverwandt mit einer von 
ihm früher zu Polytrema gezogenen Form hält. Letztere erhebt er jetzt 
zu einer besonderen Gattung Gypsina; sie bildet flache, melobesia- 
artige*) Ueberzüge auf Korallen etc., aus zahlreichen tinoporusartig auf- 
einandergehäufteu Kammern bestehend, ohne Anwesenheit einer grösseren 
besonderen Mündung der Schale.) 

y. Anhang zur systematischen Uebersicht der ßhizopodengattungen. 

Zweifelhafte oder durch neuere Untersuchungen als nicht hierher- 
gehörig erwiesene Formen. 

Eozoon, Dawson 1865 (XIII. 8). 
Uebersicht der wichtigsten Schriften über Eozoon: 
Logan, Qu. j. geolog. soc. XXI. 
Dawson, Qu. j. geolog. soc. XXI. 
Carpenter, Qu. j. geolog. soc. XXI. 
Gümbel, Sitzungsb. bayr. Akad. 1866. 
Pousyrewski, B. Ac. Petersb. X. 
Hochstetter, Sitzungsb. d. Wiener Ak. 53. 
Fritsch, Arb. d. geolog. Sect. d. Landesdurchforsch. in Böhmen 1869. 

King and Rowney, Qu. j. geolog. soc. XXII. ; Proc. irish Acad. Vol. X. und N. S. 
Vol. I. 

Carpenter, Qu. j. geolog. soc. XXII. 
Carter, A. m. n. h. 4. XIII., XIV., XVI. 
Carpenter, A. m. n. h. 4. XIII. 
Burbank and Perry, Proc. Boston soc. 14. 

M. Schnitze, Vcrhandl. naturh. Vereins preuss. Kheinl. u. \V. XXX, u. Tagebl. der 
Naturf.-Vers. 1873; A. m. n. h. 4. s. XIII. 

King and Rowney, A. m. n. h. 4. s. XIII. u. XIV. 

Dawson, The dawn of life etc. London 1875; A. m. n. h. 4. XVII. XVIII.; Qu. j. 
geol. soc. 1876. 

Halm, C, Würtemb. naturw. Jahresh. 1876 u. 78. 
Gümbel, Corrcsp.-Bl. zool. min. Verein Eegensb. 1876. 
Möbius, Palacontograph. XXV. 
Dawson, Am. j. sc. a. arts 1879. 
Möbius, Am. j. sc. a. arts. 1879. 

Die von Logan (1865) entdeckten, eigenthümlichen Einschlüsse 
in gewissen Schichten krystallinischen Kalkes der laurentischen Gneiss- 
formation Canada's, welche Einschlüsse von Dawson den Namen Eozoon 
canadense erhalten haben, sind bis zu dieser Stunde trotz vielfacher Unter- 
suchungen seitens der Zoologen, Paläontologen und Mineralogen noch ein 
ihrer Natur nach sehr bestrittenes Object geblieben. Es ist bekannt, dass 
die hervorragendste Autorität auf dem Gebiet der Schalenbildungen der 
Rhizopoden, Carpenter, nach eigenen Untersuchungen sich sofort für die 
Rhizopodennatur der fraglichen Gebilde erklärte und seit dieser Zeit mit 
Lebhaftigkeit diese, wesentlich von ihm begründete Auffassung gegen 
zahlreiche Angriffe vertheidigt hat. 


*") Melobesia, eine flache, unregelmässige Ueberzüge auf Steinen etc. bildende Kalkalg 


218 Ehizopoda. 

Ausser an ihrer ursprünglichen Fundstätte wurden diese Eozoon- 

sgebilde bald auch noch in entsprechenden Schichten Baierns, Böhmens, 

Irlands und Finnlands gefunden und sogar mehrere Arten unterschieden. 

Dieselben bestehen aus mehr oder weniger ausgedehnten , ca. 4 bis 
5 Millim. dicken Lagen von Serpentin, die in verschiedener Zahl, 
durch Zwischenlagen von krystallinischem Kalk getrennt, regelmässiger 
oder unregelmässiger übereinandergeschichtet sind. Das Ganze bildet 
knollige Massen, die bis Kopfgrösse erreichen. Die Serpentinlagen er- 
scheinen wie aus einer grossen Anzahl kugeliger bis ellipsoidischer An- 
schwellungen zusammengesetzt (8, k), die etwa den Ausgüssen der Kammer- 
höhlungen unregelmässig gebauter, poly thalamer Rhizopoden gleichen 
und daher auch in diesem Sinne von den Vertheidigern der Rhizopoden- 
natur des Eozoon aufgefasst werden. Auf der Grenze zwischen den ein- 
zelnen Serpentinlagen und den zwischen gelagerten Kalkschichten findet 
sich gewöhnlich (jedoch keineswegs ganz regelmässig und in sehr verschie- 
denem Grad der Deutlichkeit) eine feinfaserige Lage (8, k^). Die Faserung 
derselben ist gewöhnlich, jedoch keineswegs wieder durchaus, senkrecht 
zur Oberfläche der Serpentinlamellen gerichtet. Nach der Auffassung von 
Carpenter u. A. entspräche diese Lage der feinperforirten , eigentlichen 
Kammerwandung, deren Tubuli durch Serpentin erfüllt sind. 

Weiterhin lassen sich in den kalkigen Zwischenlagen noch verästelte, 
dendritische Einlagerungen wahrnehmen (c), die sich etwa als Ausfüllungen 
eines Systems verzweigter Kanäle, das die Zwischenmasse durchzieht, 
auffassen lassen. Eine ganze Reihe verschiedener Mineralien sollen sich 
an der Bildung dieser dendritischen Gestaltungen betheiligen, so haupt- 
sächlich Serpentin und andere SiUkate, jedoch auch Calcit, Bitterspath 
und sogar vielleicht zuweilen Graphit. Jedoch wird die ursprüngliche 
Bildung durch Calcit und Bitterspath von King und Rowney in Abrede 
gestellt, es soll sich nach ihnen hier um Pseudomorphosen handeln. 

Carpenter, Dawson und die sich ihnen anschliessenden Vertheidiger 
der Rhizopodennatur des Eozoon haben nun die geschilderten Befunde in 
nachstehender Weise auf die Organisationsverhältnisse der Schalengebilde 
der Rhizopoden zurückzuführen gesucht. Wie schon bemerkt, entsprechen 
nach ihnen die Serpentinlagen mit ihren knolligen Anschwellungen den 
Ausfüllungsmassen der in unregelmässigen Schichten übereinandergelagerten 
Kammern (k), die in je einer Lage durch ziemlich weite Verbindungskanäle 
oder Oeffnungen communiciren, z. Th. jedoch auch stolonenartige Verbin- 
dungen mit den benachbarten Kamraerlagen eingehen (st). Die feinfaserige 
Schicht (k^) hingegen repräsentirt die eigentliche Kammerwand. Die zwischen 
den einzelnen Serpentinschichten eingelagerten Kalkschichten (sk) vertreten 
das sogen. Zwischenskelet und die sich darin findenden, dendritischen 
Bildungen (c) sind das von verschiedenen MineraUen ausgefüllte Kanal- 
system, welches die Communikation der einzelnen Kammerlagen durch das 
Zwischenskelet hindurch vermittelte. Im Allgemeinen führt dann diese 
Auffassung vom Bau des Eozoon zu der Einreihung dieser Form bei den 


Eozoon. 219 

Nummuliuiden, zu denen sie nach Carpenter etwa in ähnlicher Beziehung 
stehen soll, wie die Gattung Polytrema zu den Rotalinen. 

Dawson hat ferner einzelne oder in geringer Zahl zusammenhängende, 
eiförmige bis kugelige Serpentingebilde von faseriger Struetur gefunden 
(Kalk von St. Pierre Seigniory of Petite Nation), die er als losgelöste 
Kammern von Eozoon anspricht und mit dessen Fortpflanzung in Be- 
ziehung setzt. (Ursprünglich wurden sie von ihm Archaeosphaerium 
genannt.) 

Von deutschen Forschern hat hauptsächlich Gümbel die Rhizopoden- 
natur des Eozoon vertheidigt; M. Schnitze gab an, sich von der organi- 
schen Natur des sogen. Kanalsystems überzeugt zu haben, wogegen er 
in der sogen. Kammerwandung eine unorganische Bildung erblickte. 

Mit grosser Entschiedenheit wurde jedoch schon sehr bald nach der 
ersten Bekanntwerdung der Eozooneinschlüsse durch zwei englische 
Forscher, King und ßowney, die organische Natur desselben in Abrede 
gestellt. Die gewichtigsten C^ründe, die von ihnen gegen die Carpenter- 
Dawson'sche Ansieht vorgebracht wurden, glauben wir hier ganz kurz 
anführen zu sollen. 1) Werden nach ihnen ganz ähnliche Gestaltungen, 
wie sie uns in den Serpentinlagen des Eozoons entgegentreten, auch 
durch Concretionenbildung verschiedener anderer Mineralien erzeugt (so 
Chondrodit, Coccolit, Pargasit etc.); 2) verhält sich das sogen. Zwischen- 
skelet des Eozoon ganz so wie die Grundmassen, in welchen die Con- 
cretionen der erwähnten Mineralien zur Ausbildung gelangen; 3) die 
faserige eigentliche Kammerwand verhält sich genau wie eine den 
Chondrodit umhüllende, asbestförmige Lage und ist nichts wie eine äusser- 
liche Umbildung der Serpentinlagen zu Chrysotil; 4) das sogen. Kanal- 
system verhält sich ganz wie ein dendritisches Mineral, wie sich solche 
dendritische Bildungen zuweilen auch in reinen Kalken und gewissen 
anderen Mineralien finden. Aehnliche schichtförmige Abwechselungen 
verschiedener Mineralien, wie sie bezüglich Kalk- und Serpentinlagen im 
Eozoon vorliegen, sollen sich gelegentlich auch in anderen Gesteinen 
finden, wo ihr Nichtzusammenhaug mit organischen Structurverhältnissen 
unfraglich sei. Auch Carter hat sich bei verschiedenen Gelegenheiten 
gegen die organische Herkunft des Eozoon ausgesprochen. Von deutscher 
Seite wurde von v. Hahn die Zurückweisung der Carpenter'schen Auf- 
fassung versucht, jedoch glauben wir die Untersuchungen dieses Beob- 
achters hier wohl ohne Vorwurf mit Stillschweigen übergehen zu dürfen, 
als er in seinem neuesten Elaborat*) nun doch wieder zu der organischen 
Natur des Eozoon zurückgekehrt ist, es jedoch jetzt für einen pflanzlichen 
Organismus (den er auch Eophyllum benennt) erklärt. Das berechtigte 
Aufsehen, welches die Hahn'sche Arbeit über das Eozoon einst erregte, 
erscheint jetzt durch die wunderlichen neuesten Entdeckungen dieses 
Forschers in einem sehr zweifelhaften Lichte. 


=*■■) Die ürzelle etc. Tübingen 1879. 


220 Rhizopoda. 

Während Hahn das Eozoon hauptsächlich durch Umbildung von in 
Kalk eingeschlossenem Olivin zu Serpentin sich entstanden dachte, haben 
King und Rowney eine hiervon sehr verschiedene Ansicht zu entwickeln 
versucht, von der hier nur soviel bemerkt sei, dass sie es durch all- 
mähliche Zerstörung und Ersetzung einer ursprünglichen Serpentinbildung 
durch ein Carbonat entstehen lassen. 

Wie King und Rowney ging auch neuerdings K. Möbius in der Hoff- 
nung, die Rhizopodennatur des Eozoon sicher erweisen zu können, an 
eine erneute Untersuchung desselben. Er wurde jedoch gleichfalls zu 
der entgegengesetzten Ansicht geführt und seine Gründe sind in vieler 
Hinsicht tibereinstimmend mit denen seiner englischen Vorgänger. Wir 
glauben auch hier noch die wesentlichsten derselben andeuten zu sollen. 
Die Deutung der faserigen Hüllschicht als Kammerwand einer Rhizo- 
podenschale ist unzulässig, da sie sich durchaus aus feinen prismatischen 
Krystallnadeln ohne Zwischenmasse zusammensetzt; auch ist der Verlauf 
der Faserung häufig ein solcher, dass er sich nicht mit der Tubulation 
der Rhizopodenschalen in Einklang bringen lässt. Auch die Form- 
verhältnisse des sogen. Kanalsystems entsprechen nicht denen dieser 
Einrichtung bei den Rhizopoden. Es sind nach Möbius plattgedrückte, 
stengelartige Bildungen ohne organische Regelmässigkeit. Schliesslich 
vermisst M. im Bau des Eozoon den genetischen und physiologischen 
Zusammenhang der einzelnen Formtheile untereinander; so namentlich 
den für die polythalamen Rhizopoden allgemein gültigen Beginn des 
Wachsthums von Anfangskammern aus und ferner hinreichend regel- 
mässige Beziehungen der Kammerräume, der faserigen Kammerwand und 
des vermeintlichen Kanalsystems zu einander. 

Wenn wir hier noch hervorheben, dass Carpenter und Dawson 
auch gegenüber diesen neuesten und eingehenden Untersuchungen von 
Möbius, ihre Auffassung des Eozoon unverändert aufrecht halten, so 
hätten wir damit ungefähr die Hauptphasen in der Eozoonfrage kurz ge- 
kennzeichnet. Wir überlassen es dem Urtheil der Leser, sich für die 
eine oder die andere Seite zu entscheiden und wollen nur bezüglich 
unserer eigenen, allein auf das ernstliche Studium der einschlägigen Lite- 
ratur gestützten Meinung bemerken, dass wir uns persönlich der durch 
King und Rowney, sowie Möbius, vertheidigten Ansicht von der nicht- 
organischen Natur dieser Bildungen auschliessen. Ein entscheidendes 
Wort in dieser auf dem Grenzgebiet biologischer und petrographischer 
Forschung sich bewegenden Frage wird, unserer Meinung nach, wohl 
erst dann ausgesprochen werden, wenn sich Petrographen und Zoologen 
zu gemeinsamer Arbeit die Hände reichen, während seither die Unter- 
suchung wesentlich immer nur von der einen oder der anderen Seite 
in Angriff genommen wurde. 


Eozoon, Stromatoporida. 221 

Stromatoporida (XIII. Figg. 9 u. 10). 

In den silurischen und devonischen Schiebten Europas und Nordame- 
rikas finden sich häufig und* z. Th. in grossen Massen Ueberreste einer 
eigenthümlichen Gruppe fossiler Organismen, die bis jetzt trotz ziemlich 
zahlreicher Untersuchungen hinsichtlich ihrer wahren Natur nicht aus- 
reichend aufgeklärt sind. Es sind dies die sogen. Stromatoporiden, 
wie nach der zuerst 1827 durch Goldfuss*} beschriebenen Gattung 
Stromatopora diese Abtheilung benannt wurde. Goldfuss glaubte jene 
Stromatopora zu den Spongien rechnen zu sollen und diese Auffassung 
hat sich bis zur neuesten Zeit vielfacher Anerkennung erfreut, namentlich 
haben die eingehendsten Erforscher der durch die Auffindung einer Reihe 
von Stromatopora etwas abweichender Geschlechter allmählich erweiterten 
Gruppe der Stromatoporiden, Rosen 1867**) und Murie und Nicholson 
1878***) die Spongiennatur derselben gleichfalls zu erweisen gesucht. 
Während jedoch Rosen auf Grund seiner Untersuchungen eine eigen- 
thümliche Gruppe fossiler Hornschwämme in ihnen erkannt haben 
wollte, suchten Murie und Nicholson ihre Zugehörigkeit zu den Kalk- 
schwämmeu zu erweisen, unter denen sie ihnen eine ähnliche Stellung 
zuwiesen, wie den Hexactinelliden unter den Kieselschwämmen. Immerhin 
muss jedoch hervorgehoben werden, dass die letzterwähnten Untersucher 
ihrer Ansicht nur mit einiger Reserve Ausdruck verleihen und die mög- 
liche Richtigkeit der von anderer Seite betonten Zugehörigkeit derselben 
zu den Hydroiden nicht ganz zurückweisen. Ohne dass wir hier näher 
auf die historische Entwickelung der Kenntnisse von den Stromatoporiden 
einzugehen gedenken, heben wir doch hervor, dass sie von anderer 
Seite theils den Korallen , theils den Bryozoen zugerechnet wurden und 
schliesslich noch die Ansicht zu entwickeln versucht wurde, dass sie 
ihre richtige Stellung bei den Rhizopoden finden. Letztere Auffassung 
wurde ursprünglich von Carpenter angedeutet und hierauf namentlich von 
Dawson näher zu begründen versucht.!) Ohne dass wir hier ein Urtheil 
nach einer oder der andern Seite hin auszusprechen uns berufen fühlten, 
halten wir es doch für gerechtfertigt, die wichtigsten Eigenthümlichkeiten 
der Gruppe kurz zu besprechen, da in der That mancherlei Anklänge 
mit gewissen Rhizopoden, namentlich der Gattung Polytrema und den zwar 
gleichfalls unsicheren Gattungen Parkeria und Eozoon vorhanden sind. 

Nach ihrer makroskopischen Entwickelung bilden die Stromatoporiden 
mehr oder minder unregelmässige, meist flach ausgebreitete Ueberzüge (Fig. 9). 
Zuweilen erreichen sie eine sehr ansehnliche Ausbreitung bis zu mehreren 


ft 


*) Goldfuss, Petrefacta Germaniae 1826. 

**) Rosen, Fr., üeber die Natur der Stromatopora etc. Inauguraldissert. Dorpat 1867. 
***) Nicholson and Murie, On the niinute struct. of Stromatoi)ora and its allies. 
Journ. Linn. soc. Zoology XIV. 1878. Eine vollständigere üebersicht über die Literatur siehe 
an dieser Stelle. 

f) Quart, journ. geolog. soc. 1879, 


222 Ehizopoda. 

Füssen, verhältnissmässig selten erheben sie sich höher von ihrer Unter- 
lage bis zu halbkugeligen, z. Th. auch etwas gelappten bis ästigen 
Massen. Die freie Oberfläche dieser Gebilde ist entweder ziemlich glatt 
oder wellig auf- und niedergebogen, häufig auch warzig; zuweilen 
und namentlich bei gewissen Geschlechtern (Cauuopora, nach M. und N. 
auch Stromatopora,*) Stromatocerium) zeigen sich mehr oder weniger 
"weite, porenartige Oeffnungen der Oberfläche, die in vertikal durch die 
Masse absteigende Röhren führen, welche von den Vertheidigern der 
Schwammnatur der Stromatoporiden gewöhnlich den Oscula der Schwämme 
verglichen wurden. Diese Oeffnungen sind dann nicht selten auf der 
Spitze der warzenartigen Erhebungen gelagert. 

Ueber die feinere Bauweise unserer Fossilien geben hauptsächlich 
Vertikal- und Horizontalschliffe Auskunft, jedoch scheint der Erhaltungs- 
zustand im Allgemeinen kein sehr günstiger zu sein, so dass eine genauere 
Untersuchung unter starken Vergrösserungen Schwierigkeiten bereitet. 
Eine derartige Untersuchung zeigt zunächst, dass die ganze Masse aus 
meist dünnen Kalklamellen zusammengesetzt ist (1), die bei den flach aus- 
gebreiteten Exemplaren der Unterlage mehr oder weniger parallel hin- 
ziehen, bei den sich freier erhebenden hingegen mehr der freien Ober- 
fläche parallel angeordnet sind. Zwischen diesen Lamellen, deren 
ursprüngliche Bildung aus Kalk, trotz ihrer gelegentlichen Umwandelung 
in Kiesel, füglich nicht bezweifelt werden kann, bleiben entsprechend 
aufeinander geschichtete Interlamellarräume (il), die meist in ihrer Höhen- 
entwickelung die Lamellen etwas übertreffen, zuweilen jedoch auch (so 
bei Stromatocerium [Wall.] Nich. u. M. und Pachystroma N. u. M.) sehr 
niedrig und unregelmässig sind, bei sehr ansehnlicher Dicke der Lamellen. 
Bei den meisten Stromatoporiden stehen nun die successiven Lamellen 
durch zahlreiche senkrecht zwischen ihnen ausgespannte pfeilerartige 
Bildungen (pf) in Verbindung, so dass also auf dem Vertikalschliff dieser 
Formen eine mehr oder weniger regelmässige, rechteckige Maschenzeich- 
nung, durch Lamellen und Pfeiler gebildet, hervortritt. Nicht immer 
scheinen jedoch diese Pfeiler vollständig zu sein, sondern reichen zuweilen 
nicht bis zur nächsten Lamelle, endigen also dann frei in den Interlamellar- 
räumen. Was die feinere Beschaffenheit der die Lamellen und Pfeiler auf- 
bauenden Kalkmasse betrifft, so bietet dieselbe nach M. und N. eine gra- 
nulirte Beschaffenheit dar, lässt jedoch keine Zusammensetzung aus 
Nadeln wahrnehmen. Nach Dawson sind die Lamellen von zahlreichen 
runden Poren durchbrochen, durch welche die benachbarten Interlamellar- 
räume in Communikation stehen, und welche Poren bei ansehnlicherer 
Dicke der Lamellen auch zu Tubuli werden können. M. und N. konnten 
nicht überall solche Communikationen zwischen den Interlamellarräumen 
constatiren, bei gewissen Formen jedoch fanden sie die Durchbrechungen 
der Lamellen so zahlreich und regelmässig, dass die Structur derselben 


*) Eiaschliesslicli Coenostroma. 


Stromatoporida. 223 

eine netzförmige wurde. Aebnliches hatte früher schon Rosen geschildert 
und abgebildet und hauptsächlich auf Grund dieser Structurverhältnisse 
eine ursprüngliche Zusammensetzung der Lamellen und Pfeiler aus Horn- 
fasern angenommen. Was die Beschaffenheit der Pfeiler betrifft, so 
werden dieselben von Rosen wie N. und M. als solide geschildert, wogegen 
sie Dawson neuerdings nur z. Th. für solid, z. Th. jedoch für hohl erklärt, 
so dass durch die Höhlung der Pfeiler je zwei luterlamellarräume, mit 
Ueberspringung des vom Pfeiler durchsetzten, zwiscbenliegenden, in Com- 
munikation gesetzt werden. Wir erinnern hier gleich an das ähnliche 
Verhalten der hohlen Pfeiler zwischen den Lamellen der Parkeria und 
Polytrema, da diese Einrichtungen hauptsächlich zu der Vergleichung 
mit den erwähnten Rhizopodengeschlechtern Veranlassung gaben. 

Nicht bei sämmtlicheu Geschlechtern der Stromatoporiden sind jedoch 
solche Pfeiler entwickelt, bei Arthrodyction N. und M. sind die Lamellen 
wellenförmig hin- und hergebogen und werden die luterlamellarräume 
durch Aufeinandertreffen der Wellenberge und Thäler der benachbarten 
Lamellen in blasig-zellige Räume untergetheilt ; auch bei den Gattungen 
Stromatocerium (Hall) N. und M. , sowie Pachystroma N. und M. sind 
keine Pfeiler entwickelt. 

Besonders eigenthümlich ist das Vorkommen ziemlich weiter, schon 
oben erwähnter Vertikalröhren, die, von der Oberfläche entspringend, 
die gesammte Lamellenmasse mehr oder weniger tief, bis vollständig 
durchsetzen. Bei Stromatopora (wo nach N. und M. sich solche Vertikal- 
röhren gleichfalls finden, während Dawson das Vorkommen solcher 
Röhren bei der eigentlichen Gattung Stromatopora leugnet und die be- 
treffenden Vorkommnisse für Bohrröhren parasitischer Thiere oder über- 
wachsene Korallenröhren, Syringopora hauptsächlich, erklärt) — bei 
Stromatopora und Stromatocerium sind diese Röhren ohne besondere 
Wandungen, bei Caunopora hingegen sind sie mit eigenen Wandungen 
versehen. Bei Coenostroraa sollen nach Dawson auch Gruppen solcher 
Vertikalröhren zusammenstehend vorkommen. 

Von besonderem Interesse sind ferner noch eigenthümlich sternförmig 
zusammengruppirte Systeme von horizontal oder meist etwas schief zu 
den Lamellen verlaufenden Kanälen, die nach Rosen (Ausströmungskanäle) 
sowie M. und N. ohne besondere Wandungen sein sollen und gewöhnlich 
in grosser Zahl in mehr oder weniger regelmässigen Abständen sich bei 
einer ziemlichen Reihe von Formen finden. Meist liegen die Centren der 
oberflächlichen dieser sternförmigen Kanalsysteme auf warzenartigen 
Erhebungen. Dawson verlegt diese Kanäle bei Caunopora und Coeno- 
stroma in eine hier jeder Lamelle zukommende Auflagerungsschicht (die 
er dem sogen, supplementären Skelet der Rhizopodenschalen an die Seite 
stellt, während nach Rosen wie N. und M. diese Kanalsysteme sich ver- 
ästelnd meist schief durch eine grössere Zahl von Lamellen fortsetzen. 
Rosen und Dawson lassen diese sternförmigen Kanalsysteme in ihrem 
Centrum in die Vertikalröhren einmünden, während M. und N. sich von 


224 Ehizopoda. 

einer derartigen Verbindung mit ausführenden Vertikalröhren nicht über- 
zeugen konnten. 

Bei dieser Gelegenheit mag noch erwähnt werden, dass auch Dawson 
Kanäle beschreibt, welche die Lamellen schief durchsetzen und z. Th. in 
die hohlen Pfeiler einmünden sollen. 

Etwas besondere Verhältnisse zeigt noch die Gattung Stylodyctj^on 
(Syringostroma N. pr. p.), wo sich durch die ganze Masse der Lamellen 
hindurch vertikale Pfeiler entwickeln, die durch Einfaltung und Ver- 
schmelzung sämmtlicher Lamellen längs gewisser Vertikallinien entstehen, 
wobei diese Pfeiler entweder eine ziemlich solide oder eine retikuläre Be- 
schaffenheit besitzen. 

Nach dieser kurzen Erörterung der wichtigsten Organisationseigen- 
thümlicbkeiten der Stromatoporiden brauchen wir kaum noch näher 
auseinanderzusetzen, in welcher Weise speciell von Dawson der Vergleich 
mit den ßildungsverhältnissen der Gattung Parkeria und dem Eozoon 
durchgeführt wird und darauf hin die gesammte Gruppe den perforaten 
Rhizopoden, gewissermaassen als Vertreter des Eozoon während der palaeo- 
zoischen Zeit, zugetheilt wird. 

Gegenüber dieser Auffassung hat sich dann hauptsächlich die zuerst 
von Lindström,*) dann Carter,**) Steinmann***) und Zittel (11) ver- 
tretene Ansicht von der Hydrozoennatur der Stromatoporiden Geltung ver- 
schafft. Hiernach wären dieselben, ebenso wie die Parkeria nach Carter, 
als die verkalkten Basalskelete Hydractinia ähnlicher Hydroidpolypen zu 
betrachten. Nach Steinmann fände sich auch ein hierhergehöriger Ver- 
treter in der Kreideformation. 

Wie schon früher bemerkt, maassen wir uns kein Urtheil über diese 
Frage an und haben den Leser durch die obigen Schilderungen in den 
Stand setzen wollen, sich einigermaassen selbst zu orientiren. Uebrigens 
erscheinen uns die jetzigen Untersuchungen noch kaum zu einer sicheren 
Entscheidung ausreichend, namentlich da auch die zum Vergleich heran- 
gezogenen Basalskelete der Hydractinien noch nicht genügend erforscht 
sein dürften. 

Die Familie der sogen. D a c t y 1 o p o r i d a. 
Wichtigste Literatur : 

D'OrIjigny i.Cours cl6menf. d. Palaeont. et Göol. T. II. 1S52), Parker u. Jones (62 d), 
Carpenter (74), Gümbel, Abhandl. d. bair. Akad. Bd. XI. (sehr wichtige monogTaph. Bearbei- 
tung), X. (Receptaculites) u. Sitz.-B. d. bair. Akad. (Petrascula) , Munier-Chalmas, Compt. 
rend. 85, Parker u. Jones (Ovulites) A. m. n. h. 4. XX., Munier-Chalmas (Ovulites) soc. 
geolog. de France 1879. 

Obgleich es keinem Zweifel mehr unterliegt, dass die sogen. Gattung 
Dactylopora und die ganze Familie der Dactyloporida, wie sie von 


*) Oefyers. af Kongl. Vetensk. Akad. Förh. 1873. 
**) A. m. n. h. 4. XIX. 
***) Steinmann, Palaeontographica 25. 1877. 


Dactyloporida. 225 

Andern ins System der Rhizopoden eingereiht wurde, ins Pflanzenreich 
und zwar zu den Algen zu verweisen ist, so dürfte es doch, in Anbetracht 
der Rolle, welche diese Formen lange Zeit unter den Rhizopoden gespielt 
haben, nicht unberechtigt erscheinen, ihrer hier mit wenigen Worten zu 
gedenken. Dies wird auch desshalb nicht unerwünscht sein, als gewiss 
von neuem Versuche auftauchen werden , sie unter den Rhizopoden zu 
belassen, wie denn z. B. Brady sich neuerdings wieder zweifelnd über ihre 
Stellung bei den Rhizopoden ausgesprochen hat (117, IL). 

Hierhergehtirige Formen hat zuerst Bosc unter dem Namen Reteporites 
zu den Zoophyten gestellt, wohin sie auch von Laraouroux verwiesen 
wurden. Gleicher Ansicht waren ferner Lamarck, Blainville und Defrance, 
von welchen der erstere das Genus Dactylopora zur Aufnahme dieser 
Formen schuf, dem noch ein zweites, Polytrypa, von den beiden letzt- 
genannten Forschern an die Seite gestellt wurde. D'Orbigny zog- Dactylo- 
pora zuerst zu den Rhizopoden und erklärte sie für nächstverwandt mit 
dem von ihm gleichfalls zu den Rhizopoden gezogenen Lamarck'schen 
Genus Ovulites. Reuss war noch 1861 ein Anhänger der Bryozoennatur 
dieser Formen, erklärte sich jedoch 1866 für ihre Zurechnung zu den 
Rhizopoden. Durch die Untersuchungen von Parker und Jones, sowie 
Carpenter, schien die Rhizopodennatur der 3 von ihnen unterschiedenen 
Genera Dactylopora, Acicularia d'Arch. (1843) und Ovulites sichergestellt, 
jedoch verwiesen sie die beiden erstgenannten Gattungen als nächstver- 
wandt unter die Imperforata, die letzte hingegen zu der Familie der 
Globigerinida unter die Perforata. Später haben jedoch Parker und Jones 
diese Stellung der G. Ovulites corrigirt und sie, wie schon d'Orbigny, in 
die Nähe von Dactylopora gezogen. Ein sehr eingehendes Studium 
widmete Gümbel hauptsächlich den so zahlreichen fossilen Vertretern 
dieses Forraenkreises und unterschied eine grosse Anzahl von Gattungen 
und Arten. Jeden Zweifel an der Rhizopodennatur dieser Gebilde glaubte 
er für beseitigt erklären zu dürfen. 

Wir entwerfen hier eine kurze Charakteristik dieser Formen mit 
Beiseitelassung einer Anzahl zweifelhafter, noch später zu erwähnender 
Geschlechter, indem wir uns zunächst auf den Standpunkt der Vertreter 
ihrer Rhizopodennatur stellen. Wir haben es hier zu thun mit kalkigen, 
porcellanartigen und z. Th. nicht unansehnlichen Gehäusen, von cylin- 
drischer bis tonnenförmiger Gestaltung und einem weiten, cylindrischen, 
nicht weiter untergetheilten axialen Hohlraum (XIII. 6, 7). Das eine 
Ende, und zwar ist dies das Anfangsende des Wachsthums, ist geschlossen, 
das andere hingegen weit geöffnet. (Häufig jedoch erscheint durch Ab- 
reibung oder Bruch beiderseits eine Oeffnung.) Aufgebaut wird diese 
Schale aus vertikal aufeinandergesetzten Ringsegmenten (XIII. 5 a, 7), die 
loser oder so fest mit einander verwachsen sind, dass sie nicht mehr von 
einander unterschieden werden können (XIII. 6). (Zuweilen finden sich 
auch freie Ringe oder sogar nur Ringabschnitte, die als besondere ein- 
fachste Form, Dactylopora eruca, von P. , J. und Carpenter betrachtet 

Bronn, Klassen des Thier-Hoiclis. Protozoa. X5 


226 Ehizopoda. 

werden (4, 5 b), während Giimbel geneigt ist, hierin nur Zerfallsprodukte 
höher entwickelter Formen zu erkennen.) 

Jeder Ring oder Ringabschnitt wird von einer grösseren Anzahl 
meist ganz innig verwachsener Kammern aufgebaut (7, a), von denen 
jede einen gewöhnlich eiförmigen Hohlraum umschliesst, der sich in die 
Centralhöhle des Gehäuses öffnet; gleichzeitig strahlen auf der Grenze 
der benachbarten Ringe zahlreiche, ziemlich weite, unverzweigte Kanäle 
von dem inneren Centralraum bis zur Aussenfläche aus, wo sie münden 
(Haploporella Gümb.). Zuweilen (Dactyloporella Gtimb.) finden sich neben 
den eigentlichen Kammerhöhlungen noch sackartige, secundäre Hohlräume 
oder auch an ihrer Stelle Hohlringe (7, b) in den Wandungen der Ge- 
häuse, von welchen aus zahlreiche Kanälchen in divergireuder Richtung 
büschelnrtig oder wie die Finger an der Hand gruppirt, aber nie ver- 
zweigt, bis zur Oberfläche ausstrahlen (XIH. 7d), während gleichzeitig 
kurze Kanälchen die Verbindung mit dem Centralraum herstellen. Schliess- 
lich können auch z. Th. weder eigentliche Kammer- noch Nebenhöhlungen 
zur Ausbildung gelangen (Thyrsoporella und Gyroporella Gümb.) und 
dann bleiben nur die vom centralen Hohlraum radial zur Oberfläche ver- 
laufenden Kanälchen als gemeinsamer Charakter der ganzen Abtheilung 
übrig. In Anschluss an die Reihe der soeben kurz besprochenen Formen 
werden nun z. Th. durch Carpenter, z. Th. durch Gümbel, noch eine An- 
zahl etwas abweichender fossiler Formen gebracht, von denen die Gat- 
tungen Ovulites Lamck., Petrascula Gümb., Acicularia d'Arch., Uteria Mich, 
und Cylindrella Gümb. wohl zweifellos, wie dies auch aus den gleich 
noch zu erwähnenden Untersuchungen von Munier-Chalraas hervorgeht, 
mit Recht hier angereiht werden , während die sehr alte silurische und 
devonische Form Receptaculites ihren Platz kaum mit einiger Sicherheit 
hier angewiesen erhalten kann, wenngleich sie durch Gümbel, ihrem ge- 
nauesten Monographen, gleichfalls den Dactyloporiden angereiht wurde. 
Soweit ich mir ein Urtheil über dieselbe zu bilden vermochte, kann ich, 
wie gesagt, in ihren Bauverhältnissen nichts finden, woraus sich mit 
Sicherheit eine Hierherziehung rechtfertigen Hesse und ebensowenig ver- 
mag ich ihren Bau mit der gleich zu besprechenden Auffassung der 
Dactyloporiden als Kalkalgen zu vereinbaren. 

Im Jahre 1877 hat Munier-Chalmas neue Beobachtungen über die 
Dactyloporiden mitgetheilt, aus denen hervorgeht, dass es sich, wenigstens 
insoweit die eigentlichen, soeben charakterisirten Formen in Betracht 
kommen, nicht um Rhizopoden, sondern um Kalkalgen handelt. Nach 
ihm schliessen dieselben sich der Familie der Dasycladeen Harvey's am 
nächsten an, ja sind z. Th. sogar nicht einmal generisch von gewissen 
zu dieser gehörigen Gattungen unterschieden. Bis jetzt liegt über die 
Munier'schen Untersuchungen nur ein kurzer vorläufiger Bericht vor, so 
dass wir kaum in der Lage sind, hiernach die Beziehungen der mannig- 
fachen Formen zu den Kalkalgen hinreichend zu würdigen. Wir werden 
jedoch versuchen, in Kürze die Eigenthümlichkeiten unserer Formen auf 


Dactyloporida, 227 

die Organisationsverhältnisse der Kalkalgen zurückzuführen, wie sie sich 
aus den erwähnten Untersuchungen ergeben. 

Dasycladeen und Dactyloporiden vereinigt M. zu einer Abtheilung 
der Siphoniata verticillata , für welche folgende Eigenthümlichkeiteu 
hauptsächlich maassgebend sind. Der Thallus dieser Algen, von einfacher 
oder verzweigter Bildung, wird gebildet von einer axialen Haupt- 
zelle (die dem centralen Hohlraum des Dactyloporidengehäuses ent- 
spricht) ; um diese herum gruppiren sich zahlreiche radiär und zu 
Wirtein zusammengestellte secundäre Zellen (die einerseits den sogen. 
Kanälen, andererseits jedoch auch Theilen der Kammerhöhlungen der 
Dactyloporiden entsprechen). Durch Bildung einer Kalkhülle werden 
dann schliesslich alle diese Zellen in einen festen Kalkcylinder zusammen- 
gepackt. 

Bei einem Tlieil der Geschlechter zeigen jedoch die secundären 
Wirtelzellen selbst wieder Differenzirung, und zwar zunächst zu einer die 
Centralzelle direct umgebenden Lage , die denjenigen Kanälchen von 
Dactylopora entsprechen, die aus dem centralen Hohlraum in die eigent- 
lichen Kammerhöhkmgen oder in die ringförmigen Nebenhöhlungen 
Gümbels führen. Ferner hat sich hier eine zweite äussere Lage grösse- 
rer schlauchförmiger Zellen gebildet, welche den Kanälen von Dactylopora 
entspricht. Schliesslich gesellen sich hierzu dann noch Sporangien , ein- 
fache oder untergetheilte Hohlräume, in welchen wir die eigentlichen 
Kammerhöhlungen von Dactylopora wiederfinden. Wie sich die Formen 
verhalten , bei welchen von solchen Kammerhöhluugen nichts vorhanden 
ist und ob bei sämmtlichen Dactyloporiden mit Kamnierhöhlungen diese 
letzteren als solche Sporangienräume zu deuten sind, scheint uns aus den 
bis jetzt vorliegenden Mittheilungen nicht mit Sicherheit hervorzugehen. 

Wie gesagt, ist nach M. die Verwandtschaft gewisser Formen der 
Dactyloporiden zu einzelnen Gattungen der Dasycladeen so gross, dass 
sie geradezu unter lang bekannte Gattungen dieser letzteren einzureihen 
sind. So gehört Haploporella Gmb. als Untergenus zu Cymopolia Lamour. 
und auch Zittel hat sich durch eigene Untersuchung von Cymopolia von 
dieser Uebereinstimmung überzeugt. 

Auch von den oben anhangsweise erwähnten Geschlechtern will 
Munier z. Th. die Algenuatur festgestellt haben, so von Ovulites, Acicu- 
laria und Uteria. 

Wenn auch, wie bemerkt, bis jetzt noch nicht die wahre Natur der 
Dactyloporiden in jeder Hinsicht aufgeklärt erscheint, so wird doch wohl 
kein Zweifel mehr obwalten können, dass sie aus der Liste der Rhizo- 
poda und überhaupt aus der Reihe der thierischen Organismen zu 
streichen sind. 


15* 


228 Ehizopoda. 


0. GeogTiiphische Verbreitung' der Rliizopoda. 

Bei der Besprechung der in dieses Kapitel gehörigen Fragen dürfen 
wir uns im Allgemeinen wohl kurz fassen, da die thatsächlichen Grundlagen 
für eine ausreichende Discussion derselben noch sehr wenig ausgedehnte 
sind. Wie es für die SUsswasserprotozoen überhaupt gültig zu sein 
scheint, bieten uns auch die Rhizopodenbewohner der süssen Gewässer 
keine Anhaltspunkte zur Annahme besonderer geographischer Verbreitungs- 
bezirke dar, sondern ihre Verbreitung scheint eine ganz allgemeine zu 
sein und sich überall für die verschiedensten Gattungen derselben da und 
dort die geeigneten Lebensbedingungen zu finden. Wir können zwar 
ebensowenig, wie z. B. bei den Infusorien, bis jetzt die Allgemeingiiltig- 
keit dieses Ausspruchs stricte erweisen, doch deutet das Auftreten einer 
ganzen Reihe von Geschlechtern an sehr weit von einander entfernten 
Orten darauf^ hin, dass auch die scheinbar weniger verbreiteten Ge 
schlechter bei eingehenderer Untersuchung eine entsprechende weite 
Verbreitung zeigen werden. 

Wie gesagt, ist jedoch bis jetzt unser thatsächliches AVissen auf 
diesem Gebiet sehr beschränkt. Wirklich methodische Durchforschungen 
aussereuropäischer Gebiete liegen, so zu sagen, nicht vor. Vereinzeltere 
hierhergehörige Beobachtungen verdanken wir Carter*) und Wallich**) 
in Ostindien, letzterem Forscher z. Tb. noch aus verschiedenen anderen, 
gelegentlich von ihm berührten, aussereuropäischen Orten (wie Grön- 
land etc.), ferner Leidy***) und einigen weiteren Forschern bezüglich 
der nordamerikanischen Fauna und schliesslich hauptsächlich auch Ehren- 
berg,!) der ja mit grossem Fleisse die verschiedenartigsten Schlammproben 
und dergleichen aus den entlegensten Stellen der Erde auf die Gegen- 
wart unserer Organismen geprüft hat. Auf die Angaben dieser Forscher 
gestützt, glauben wir zum Beleg unseres oben über die geographische 
Verbreitung der Süsswasserformen aufgestellten Satzes doch noch eine 
Reihe von Thatsachen mittheilen zu sollen, die wir hier in Form einer 
Tabelle folgen lassen. In diesen Fällen weiterer Verbreitung sind es ge- 
wöhnlich sogar dieselben Arten, soweit sich hierüber nach den vorliegenden 
Untersuchen urtheilen lässt, welche die betreffenden Gattungen an so weit 
von einander entlegenen Punkten repräsentiren. 


*) S. hauptsilchlicli 56, 75. 
'**) Ann. mag. nat. h. 3. XIII. 
***) Proc. acad. Philad. II. III. 
f) Hauptsächlich 95, jedoch zahlreiche weitere Abhandlungen in den Monatsberichten 
der Berliner Akademie, sowie über polare Formen in „Die zweite deutsche Nordpolarfahrt" 
Leipzig 1873. 1874. Vergl. auch Schmarda: Zur Naturgeschichte Aegyptens, Denkschr. der 
Wiener Akademie VII. 


Geographische Verbreitung (Susswasserformen). 


229 


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Ohaetoproteus . . . 


* 


* 


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* 


* 


Arcella 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


Difflugia 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


Hyalosphenia . . . 


* 


* 


Quadru a 


* 


* 


* 


* 


Euglypha .... 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


Triuema 


* 


* 


* 


'? 


* 


* 


* 


Cyphoderia .... 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


Sehen wir in dieser Weise die bekannteren und häufigeren Gattungen 
eine weite, ja, wie wohl angenommen werden darf, eine allgemeine Ver- 
breitung in horizontaler Ausdehnung über die Erdoberfläche darbieten, so 
scheint das Gleiche auch für die Verbreitung in vertikaler Richtung 
Gültigkeit zu haben. Natürlich sind die über diesen Punkt vorliegenden 
Beobachtungen noch spärlicher, als die erstbesprochenen, dennoch geben 
auch hierüber die Untersuchungen von Perty in der Schweiz und Leidy 
in Nordamerika, sowie gelegentliche Beobachtungen Ehrenbergs einigen 
Aufschluss. So traf Perty (48) in den Alpen Difflugien in 8000' Höbe 
an (die gleiche Höhe constatirte auch Ehrenberg für eine Difflugia des 
Hinialaya), Arcella, Euglypha und Trinema konnten in Höhen von 5000' 
in der Schweiz nachgewiesen werden. Leidy (Proc. acad. Philad. HI. 
p. 321) überzeugte sich, dass die Rhizopodenfauna der Rocky-mountains 
noch in 10,000' Höhe wesentlich denselben Charakter besitzt, wie die 
Philadelphia's und machte bei dieser Gelegenheit noch die Erfahrung, 
dass dieselbe sich vorzügUch reichlich auf Sandstein, Quarz, Thon- und 
granitischem Boden entwickelt, wogegen auf Kalkboden stets nur eine 
sehr ärmliche Rhizopodenfauna zur Ausbildung gelangen soll. Ein wesent- 
licher Einfluss der Höhe auf die Verbreitung der Süsswasserrhizopoden 
hat sich demnach bis jetzt nicht ergeben und dies um so weniger, als 
es dieselben Arten sind , die sich in der Ebene und jenen z. Th. so be- 
trächtlichen Höhen finden. 

Etwas anders gestaltet sich die geographische Verbreitung der Meeres- 
formen. Nicht dass hier eine ähnlich lokale Verbreitung der grossen 
Mehrzahl der Geschlechter sich zeigte, wie sie in höheren Abtheilungeu 
der Thierwelt gewöhnlich angetroffen wird, sondern aus den bis jetzt in 
ziemlicher Zahl vorliegenden Untersuchungen scheint im Gegentheil her- 
vorzugehen, dass eine sehr grosse Zahl der Geschlechter eine kosmopoli- 
tische Verbreitung besitzt. Dennoch ergibt sich mit Sicherheit, dass 
einer Reihe von Geschlechtern eine beschränktere Verbreitung zukommt; 
— fraglich bleibt jedoch, wie mir scheint, die Verbreitung der bis jetzt 
nur selten gefundenen Geschlechter, von denen es, in Anbetracht der trotz 
aller Beschränkung immer noch sehr weiten Verbreitung der besser be- 


230 Rhizopoda. 

kannten Geschlechter, sehr wahrscheinlich ist, dass auch sie sich einer 
ähnlichen weiten Verbreitung erfreuen, und nur ihre relative Seltenheit 
die Ursache für ihre scheinbare lokale Beschränktheit bildet. 

Ich habe mich bemüht, das mir zugängliche Material über die geo- 
graphische Verbreitung der marinen Rhizopoden zu sammeln, um zu einem, 
wenn auch noch sehr beschränkten, Ueberblick über diesen Gegenstand 
zu kommen. Diese Arbeit wird natürlich sehr erschwert, ja z. Th. 
geradezu illusorisch gemacht, durch die grosse Schwierigkeit der Arten- 
begrenzung und die Verwirrung der Synonymik. Denn wenn man sich der 
Auffassung von Parker, Jones und Carpenter anschliesst, so dürfte es, bei 
der von diesen Forschern betonten so überaus grossen Variabilität der 
Formen, schwierig sein zu erweisen, dass zwei identische oder doch sehr 
ähnliche Formen weit entlegener Gebiete thatsächlich sich in entsprechen- 
der Weise verhalten, wie dies für die höheren Thiere angenommen wird — 
d. h. dass sie als eine Formreihe gemeinsamen Ursprungs zu betrachten 
sind, die sich über eine weite Fläche ausgebreitet hat, oder ob nicht 
beide sehr ähnliche Formen gesondert von einander ihren Ursprung ge- 
nommen haben. 

Eine Hauptschwierigkeit bei dem Versuch der Erörterung der geographi- 
schen Verbreitung bildet jedoch der Mangel einer durchgehenden kritischen 
Sichtung der zahlreichen d'Orbigny'schen Arten. Da sich ein derartiges 
Unternehmen nur unter Mithülfe eigenen, ansehnlichen Vergleichmaterials 
wird bewerkstelligen lassen, so konnte ich dies nur bis zu einem gewissen 
Grade durchführen. Immerhin hoffe ich, dass durch die unten mitgetheilte 
Tabelle über die geographische Verbreitung der Gattungen, Untergattungen 
und Arten eine annähernde Uebersicht gewonnen werden kann. 

Die Vergleichung dieser Tabelle ergibt nun eine Reihe allgemeinerer 
Punkte, die hier zunächst kurz erörtert werden mögen. 

Die Zahl der Geschlechter und Untergeschlechter*) nimmt im All- 
gemeinen in den wärmeren Meeren zu, oder anders ausgedrückt, eine 
ziemliche Anzahl von Formen ist auf die wärmeren Meere beschränkt; 
wenigstens fehlen sie den kälteren Meeren der nördlichen Hemisphäre, 
die bis jetzt allein eingehender durchforscht sind. Eine Zählung ergibt, 
dass von 70 kalkschaligen Gattungen und Untergattungen ca. die Hälfte (38) 
den arktischen Meeren fehlen; dass hingegen an den brittischen Küsten 
und der Nordsee dieser Mangel sich nur auf ca. 25 Gattungen erstreckt, 
im Mittelmeer schliesslich nur auf 15 herabsinkt. Dagegen ist kein Ge- 
schlecht oder Untergeschlecht den arktischen oder den nördlichen gemässig- 
ten Meeren eigenthümlich, alle hier vertretenen verbreiten sich auch durch 
die warmen Meere. 

Eine im Ganzen nicht sehr erhebliche Zahl von Geschlechtern scheint 


*) Bei dieser Betrachtung sind die sandschaligen Formen nicht weiter berücksichtigt 
worden, da eine beträchtliche Zahl derselben nur sehr wenig bekannt ist und die systemati- 
schen Fragen hier am unsichersten liegen. 


Geographische Verbreitung (Meeresformen). 231 

den tropischen Meeren allein eigenthümlich zu sein, es sind dies 12 von 
jenen 15 Geschlecbtern, die nach obiger Angabe dem Mittelmeer fehlen, 
während die 3 übrigen Gattungen (Chilostomella, Hauerina und Nummu- 
lites) die sich in nördlicheren Meeren gefunden haben, wohl ohne Zweifel 
auch noch im Mittelmeer anzutreffen sein werden. Es sind diese 12 Gat- 
tungen sämmtlich an Artzahl sehr beschränkt; auch ist ihre geographische 
Verbreitung in den tropischen Meeren, soweit dieselbe bis jetzt be- 
kannt, meist keine weite; jedoch mag dies, wie schon oben bemerkt 
wurde, mehr auf unzureichender Erfahrung, als auf einem thatsächlich 
lokal beschränkten Auftreten dieser Formen beruhen. Die eben hinsicht- 
lich der Zahl der vorhandenen Gattungen kalkschaliger Rhizopoden näher 
betrachteten Districte sind bei weitem die am besten durchforschten ; 
wollte man nach den thatsächlich in den verscbiedenen wärmeren Meeren 
bis jetzt gefundenen Zahlen von Gattungen urtheilen, so müsste man eine 
z. Th. nicht unbeträchtliche Verminderung gegenüber dem Mittelmeer an- 
nehmen. So stellt sich mit Berücksichtigung aller sicheren mir vor- 
liegenden Daten die Zahl der bis jetzt im rothen Meer gefundenen Gat- 
tungen und Untergattungen nur auf ca. 29, die von den canarischen 
Inseln, der Westküste von Afrika und dem tropischen atlantischen Ocean 
auf 38, die von den westindischen Meeren auf 42, von der Ostküste 
Südamerikas auf 37, von der Ostküste Afrikas (Seychellen, Madagascar 
und indischer Ocean) auf 48, vom malayischen Archipel auf 24, Australien 
und Neuseeland auf 42 und den oceanischen Inseln, sowie dem pacifischen 
Ocean überhaupt auf 37. Wie gesagt, wäre es jedoch gewiss ungerecht- 
fertigt, in diesen Zahlenverhältnissen die Summe der thatsächlich in jenen 
angeführten Regionen verbreiteten Gattungen und Untergattungen finden 
zu wollen; die einzige Thatsache, dass von jenem Plus des Mittelmeeres 
die eine oder die andere Gattung bald in der, bald in jener der oben 
aufgeführten Regionen angetroffen wird (mit alleiniger Ausnahme der sehr 
wenig bekannten Gattungen Squamulina und Rimulina) beweist zur 
Genüge, dass jene Verhältnisse nur aus unserer unzureichenden Erfahrung 
sich herleiten. Andererseits ist uns jedoch auch dieser Umstand direct 
wohl bekannt. 

Berücksichtigen wir die Zahl der Arten, so lässt sich fernerhin aus 
der weiter unten folgenden Tabelle wohl noch einiges hervorheben, wenn 
auch der Grad der Sicherheit kein sehr erheblicher ist. Für eine ziem- 
liche Reihe von Gattungen scheint nämlich die Artzahl in den wärmeren 
Meeren zuzunehmen ; wir führen als Beispiele hierfür namentlich die Gat- 
tungen Quinque- und Triloculina, ferner Nodosaria, Vaginulina, Cristellaria, 
Marginulina, Textularia und Pulvinulina auf. Dagegen scheinen eine 
weitere Reihe von Gattungen eine ebenso reiche Artzahl in den kälteren, 
wie den wärmeren Meeren aufzuweisen ; ein Blick auf Lagena , Poly- 
morphina, Virgulina, auch Rotalia (jedoch erst in der gemässigten Region 
beginnend) wird dies lehren. Inwiefern bis jetzt ein Werth auf die be- 
sonders reichliche Entwickelung einiger Gattungen (wie Bulimina und 


232 Rhizopoda. 

Nonionina) in der arktischen Region zu legen ist, wollen wir hier nicht 
zu entscheiden suchen. 

Was den Reichthum der einzelnen oben unterschiedenen Faunen- 
gebiete an Arten betrifft, so wollen wir hier nur die drei bestbekannten 
derselben vergleichen, nämlich das arktische, das nördliche gemässigte 
und das mittelmeerische, wobei wir, wie auch schon bei der Betrachtung 
der Geschlechter, eine Zunahme der Artzahl in den wärmeren Meeren im 
allgemeinen antreffen werden. Die Zahl der bis jetzt in den erwähnten 
drei Regionen gefundenen Arten beträgt in der Reihenfolge, in der sie 
soeben genannt worden sind, ca. 99, 185 und 198, wobei jedoch zu be- 
merken ist, dass die nördliche gemässigte Region bei weitem die genauest 
bekannte ist, und namentlich für die Mittelmeerregion die Zahl der Arten 
bei ausgebreiteteren Untersuchungen sich wohl noch ziemlich erhöhen 
dürfte. So beträgt die Zahl der bis jetzt allein an den britischen Küsten 
nach der Zusammenstellung von Siddall und Brady gefundenen Arten 
166, so dass, wie gesagt, diese Region mit Bestimmtheit als die genauest 
durchforschte zu bezeichnen sein dürfte. 

Was die 99 Arten der arktischen Region betrifft, so dürfte hier noch 
hervorgehoben werden, dass nach den Erfahrungen der britischen Nord- 
polexpedition (115) die Rhizopodenfauna der arktischen Region des paci- 
fischen Oceans im Ganzen ein sehr einförmiges Gepräge besitzt, indem 
die grosse Mehrzahl (ca. 95 *^/o) sämmtlicher angetroff"ener Rhizopoden 
sich aus wenigen Arten zusammensetzt und zwar sind dies: Globigerina 
bulloides, Cassidulina laevigata und crassa und Polystomella striatopunc- 
tata. Hierzu gesellen sich gewöhnlich noch ein oder zwei Formen von 
Nonionina und auf sandigem Grund auch Polystomella arctica. Hieruach 
möchte es scheinen, dass auch die Rhizopodenfauna der arktischen Re- 
gionen, trotz der nicht unerheblichen Zahl von 99 bis jetzt überhaupt in 
ihr angetroffenen Arten, doch im Ganzen einen ähnlichen Charakter zeigt, 
wie die arktische Meeresfauna überhaupt, d. h. das Vorherrschen weniger 
Formen in sehr beträchtlichen Mengen. 

In der folgenden Tabelle versuchen wir nun eine Uebersicht der bis 
jetzt ermittelten Hauptergebnisse über die geographische Verbreitung der 
marinen Rhizopoden zusammenzustellen. Zum Verständniss derselben 
schicken wir einige Erläuterungen voraus. Die Unterscheidung einzelner 
Faunengebiete ist eine ziemlich willkürliche und einzig von den vorliegen- 
den, ausgedehnteren Untersuchungen gewisser Gebiete abhängig gewesen. 
Wir haben solche Gebiete wie die Antillen und die canarischen Inseln, 
über welche eingehendere Untersuchungen vorliegen , zum Mittelpunkt 
einer Region erhoben, der wir weitere, zerstreute Beobachtungen aus be- 
nachbarten Gebieten angeschlossen haben. Nach diesem Grundsatz sind 
demnach in der folgenden tabellarischen Uebersicht 11 Regionen unter- 
schieden, die wir zunächst hier etwas genauer zu charakterisiren 
haben. 


Geograpliisclie Verbreitung (Meeresformen). 233 

I. Arktische Meere; die bezüglichen BeobacbtuDgen beziehen sich 
sowohl auf den arktischen atlantischen als pacifischen Ocean, die Küsten 
von Grönland, des arktischen Norwegens, die Bafiinsbai etc. 

IL Nördlich gemässigte Meere; begreifend die Küsten von 
Grossbritaunien , die Nordsee, Ostsee, die Küstengebiete des gemässigten 
Norwegens, die Ostküste von Nordamerika, die gemässigten Gebiete des 
nordatlantischen Oceaus, den Kanal und die Westküste von Frankreich. 

III. Das Mittelmeer. 

IV. Das r 1 h e Meer. 

V. Die c anarischen Inseln, die wenigen Beobachtungen von 
der Westküste von Afrika und aus dem tropischen atlantischen Ocean. 

VI. Westindische Meere. 

VII. Die Ostküste von Südamerika, hauptsächlich Befunde 
von der sogen. Albrolhos Bank. 

VIII. Die Ostküste von Afrika, hauptsächlich Befunde von den 
Seychellen und Madagascar, sowie dem indischen Ocean. 

IX. Malayischer Archipel. 

X. Australien und Neuseeland. 

XI. Die Küsten der oceanischen Inseln und die im Ganzen 
sehr spärlichen Beobachtungen aus dem pacifischen Ocean überhaupt, 
mit Ausnahme seiner arktischen Region. 

Wir geben zunächst stets eine Totalübersicht der Zahl der überhaupt 
bis jetzt in jeder Gattung oder Untergattung unterschiedenen Arten und 
hierauf die Totalzahl der in jeder der unterschiedenen Regionen bis jetzt 
angetroffenen Arten. Hierauf folgt eine nach Nummern gegebene Ueber- 
sicht der Arten jeder Region, so dass hieraus in jedem einzelnen Fall 
leicht zu eruiren ist, wie viel Arten je zwei Regionen gemeinsam sind, 
und in welcher Verbreitung durch die verschiedenen Regionen bis jetzt 
eine und dieselbe Art angetroffen wurde.*) Wenn das Vorkommen einer 
Gattung in einer Region nur im Allgemeinen, ohne Kenntniss der betreffen- 
den Arten, bekannt wurde, so bezeichnen wir dies durch ein * ; wo ferner 
die Verbreitung einer Gattung durch gewisse Regionen, aus welchen noch 
kein directer Beweis für ihr Vorkommen vorliegt, aus der sonstigen Ver- 
breitung mit Sicherheit wohl zu erschliessen ist, so deuten wir dies durch 
ein ? an.**) 


*) Das ganze Arsenal von Artnamen hier vorzuführen, glaubten wir nicht unternehmen 
zu sollen. 

**) Ausser den schon in der allgemeinen LiteraturülDcrsicht aufgeführten Schriften über 
die geographische Verbreitung der marinen ßhizopoden, die fast sämmtlich von mir bei der 
Zusammenstellung der folgenden üebersicht benutzt werden konnten, mögen hier noch nach- 
stehende Abhandlungen angemerkt werden, die mir unzugänglich blieben: 

Robertson, D., Note ofrec.Foraminif. etc. ofFirth ofClyde (Transact. geol. soc. Glasgow V.). 

Eeport on dredging etc. of Durham and N.-Yorksh. (Rep. Brit. Assoc. Bristol Meet.). 

Winther, G., Danmarks Foraminifera. Kjöbenh. 1874. 

Terquem, 0., Foraminif. de la plage de Dunkerque. 2 p. Paris 1876 — 78. 


234 


Bhizopoda. 


Imperforata. 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


Squamulina .... 


1 


Totalzahl 1. 


Ammodiscus . . , 


1 


4 


9 


■? 


1 


2 


3 


? 


? 


? 


? 


Tot. 4. 


1 


1 

1 
4 


2 

3 


2 


2 

3 


1 
3 


Cornuspira 


3 


3 


1 


? 


? 


1 


1 


1 


? 


1 


? 


Tot. 3. 


I 

1 
2 


1 
3 


1 


1 


1 


1 


1 


Nubecularia .... 


1 


1 


? 


? 


? 


9 


1 


1 


1 


Tot. 2. 


t 
2 


Placopsllina . . . 


1 


1 


■? 


9 


? 


? 


1 


? 


? 


V 


Tot. 1. 


Spiroloculina . . . 


4 


6 


? 


1 


4 


3 


3 


1 


4 


3 


Tot. 11. 


1 

1 


1 


3 


7 
1 


1 
2 


1 

1 


1 


1 
2 


1 
5 


4 


tj 


9 
10 


7 


3 


5 

11 


Quinqueloculina . 


4 


13 


11 


3 


4 


16 


8 


9 


5 


11 


7 


Tot. 29. 


1 


1 


1 


1 


1 


2 


1 


1 


2 


1 


1 


3 


1 


1» 


2 


3 


1 


3 


1 


1 


1 


1 


9 


11 


13 


4 


4 


4 


5 


6 


5 


3 


5 


14 


9 


6 


1 


7 


9 


9 


5 


1 


9 


6 


12 


17 


17 


6 


16 


11 
12 
14 
17 
20 
24 

1 
29 


9 
17 
22 


13 
20 


1 
20 


18 
23 


Triioculina .... 


3 


6 


7 


1 


3 


10 


7 


3 


3 


5 


3 


Tot. 23. 


1 
1 


1 


2 


1 


3 
4 


3 
4 


1 

1 


3 

1 


2 

3 


2 

3 


3 
6 


3 


5 
12 


7 
12 


23 


15 

1 
22 


3 

9 

10 

11 

14 


5 


5 


5 

6 

13 


Biloculina 


1 


6 


4 


1 


1 


5 


4 


3 


? 


3 


1 


Tot. 6. 


1 


1 


1 
1 


3 


1 


1 
1 


1 


2 

3 


1 
1 


1 


6 


3 
5 


3 
5 
6 


3 
5 


6 


3 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIIL 


IX. 


X. 


XI. 


Geographische Verbreitung beschälter Meeresformen. 


235 


1 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


Vertebralina . . . 

Tot. Ü. 

Hauerina 

Tot. 5. 


1 

.3 


4 

1 

1 
4 

9 


7 

1 

4 


? 
7 


4 

2 

1 
5 

? 


3 

1 
3 
6 


v 

1 

3 


? 
7 


4 

1 

3 
5 

3 
1 

1 
2 


1 
4 


Peneroplis . 
Tot. 5. 


Dendritina . 
Tot. 1. 


Spirolina 

Tot. 1. 

Haplophragmium 
Tot. 3. 


Lituola s. Str. 
Tot. 1. 


Orbiculina . 
Tot. 2. 


Alv eolina . . 
Tot. 3. 


Orbitolites*) 
Tot. 4. 


Boteliina . . . 

Tot. 1. 
Hyperauimina 

Tot. 3. 
Jacullela . . . 

Tot. 1. 
Marsipella . . 

Tot. 1. 
Rhyzammina 

Tot. 1. 
Sagenella . . 

Tot. 1. 
Rhabdammina 

Tot. 3. 


Arenacea. 

Reg. II. 

durchaus sehr weit verbreitet. 

Reg. II, weitere Verbreitung unsicher. 

Reg. V, und weiter. 

Verbreitung sehr weit. 

Reg. XI. 

Reg. II, VI und VII. 


die 


5. Art nach 


Brady weit verbreitet. 


3 


2 


1 


1 


1 


1 


7 


7 


4 
5 


2 


2 


? 


2 


3 


1 


7 


7 


1 


7 


7 


7 


1 


1 


1 


? 


7 


? 


7 


7 


1 


i 2 


3 


2 


1 


2 


1 


1 


1 

1 


1 


1 

1 


2 


1 

1 


2 


2 


1 
2 


3 


1 
2 


1 
2 


1 


1 


1 


1 
1 


7 


2 
1 
2 


7 


1 

1 


* 


* 


7 


* 


7 


* 


2 
1 
3 


7 


2 
1 
2 


7 


3 

1 
2 


* 


* 


* 


* 


* 


? 


? 


* 


? 


* 


1 

2 


1 

1 


*) Da es mir nicht möglich war, die Verbreitung der einzelnen Formen einigermaassen 
sicher zu ermitteln, so habe ich speciellere Angaben unterlassen; jedoch sei hier soviel be- 
merkt, dass die complicirter gebauten Formen auf die wärmeren Meere beschränkt sind. 


236 


Ehizüpoda, 


I. 


IL 


m. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


Astrorhiza 

Tot. 3. 


1 

2 


3 

1 

1 
3 


1 

2 


1 

3 


1 

3 


1 

2 


Aschemonella . . 
Tot. 1. 


ßeg. 


V, VII und XII. 


Dendroplirya . . . 
Tot. 2. 


-Reg. 


II. 


Haliphysema . . . 
Tot. 1—2. 


Reg. 


II. 


Saccammina .... 
Tot. 1.- 


-Reg 


II und weiter. 


Webbina 

Tot. 2. 


Reg 


II, y und VI. 


Perforata. 


Lagena 


16 


37 


8 


4 


1 


6 


9 


8 


33 


13 


3 


Tot. 54. 


1 


1 

1 


2 
12 


10 


2 

S 


2 


2 

1 


2 

1 


2 

i 


10 
12 


16 


7 


13 


12 


10 


5 


4 


4 


4 


10 

I 


15 


12 


7 
8 


8 
10 


5 

7 


7 
10 


15 


14 


11 


12 


9 


12 


17 

1 


12 
14 


1 
14 


13 


1 
15 


19 


20 


17 


44 


1 
41 


42 
43 


54 


Nodosaria s. str. . . 


3 


6 


8 


? 


1 


6 


3 


1 


V 


*? 


Tot. 13. 


1 
2 


1 

1 
5 

13 


1 

3 
10 


5 


1 

3 
8 

11 
12 


1 
4 


4 


Dentalina 


4 


5 


9 


1 


5 


3 


3 


3 


7 


3 


7 


Tot. 14. 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


2 


4 


3 


4 


7 


4. 


4 


4 


4 
5 
9 


1 

7 

9 

11 

1 
13 


5 

9 

10 


14 


9 


5 


8 


Glandulina 


1 


1 


1 


1 


') 


? 


1 


'P 


7 


1 


■? 


Tot. 1. 


Lingulina 


1 


2 


1 


1 


Tot. 2. 


1 


1 
2 


1 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V, 


VI. 


VII. 


vm. 


IX. 


X. 


XI. 


Geographische Verbreitung beschälter Meeresformen. 


23; 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


Vaginulina .... 

Tot. 8. * 


1 
1 


2 
1 
3 


7 
1 

1 

7 


? 


? 


? 


? 


1 

8 


? 


1 

8 


? 


E i um 1 i n a 

Tot. 1. 


1 


r t h c e r i n a . . . . 
Tot. 1. 


1 


C n 11 1 i n a 

Tot. 1. 


1 


F r n d i c u I a r i a . . . 
Tot. 7. 


3 
4 
5 


3 
2 
3 


? 


3 
1 
2 


? 


? 


? 


? 


3 
6 

7 


Flabellina 

Tot. 2. 


1 
2 


3 
l 

1 
2 


M a r g i n u 1 i n a ... 
Tot. 9. 


1 

8 


3 

1 

8 
9 


7 
2 

1 

8 


1 

5 


1 

8 


1 

8 


1 

8 


•p 


, ? 


•? 


? 


Cristellaria .... 
Tot. 2(». 


4 

1 

1 


4 

1 


16 

1 


1 

1 


5 

1 


1 
2 


1 

2 


•p 


1 

2 


1 

7 


Hormosina 

Tot. 2. 


1 

'S 
16 

Verl 


4 

)reitun| 


15 
17 

j sehr 


■weit. 


1 
3 

7 

19 

20 


3 

7 

18 


, 


i 


Haplostichc .... 
Tot.? 


Verbreitung? 


Eeophax 

Tot. ca. 7. 


Verbreitung sehr 


weit. 


Polymorphina . . 

(ei]isclil. Dimorphina) 

Tot. 25. 


8 
1 

1 

18 
22 


13 

1 

1 
6 

IG 

17 

21 

23 

1 
25 


8 
1 

1 
3 

6 

9 
21 


* 


* 


4 

11 
12 
15 
21 


3 

1 

13 

21 


3 

1 

21 


* 


6 

1 
3 
6 

10 
14 
21 


* 


Uvigerina 

(einschl. Sagrina) 
Tot. 14. 


2 
1 

2 


3 

1 

2 

7 


4 

1 

4 


? 


4 

1 
2 

8 
11 


4 

3 

4 

9 

10 


3 
1 
6 


3 

2 
3 
5 


1 

5 


3 
2 
3 


5 

1 
11 

14 


I. 


II. 


ni. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


vin. 


IX. 


X. 

1 


XI. 


238 


Ehizopoda. 


I. 


II. 


m. 


IV. 


V. 


VI. 


vn. 


vm. 


IX. 


X. 


XI. 


Orbulina 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


? 


? 


9 


"? 


Tot. 1. 


Globigerina .... 


3 


3 


3 


3 


3 


4 


1 


3 


? 


1 


1 


Tot. 11 (oder 18) 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


(liierFon jedoch nur 7 


2 


2 


1 


3 


2 


4 


1 


bis jetzt hins. Verbreit. 


4 


3 


7 


5 


3 


näher bekannt). 


Hastigerina .... 


Verbreitung weit 


Tot. 1. 


Carpen teria .... 


3 


1 


1 


Tot. 3. 


1 
2 


1 


2 


Candeana 


1 


1 


? 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


Cymbalopora . . . 


3 


4 


1 


1 


? 


3 


1 


Tot. 4. 


1 
3 


1 

1 
4 


1 


1 


1 
2 


1 


Psammosphaera . 


1 


1 
1 


1 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


Stortosphaera . . . 


Reg. 2. 


Tot. 1. 


Thurammina .... 


Sehr weit verbrei 


tet. 


Tot. 3. 


Sorosphaera .... 


1 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


Chilostomella . . . 


1 


1 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


• 


Allomorphina . . . 


1 


Tot. 1. 


Textularia 


3 


13 


13 


'P 


4 


9 


7 


5' 


? 


7 


3 


Tot. 26. 


1 


1 


1 


5 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


2 


2 


7 


5 


3 


2 


7 


18 


3 


4 

1 
12 

26 


4 

1 

8 

13 
14 
18 

20 


18 
21 


8 

15 
16 
18 
23 

25 


7 
14 , 

1 
17 


5 

8 
15 


8 
14 

1 

16 
22 


Bigenerina ..... 


1 


3 


4 


? 


1 


1 


1 


• 


Tot. 5. 


1 


1 

l 
3 


1 
2 
4 
5 


1 


1 


1 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VL 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


Geographische Verbreitung beschälter Meeresformen. 


239 


I. 


n. 


m. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


vni. 


IX. 


X. 


XI. 


Verneuilina .... 


1 


3 


4 


1 


2 


2 


V 


2 


1 


? 


1 


Tot. 6. 


1 


1 


1 


3 


4 


3 


3 


3 


5 


(einschl. Clavulina 


1 


1 


6 


5 


d'Orb. p. p.) 


2 
4 


4 


Grammostomum . 


4 


1 


Tot. 4. 


1 

1 
4 


2 


Cuneolina 


1 


Tot. 1. 


Pavonina 


1 


1 


1 


Tot. 1, 


B u 1 i m i n a 


8 


9 


7 


2 


1 


3 


3 


2 


? 


4 


3 


Tot. \S. 


1 


1 


1 


3 


13 


3 


4 


1 


4 


4 


(einschl. Kobertina.j 


1 


1 


1 


7 


4 


5 


4 


5 


7 


7 


8 


5 


12 


7 


7 


10 


11 


13 


7 
9 


8 


Virgulina 


2 


2 


2 


1 


? 


1 


2 


3 


1 


3 


1 


Tot. 3. 


1 


1 


1 


2 


3 


1 


1 


1 


1 


1 


2 


2 


2 


2 


2 


2 


Boli vina 


2 


3 


2 


4 


5 


4 


3 


1 


3 


Tot. 6. 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


4 


2 
4 


5 


3 

1 
5 


3 

1 
6 


2 
3 
6 


5 


2 
4 


Valvulina 


1 


2 


2 


1 


3 


2 


? 


? 


6 


7 


Tot. 10. 


1 


1 
2 


1 
3 


7 


9 
10 


1 

8 


1 
3 

1 


Chrysalidina . . . 


■ 


1 


1 


Tot. 1. 


Cassidulina .... 


3 


3 


1(3?) 


? 


? 


1 


5 


4 


? 


? 


? 


Tot. 7. 


1 

1 
3 


1 
2 

7 


2 

4C?) 


1 


1 
2 
4 

1 
6 


1 
2 
4 
6 


Discorbina 


2 


6 


5 


1 


4 


6 


2 


1 


3 


8 


8 


Tot. 20. 


3 


1 


1 


1 


4 


3 


3 


5 


3 


3 


3 


5 


1 


3 


5 


1 


5 


5 


1 


4 


5 


4 


16 


6 


5 


7 


13 


6 

7 


17 


15 
16 


8 

1 
12 


11 
13 

18 

1 
20 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


vn. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


240 


Rhizopoda. 


I. 


II. 


ni. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


VIII. 


IX. 


X. 


XI. 


Planorbiilina s. str. 


3 


2 


3 


7 


3 


4 


3 


3 


3 


Tot. Iß. 


1 


1 


6 


1 


1 


2 


2 


1 


1 


1 


1 


1 


11 


7 


1 


4 


4 


4 


2 


10 


3 


3 
4 
5 
11 


12 


5 

7 
13 


14 


8 
10 


15 


4 


16 


T r u n c a t u 1 i n a . . . 


1 


2 


3 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


2 


1 


Tot. 4. 


1 


1 
2 


1 
3 


1 


1 


1 


1 


1 


! 


1 
2 


1 


Anouialina 


1 


1 


3 


1 


Tot. 2. 


1 


1 


1 
2 


1 


Planuliiia 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


P u 1 V i n u 1 i n a . . . . 


3 


11 


11 


8 


7 


13 


s 


10 


3 


2 


2 


Tot. .^.0. 


3 


1 


1 


5 


6 


2 


2 


1 


2 


11 


28 


9 


1 


1 

j 


1 


7 


3 


6 


2 


5 


15 


29 


10 


9 
17 


3 
5 


9 
16 


18 
19 


5 


7 
11 


5 

1 


6 


30 


1 

7 

9 
11 

14 


17 
19 


23 
25 


7 
9 
11 

13 
17 
20 

1 
22 


13 

18 

26 

27 


9 
11 
16 
17 


■ 


Rotalia 


4 


5 


? 


2 


4 


3 


4 


4 


2 


3 


Tot. 13. 


1 


1 


3 


1 


1 


4 


1 


1 


1 


1 


1 


4 


11 


4 


6 


3 


7 


9 


4 


5 


12. 
13 


7 


7 


8 
9 


10 


Galcarina 


lod.3 


? 


1 


1 


4 


1 


1 


1 


2 


Tot. 4. 


IV 
2 


1 


4 


1 
4 


4 


1 


1 


1 
3 


Polytrema 


. 1 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


Patellina 


1 


1 


1 


3 


2 


2 


Tot. 3. 


1 


1 


1 


1 
3 


2 

3 


2 
3 


Pullenia 


1 


1 


1 


2 


2 


4 


1 


Tot. 5. 


1 


1 


1 


1 
4 


2 

3 


1 
2 
4 
5 


1 


I. 


II. 


III. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


vm. 


rs. 


X. 


XI. 


Geographische Verbreitung beschälter Meeresformen. 


241 


I. 


n. 


m. 


IV. 


V. 


VI. 


vn. 


VI IT. 


IX. 


X. 


XI. 


Sphacroidina . . . 


1 


1 


1 


1 


1 


Tot. 2. 


1 


1 


2 


2 


j 


Spirillin a 


2 


2 


1 


1 


2 


2 


3 


Tot. 7. 


1 
2 


1 
6 


1 


1 


5 
6 


1 

4 


3 
4 
5 


Amphistegina . . 


1 


2 


2 


2 


1 


1 


Tot. 3. 


3 


1 
3 


1 
3 


1 
2 


1 


1 


Operculina 


1 


1 


1 


1 


* 


* 


* 


2 


2 


2 


Tot. 3. 


3 


3 


3 


3 


1 
2 


1 

3 


1 
3 


Nummulites .... 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


Tot. 1 od. 2. 


Nonionina 


9 


6 


8 


1 


3 


2 


2 


4 


1 


2 


2 


Tot. 14. 


1 


1 


1 


5 


1 


1 


1 


1 


4 


2 


1 


2 


1 


2 


4 


4 


4 


2 


4 


5 


4 

1 


6 


4 

1 


5 


4 

6 


7 


6 


9 


8 


11 


10 


12 


13 


Polystomella . . . 


3 


3 


4 


1 


4 


6 


3 


4 


6 


4 


Tot. 11. 


1 


1 


1 


7 


2 


1 


1 


2 


1 


1 


1 


1 


2 


4 


2 


2 


5 


2 


2 


3 


3 


4 


1 


6 


4 


1 


4 


4 


8 


6 


7 
10 
11 


7 


6 

1 

8 


6 


Cyclammina .... 


1 


1 


1 


l 


1 


1 


1 


Tot. 1. 


Heterostegina . . 


* 


* 


* 


* 


Tot. ca. 4.*) 


Cycloclypeus . . . 


* 


Tot. 2.**) 


I, 


IL 


iii. 


IV. 


V. 


VI. 


VII. 


vm. 


IX. 


X. 


XI. 


*) Eingerechnet zwei neuerdings von Möbius (Beiträge zur Meeresfauna der Insel Mau- 
ritius etc. 1880) von Mauritius beschriebne Arten. 

**) Eingerechnet eine neuerdings von Brady (Qu. journ. micr. sc. Vol. 21. n. s.) von den 
Fiji-Inseln beschriebne Art. 


Broun, Klassen des Tbierreichs. Protozoil. 


u 


242 Eliizoi^oda. 

10. Paläontolog'isclie Eiitwickluiio' der Rliizopoda. 

Bearbeitet von C. Schwager.*) 

Nachdem die Eozoonfrage schon bei früherer Glelegenheit eine ziem- 
lich ausführliche Erörterung erfahren hat, würde es zu weit führen, 
wenn man dieselbe hier nochmals berühren wollte, und will ich nur be- 
merken, dass trotz allem bisher Angeführten erst die Zukunft endgültig 
zu entscheiden haben wird, ob wir in dem Eozoon den ältesten bekannten 
Vertreter der Rhizopoden aus den sogenannten archäischen Formationen 
zu begrüssen haben oder nicht. 

Wir wenden uns daher gleich zur Betrachtung der 

Paläozoischen Formationen. 

Wichtigere Literatur: 

Ehrenberg, Monatsber. der Berliner Akad. 1858. 

Parker und Jones, Ann. magaz. nat. bist. London 1863 u. 1872. 

Dawson, G. M., On a new species of Loftusia. Quart, journ. geolog. soc. Vol. 35. 

Fischer de "Waldheim, G., Oryctograpble du Gouvernem. de Moscou. 1829 — 37. 

Ehrenberg, Mikrogeologie 1854. 

Geinitz, Die Versteinerungen d. deutsclien Zechsteingebirges u. Rothliegenden. Dresden 1848. 

Jones, R., in King, W., Monograph. of the Permian fossils of England. London 1850. 

Eeuss, A. E., Entoniostr. u. Foraminiferen im Zechstein der Wetterau. Jahrb. der Wettcr- 

auischen Gesellschaft f. 1851 — 53. Hanau 1854. 
Richter, R., Zeitschr. d. deutschen geolog. Gesellsch. Bd. VII. 
Hall, J., Trans. Albany Institute Vol. IV. (Kohlenkalk von Indiana u. Illinois.) 
Eichwald, E., Lethaea rossica. Stuttgart 1860. 
Geinitz, H. B., Dyas. Leii)zig 1861. 
Schmidt, E., üeber die kleineren organ. Formen des Zechsteinkalkes von Selters. N. Jahrb. 

f. Mineralogie etc. 1867. 

Young and Armstrong, Transact. geolog. soc. of Glasgo^v. Vol. III. u. IV. (Kohlenkalk 
von Schottland.) 

Brady, H. B., A monograph of Carboniferous and Permian Foraminifera. Palaeontogr. 
soc. 1876. 

On a Group of Russian Fusulinae. Ann. mag. nat. bist. 1876. 

Stäche, Fusulinenkalke aus Ober-Krain, Sumatra u. Chios. Verb. geol. Reichsanst. Wien 1876. 

Zittel, Handbuch der Paläontologie. München 1876. 

Möller, V. von. Die spiralgewundnen Foraminiferen des russischen Kohlenkalks. Mem. 

acad. St. Petersburg 7. s. T. XXV. 1878. 
', Die Foraminiferen des russischen Kohlenkalks. Ibid. 7. s. T. XXVII. 1879. 

üeber einige Foraminiferen führende Gesteine Persiens. Jahrb. der geolog. Eeichs- 

anbt. Wien 1880. 

Steinmann, G., Mikroskopische Thierreste aus dem deutschen Kohlenkalk. Zeitschr. der 
deutschen geolog. Gesellsch. 1880. 


*) Die Schwierigkeiten, welche, wegen des ümfangs und der weiten Zerstreuung der ein- 
schlägigen Literatur, sowie der Verwicklung der systematischen Verhältnisse, die Abfassung 
eines kurzen Berichtes über die paläontologische Entwicklung der Rhizopoden darbietet, Hess es 
mir wünschenswerth erscheinen , einen auf diesem Gebiet seit längerer Zeit thätigen Fach- 
mann um seine gütige Mitwirkung zu ersuchen. Ich hege die Hoffnung, dass trotz einiger 
Ungleichheiten, welche hierdurch in die Darstellung eingeführt Avorden sind, das Werk im 
Ganzen dadurch gewonnen hat. * ü. Bütschli. 


Paläontolog. Entwicklung (Kolilenform.)- 243 

Es existiren zwar mannigfache Angaben über das Auftreten von 
Rhizopoden im Silur, von welchen namentlich jene so bewährter Forscher, 
wie es Parker und Jones sind, gewiss alle Beachtung verdienen; trotz- 
dem schwebt aber noch ein gewisses Dunkel über diesen Vorkomm- 
nissen, und lässt sich an das, was von denselben bisher bekannt wurde, 
kaum irgendwie anknüpfen. Auch im Devon fand Schlüter*) eine Form, 
welche er als Coelotrochium Decheni an Ovulites anschliessen zu können 
glaubt, die aber Steinmann wohl mit Recht zu den Kalkalgen stellen 
möchte, zu denen allerdings auch Ovulites gehört.**) Auf die, ausserdem 
im Silur und Devon vorkommenden Receptaculiden und Stromatoporiden 
brauchen wir hier nicht näher einzugehen , da wir über dieselben schon 
früher berichtet haben und deren Beziehungen zu den Rhizopoden über- 
haupt noch mannigfach in Frage kommen. 

Ganz anders gestaltet sich das Verhältniss dagegen bei den Rhizo- 
poden des Kohlenkalks. Hier sind es keine zweifelhaften Formen, denen 
wir gegenüberstehen, wir finden da im Gegentheil manche Vorkommnisse, 
die sich in ungeahnter Weise selbst an recente Formen anschmiegen. 

Steinkohlen formation. 

Obwohl gewiss vorauszusetzen ist, dass es früher oder später gelingen 
wird, in älteren Schichten die Vorläufer der verhältnissmässig so hoch 
entwickelten Rhizopodenfauna dieser Formation zu entdecken, so spielt 
dieselbe bei dem jetzigen Stande unseres Wissens doch immerhin die Rolle 
einer Primordialfauna, und muss man sich vor der Hand damit begnügen, 
von dieser Etappe aus die weitere Entwicklung der bezüglichen Formen 
zu verfolgen. 

Dies aber dürfte es rechtfertigen, wenn wir bei der Vorführung der 
betreffenden Fauna etwas mehr ins Detail eingehen, um so mehr, als 
manche Unsicherheiten, welche sich in den bisherigen Bearbeitungen der- 
selben noch finden, wohl einer gewissen Feststellung bedürfen. Es ist 
dies übrigens nicht zu verwundern, wenn man die Schwierigkeiten 
in Betracht zieht, welche der Erhaltungszustand hier so häufig einer ge- 
naueren Untersuchung entgegensetzt. Was die Reihenfolge betrifft, in 
welcher diese Formen vorgeführt werden, so schliesst sie sich, der 
Gleichartigkeit wegen, im Ganzen an die im systematischen Abschnitt 
eingehaltene Folge an, und sind die bisher aus dem Carbon bekannt 
gewordenen Gattungen mit Ausschluss der Synonyme folgende: 

Haplophragmium Reuss. Brady führt in seiner Monographie 
bloss eine Form dieser Gattung an, die allerdings mit Recht der vorliegen- 
den Abtheilung zugezählt werden muss und zwar jener Untergruppe mit 
einfacher centraler Mündung, welche bereits von Reuss als d'Orbignyna 
Hagenow abgetrennt wurde; von Haplophragmien sensu strictiori, mit 


*) Zeitschr. der deutsclien geolog'. Gesellsch. 1879. 

**) Die eingehende Bearbeitung von Munier- Clialmas in Bull. soc. geol. de France 
3. Ser. T. VII. Nr. 10 lässt über die Stellung dieser Form kaum mehr einen Zweifel zu. 

16* 


244 Rliizopoda. 

einfachen Kammern, aber mehr oder weniger siebförmiger Mündung, 
findet man dort jedoch nichts erwähut, doch kann ich nicht umhin, Endo- 
thyra globulus (Eichwald) Möller (IL Taf. I. Fig. 1), sowie auch die als 
Endothyra Panderi M. und End. parva M. aufgeführten Formen dafür 
zu erklären, denn ich vermag kein Merkmal zu finden, das sie von ersterer 
Gattung trennen würde. Auch die bei Möller als fraglich angegebene 
Form , die 1. c. Abth. I. Taf. IV. Fig. 6 abgebildet ist , dürfte wohl 
hierher gehören, falls sie nicht eine echte Lituola mit Sekundärsepten 
darstellt. 

Lituola Lamarck. Von typischen Lituolen wird bei Brady eine 
Form als L. nautiloidea Lmk. angeführt, was jedenfalls auf eine exorbi- 
tante Langlebigkeit dieser Species hiüdeuten würde. 

Wichtiger jedoch als die bisher angeführten Lituolideen, in Anbetracht 
der Eolle, welche er zum Theile in der Zusammensetzung der Kohlenkalk- 
faunen spielt, ist ein anderer Repräsentant dieser Gruppe, welcher wohl 
als das aufgefasst werden muss, was man bisher als die Nonioninenform 
von Haplophragmium zu betrachten gewöhnt war, nämlich : 

Endothyra Phillips. Die älteren Formen, wie z. B. die von Phillips 
zuerst aufgestellte Species E. Bowmanni Ph. zeigen zwar meist eine 
ausgesprochene Ungleichseitigkeit, während unter denen aus jüngeren 
Schichten sich gerade im Gegentheil mehr annähernd gleichseitige Formen 
finden, doch wird man bei genauerer Untersuchung wohl auch bei letz- 
teren den, wenn auch flach tarbinoiden Aufbau zu erkennen vermögen. 
Brady führt diese Formen als porenlos und halbsandig an, während 
Möller, dem augenscheinlich ein besser erhaltenes Material zu Gebote 
stand, das Vorhandensein von Poren betont. Ich kann nach den Beob- 
achtungen, die ich zu machen Gelegenheit hatte, nur Beides bestätigen, 
so sehr es sich auch zu widersprechen scheint. Die vorliegende Gattung 
kann au Massenhaftigkeit des Vorkommens im Kohlenkalke stellenweise 
selbst mit den Fusulinen wetteifern. 

Trocbammina P. et J. An die von Brady aufgeführten Arten 
dieser Gattung schliessen sich jene eng an, die aus demi oberen Zech- 
steine angegeben werden, und ist möglicherweise hier der Ausgangspunkt 
mancher, später gesondert auftretender Formen zu suchen. 

Saccammina Sars. Zu den genauen Untersuchungen dieser Gattung, 
wie wir sie Brady verdanken, wäre nur hinzuzufügen, dass die grosse Form 
aus dem Kohlenkalke von Punchab, welche Prof. Zittel in seinem Handbuche 
erwähnt, in ganz ausgezeichneter Weise, jenes eigenthümliche Relief kleiner 
Sechsecke zeigt, wie wir es bei manchen Lageniden beobachten können. 

No dosin eil a Brady. Repräsentirt hier, in Gemeinschaft mit der 
vorhergehenden Form, die Gruppe der Arenacea, die ich als wohl be- 
rechtigt zu betrachten allen Grund habe. 

Lagena Walker et Jakob. Von den bei Brady angeführten Formen 
besitzt namentlich L. Lebouriana B. ein so charakteristisches Aussehen, 


Paläontolog. Entwicklung (Kohlcnfomi.). 245 

dass an deren Zugehörigkeit zu der betreffenden Gattung kaum gezweifelt 
werden kann. 

C 1 i m a c a m m i n a Brady (Cribrostomum Möller). *) Bei diesem Genus 
scheint ein eigenthtimliches Verhältniss im Aufbau, das bei anderen 
agglutinirenden Foramiuiferen nur hier und da beobachtet wird, als 
Norm vorzukommen. Die Schale wird nämlich bei jeder einzelnen Kam- 
mer Anfangs rein kalkig, mit ziemlich gedrängt stehenden, gieichmässig 
vertheilten Poren abgeschieden. Erst später werden Sandkörner mit zum 
Aufbaue derselben verwendet, wodurch, wie es nicht anders zu erwarten 
ist, die Entstehung von Poren auf einzelne Partien beschränkt, oder 
deren Bildung auch vollständig sistirt werden kann. Die Zeichnungen, 
welche v. Möller seinem Werke beigibt, zeigen dieses Verhältniss in ganz 
ausgezeichneter Weise, aber auch bei Brady ist Taf. IL Fig. 8 Aehn- 
liches bereits angedeutet. 

Textularia Defrance. Manche Formen, die ich, namentlich aus 
dem Carbon von China und Japan kennen zu lernen Gelegenheit hatte, 
dürften wohl zu den echten Textularien oder wenigstens zu der agglu- 
tinirenden Abänderung derselben, den Plecanien, zu zählen sein. 

Tetrataxis Ehrenberg. Was diese eigenthUmliche Form betrifft, 
die eine sehr grosse horizontale Verbreitung besitzt, jedoch nirgends 
gerade häufig zu sein scheint, so erinnert dieselbe in dem äusseren Aufbaue 
ihres konischen Schalen-Mantels an Patellina, obwohl sie anderseits doch 
wieder viel mehr Aehnlichkeit mit manchen gerundet konischen, agglutini- 
renden Textilarien besitzt. Dass aber diese Tetrataxis - Form aus der 
Reihe der Arten, die bisher unter der Genusbezeichnung Valvulina auf- 
geführt wurden, ausgeschieden und die alte Ehrenberg'sche Bezeichnung 
für dieselben beibehalten werden müsse, darin kann man v. Möller nur 
beistimmen. Ebenso kann ich die Beobachtung Möllers nur bestätigen, 
dass auch bei dieser Gattung, zumeist nur in den Jüngern Theil der Schale 
Sand aufgenommen wird. 

Höchst eigenthümlich ist das, sowohl von Brady als auch von Möller 
beobachtete Auftreten zierlich vertheilter Sekundärsepta bei manchen dieser 
Formen. Durch das letztere Merkmal würde sich auch Brady's Valvulina 
rudis annähernd hier anschliessen, doch erweist sich dieselbe im Ganzen 
als so eigenartig, dass ich sie bei keiner bisher aufgestellten Gattung 
unterzubringen wüsste. 

Valvlulina plicata Br. und Valv. bulloides Br. werden wohl bei 
Valvulina verbleiben müssen; doch dürfte es nothwendig werden, dieses 
Genus etwas mehr einzuengen, als dies bislang vielfach der Fall war. 

Truncatulina d'Orbigny. Wenn man die Beschreibung, und 
namentlich die Abbildung der Form, welche Brady unter dem Namen 
T. Boueana d'Orb. aus dem Kohlenkalke anführt, mit den tertiären 


*) Durch ein Versehen wurde p. 204 fälschlich geschrieben Climacimuia. 


246 ' ■ Khizopoda. 

Eepiäsentanten dieser Art vergleicht, so dürften sich doch wohl Merkmale 
finden lassen, welche beide Arten von einander scheiden, obwohl sich 
scheinbar unmittelbar verbindende Glieder immerhin finden lassen mögen. 

Pulvinulina Parker et Jones. Eine sehr charakteristische Art 
dieser Gattung, welche in einer nahestehenden Verwandten allerdings erst 
wieder in der Kreide erscheint, dann aber, mit wenig Veränderungen bis 
in die Jetztzeit hinaufreicht, lernen wir ebenfalls durch Brady, in der 
P. Broeckiana Br. aus dem Kohlenkalke kennen, und gibt so dieselbe 
thatsächlich das Beispiel einer sehr langlebigen Gruppe ab. 

Calcarina d'Orbigny. Der äusseren Form nach, wie sich aus der 
Abbildung bei Brady ersehen lässt, zeigt die betreffende Kohlenkalkform 
keine besondere Aehnlichkeit mit den jüngeren Vertretern dieser Gattung, 
doch die Angabe der Schalenstruktur muss jedes Bedenken beseitigen, 
das sich gegen die richtige Einreihung der als C. ambigua Brady be- 
zeichneten Form erheben könnte. 

Spirillina Ehrbg. Von diesem Genus werden von Möller einige recht 
charakteristische Formen angeführt, die sich ganz ungezwungen an die 
jüngeren Vertreter dieser Gruppe anschliessen, obwohl sie immerhin merk- 
liche Verschiedenheiten zeigen. 

Archaediscus Brady. Diese eigenthümliche Gattung, deren Durch- 
schnitte, wie sie sich in den Dünnschliffen zeigen, namentlich bei Möller 
sehr charakteristisch gezeichnet sind, repräsentirt meist in den verschie- 
denen Kohlenkalkproben , in denen ich sie zu beobachten Gelegenheit 
hatte, für sich allein die rein kalkschaligen Foraminiferen , und fällt 
dieselbe durch ihre auffallend durchsichtige, dicke Schale meist ziemlich 
auf. Im Ganzen scheint dieselbe feinporös zu sein, doch konnte ich 
auch mehrmals grobporige Partien deutlich unterscheiden, genau in der 
Weise wie sie Brady zeichnet. 

Cribrospira Moll. Diese Gattung, welche ich jedoch nicht selbst 
untersuchen konnte, schliesst sich der allgemeinen Gestalt nach an die 
ganz eingerollten Formen von Haplophragmium an, doch wäre es immer- 
hin denkbar, dass sie eine rein kalkige Schale besitzt, wofür jedenfalls 
die Art der Perforation sprechen würde. 

B r a d y i n a Moll. Ganz unerwartet steht man hier einer Form gegenüber, 
die enge Beziehungen zu den Polystomellen besitzt, von denen sie sich 
aber durch ihren unsymmetrischen Aufbau unterscheiden würde. Exem- 
plare von Kaluga, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, und die ich 
allen Grund habe hierher zu rechnen, zeigen dieses Merkmal ganz augen- 
fällig, doch scheinen dieselben eine agglutinirte Schale zu besitzen. 

Amphistegina d'Orbigny. Einen eigenthümlichen Eindruck macht 
es, diese Form, welche man höchstens in der oberen Kreide zu suchen 
gewöhnt war, in überdies noch so sehr typischen Repräsentanten hier 
wiederzufinden, und könnte man durch solche Funde verleitet werden. 


Paläoiitolog;. Eiitwickliuig' (lviililcnform.\ 247 

Jenen recht zu geben, welche den Foraminiferen alle Tauglichkeit zur 
Unterscheidung von Schichten absprechen möchten. Doch gibt es der 
Gründe übergenug, welche für das Gegentheil sprechen. 

Numraulites Lamarck. Was von der vorhergehenden Gattung ge- 
sagt wurde, gilt von der vorliegenden noch in erhöhtem Maasse, deren 
erstes Auftreten einst als eines der charakteristischsten Merkmale des 
Eocän galt. Durch die exorbitante Entwicklung, welche sie dort findet, 
wird sie aber für diese Abtheiking ihre bezeichnende Rolle allerdings 
auch immer behaupten. 

Fusulina Fischer v. Waldheim. Die beste Charakterisirung dieser 
für den Kohlenkalk schon lange als typisch bekannten Rhizopode ver- 
danken wir Val. v. Möller, dem aber auch bei der Bearbeitung dieser 
Formen ein ganz besonders umfangreiches Material zu Gebote stand. 

Noch in Zittels Handbuche der Paläontologie, in welchem mir die 
Aufstellung der Diagnose für diese Gattung überlassen wurde, hatte ich 
der bisherigen Auffassung folgend die Fusuliniden im Allgemeinen unter 
diesem Namen zusammengefasst, und auf die damals noch unfertige Unter- 
suchung dieser Abtheilung fassend, die Mündungsverhältnisse von Formen 
aus dem Kohlenkalke von China als die typischen betrachtet. Sehr bald 
wurde jedoch auch mir klar, dass hier eine Trennung in verschiedene 
Gruppen nicht zu vermeiden sei. Mehr als irgend ein anderes Vorkommen 
sind es aber die erwähnten Funde aus dem chinesischen Kohlenkalke, 
welche Klarheit in das gegenseitige Verhältniss dieser jedenfalls ver- 
wandten Typen zu bringen vermögen, und geht aus denselben nicht nur 
hervor, dass jene Formen, welche v. Möller als S ch wager in a ab- 
trennt, thatsächlich eine selbständige Gruppe bilden ; sondern dass die ex- 
tremen dort vorkommenden Repräsentanten dieser neuen Gattung es ausser- 
dem möglich machen, die für dieselbe aufgestellte Diagnose wesentlich zu 
ergänzen. Für die Fusulinen bleibt die Fältelung der Kammern, welche 
zwar schon Salter kenntlich abgebildet hat, und die auch v. Möller be- 
sonders hervorhebt, immerhin charakteristisch, den Schwagerinen gegen- 
über tritt aber noch als trennendes Merkmal der Mangel des Basalskelets 
hinzu, das wir dort kennen lernen werden. Die Mündung, welche bei der 
Form von Savaninsk, die ich zuerst zu untersuchen Gelegenheit hatte, so 
häufig, sehr bald verschwindet, stellt bei den Fusulinen ausserdem that- 
sächlich, im normalen Zustande, eine aus dem Unterrande der Septal- 
fläche ausgeschnittene mediane Spalte dar, während wir bei den Schwage- 
rinen mannigfache Schwankungen in dieser Richtung kennen lernen werden. 
' Ein verbindendes Merkmal dagegen , welches beide Formengruppen zu 
einem Ganzen, den Fusulineen vereinigt, liegt jedoch in den eigenthüm- 
lich in die äussere Wand eingekeilten Septalwänden , die mir sonst bei 
keiner andern Foraminifere bekannt sind. Bei einem Durchschnitte, wie 
wir ihn etwa Taf. XII. Fig. 14 sehen, findet man nämlich, dass das Sep- 
tum sich mit zugeschärftem Aussenrande, zwischen die benachbarten 


248 Ehizopoda. 

Aussenränder zweier Kammern hineinschiebt, sodass es gerade nur noch 
an die Septalnaht heranreicht. 

Hemii'usulin a Möller. Das einzige trennende Merkmal, welches 
diese Form von den eigentlichen Fusulinen scheiden würde, wäre 
das Vorhandensein eines Interseptal-Canalsystems, doch muss ich ge- 
steben, dass ich einige Zweifel an dem Vorhandensein desselben nicht 
zu unterdrücken vermag, denn ähnliche Bilder wie das auf Taf. XI. 
Fig. 1 und Taf. XIV. Fig. 1—4 der 1. Abth. bei v. Möller, konnte 
ich mehrfach an Fusulinellen beobachten; doch scheinen mir dieselben 
stets nur durch die allmähliche Umwandlung der ursprüDglichen Kalksub- 
stanz hervorgebracht zu sein. Jedenfalls wird es erneuter Untersuchungen, 
an vielleicht noch besser erhaltenem Materiale bedürfen, um diese Frage 
zur vollen Klarheit zu bringen. 

Was die geologische Verbreitung der Fusulinen betrifft, so ist es be- 
kannt, welche Rolle sie namentlich im oberen Kohlenkalke spielen, wo sie 
nicht selten in der Art der Nummuliten im Eocän förmlich gesteinsbildend 
auftreten. Ihr vertikales Vorkommen ist jedoch ziemlich eng begrenzt 
und gehen sie nicht über die obere Abtheilung des untern Kohlenkalkes 
einerseits und über die untern Dyasschichten anderseits hinaus. 

Schwager ina Möller. Von den Formen, welche v. Möller als grund- 
legend für dieses Genus betrachtet, konnte ich bloss Schw. Verbeeki 
untersuchen, da es mir nicht gelang, Exemplare der in Berlin deponiiten 
Schw. princeps Ehrbg. zur Ansicht zu erhalten. Die treflflich erhaltenen 
Exemplare von ersterer Art jedoch, die ich Herrn Ingenieur Verbeek 
und Prof. F. Römer verdanke, lassen so sichere Vergleiche zu, dass ein 
Zweifel an der Zusammengehörigkeit derselben mit den mannigfaltigen 
Vorkommnissen aus dem Kohlenkalke von China nicht aufzukommen 
vermag. Bei den extremsten Formen dieser Abtheilung, die mir von den 
erwähnten Fundpunkten bekannt wurden, zeigt sich aber das eigenthüm- 
liche Verhältniss, dass auf der Basis jeder Kammer eine schwache Kalk- 
platte abgesetzt wird, von welcher wallartige Erhöhungen sich erheben, 
die in ihrem Gesammtverlaufe sich zu Spiralreifen vereinigen. Diese 
Erhöbungen, welche die Schale wie nahe an einandergelegte Fassreifen 
umgeben, können dort, wo sie stärker entwickelt sind, die langen, geraden 
Kammern förmlich in Nebenkammern abtheilen ; während sie anderseits 
wieder manchmal so wenig ausgesprochen erscheinen, dass man sie sehr 
leicht übersehen kann, wie diess sowohl bei Brady als auch bei Möller 
der, allerdings sehr zu entschuldigende Fall war. Bei Schw. Verbeeki und 
ihren nächsten Verwandten muss man allerdings schon sehr gute Exem- 
plare zur Verfügung haben und bereits darauf aufmerksam sein, um diese 
Reifen zu sehen; ich fand sie aber, nachdem ich sie einmal kennen ge- 
lernt hatte, doch immer wieder, ja Spuren derselben kann man selbst 
an der von Möller auf Taf. IX. Fig. 1^ der 1. Abth. gegebenen Abbildung 
bemerken. 


Paläoutolog. Entwicklung (Kohlenforin.). 249 

Für diese eigenthümliche Ablagerung, welche ich als ein besonders 
charakteristisches Merkmal der Schwagerinen zu betrachten Grund habe, 
möchte ich die Bezeichnung „Basalskelef' in Vorschlag bringen. Auch die 
Mtiudungsverhältuisse werden übrigens von diesem Basalskelete wesentlich 
beeinflusst, denn die Formen , welche diese Ablagerung kaum wie einen 
Hauch angedeutet besitzen, zeigen einfache Spaltmlindungen, während bei 
etwas stärker entwickelten Reifen sowohl Spaltmündungen als auch 
zugleich Reihen runder Miindungslöcher vorkommen können; bei hochent- 
wickeltem Basalskelete aber jedem Intervalle zwischen den Reifen ein 
rundes Müudungsloch entspricht. 

In der geologischen Verbreitung schliessen sich die Formen dieser 
Gattung eng an Fusulina an mit dem einzigen Unterschiede, dass sie 
etwas später auftreten. 

Fusulinella Möller. Dieses Genus scheint sich in manchen 
seiner Repräsentanten den Fusulinen sehr zu nähern und ist es wohl 
diese Beziehung, welche v. Möller durch die Wahl des Namens aus- 
sprechen wollte. Das Hauptmerkmal jedoch, welches die vorliegenden 
Formen von den Fusuliniden scheidet, ist der auch von Möller betonte, 
ununterbrochene Uebergang der äusseren Schalenwand in die Septalfläche 
bei den ersteren, während als eines der wichtigsten Merkmale bei letz- 
terer Gruppe das Einkeilen der Septalflächen zwischen die Aussenwände 
der Kammern bereits erwähnt wurde. Die typischen Repräsentanten dieser 
Gattung scheinen ebenfalls rein kalkschalig zu sein, obwohl sie an Durch- 
sichtigkeit den Formen von Archaediscus immerhin weit nachstehen. 

Ob die agglutinirenden Formen mit ähnlichem Aufbaue, wie z. B. 
Fus. Struvi Möller, die auch Steinmann anführt, zu einer besonderen 
Gruppe zusammenzulegen wären, müssen noch eingehendere Unter- 
suchungen erweisen. 

Auch Fusulinella besitzt eine grosse Verbreitung. 

Stacheia Brady. Ich führe diese eigenthümliche und interessante 
Form erst hier, gewissermaassen im Anhange an, weil ich dieselbe nir- 
gends streng anzuschliessen vermag. Für die so gleichmässige Unter- 
abtheilung der Kammern finden sich allerdings auch bei Tetrataxis Ana- 
logien, und für das Proteische der Form, welches z. Th. durch die An- 
heftung bedingt wird, die sie von der Unterlage abhängig macht, lassen 
sich mannigfache Vergleiche finden; aber dennoch zeigt die Gattung so 
viel Eigenartiges im Habitus, dass sie dadurch eine sehr isolirte Stellung 
erhält. Auch Stacheia scheint im Kohlenkalke eine ziemliche Verbreitung 
zu besitzen. Ob Loftusia mit ihren vielfach unterabgetheilten Kammern 
hier nicht nahe Beziehungen findet, möchte allerdings zu erwägen sein, 
namentlich da diese Gattung nach den Untersuchungen Dawson's eben- 
falls schon im Kohlenkalke Nordamerikas vertreten ist. 


250 Kliizopüda. 

Dyas-Forraation. 
Wenn wir die Rhizopodenvorkommuisse innerhalb dieser Formation 
mit jenen vergleichen , die wir in der vorhergehenden kennen lernten, so 
finden wir Anfangs kaum eine wesentliche Veränderung, und Alles, 
was sich an Verschiedenheiten findet, Hesse sich wohl als durch den 
Mangel unserer derzeitigen Kenntniss erklärt betrachten. Anders ge- 
staltet sich diess jedoch, wenn wir in die höheren Lagen dieser Ab- 
theilung hinübertreten. Hier findet sich keine Spur mehr von Fusulinen, 
und auch Climacammina scheint zu verschwinden. Statt dessen ge- 
winnen die echten Nodosarien, die nach meinen Erfahrungen schon im 
Kohlenkalke, wenn auch sehr selten, vorkommen, hier grösstentheils 
numerisch das Uebergewicht. Nodosinella kommt nach Brady vor. Tetrataxis 
wurde bisher noch nicht nachgewiesen, dürfte aber kaum ganz fehlen. Archae- 
discus wurde zwar nicht gefunden, doch tritt statt dessen eine andere dieser 
Gattung im Aufbau äusserst ähnliche Form (stellenweise sogar ganz häufig) 
auf, bei der ich aber, trotzdem ich sie von verschiedenen Fundpunkten 
kenne, nie eine Spur von Poren zu entdecken vermochte. Auch Cornu- 
spira, allerdings meist mit wechselnder Spiralebene und deshalb der viel- 
umfassenden Species Trochammina incerta zugehörig (wenn man diese 
Fassung annehmen will) kommt stellenweise nicht selten vor; vereinzelt 
ist dagegen das Vorkommen agglutinirender Textilarien, die jedoch dem 
Kohlenkalke auch keineswegs vollständig fehlen. Stacheia wurde bisher 
noch nicht nachgewiesen. Auch für die übrigen, meist mehr vereinzelten 
Vorkommnisse des Kohlenkalkes wurden in der vorliegenden Formation 
noch keine Vertreter gefunden. 

Mesozoische Formationen. 
Wichtigere Literatur: 

Jones and Parker, Oa some fossil Foraminif. from Chelastoii near Derby. Quart. Journ. 

geol. soc. Vol. XVI. 1860. 
Schwager, in Dittmar: Die Contortazone. Foraminif eren. 

Reuss, Foraminiferen imd Ostrak. aus den Schichten von St. Cassian. Wien. Sitzb. Akad. W. 

Bd. 57. 
Gümbel, C. W., Ueber die Foraminiferen und Ostrak. von St. Cassian u. Kaibl. Jahrb. geol. 

Eeichs-A. Bd. 19. 
Peters, lieber Foraminif. im Dachsteinkalk. Wien. Sitzb. geol. Eeichsanst. 1863. 

Kurze Anleitung zu geologischen Beobachtungen in den Alpen. 

Bornemann, üeber die Liasformation bei Göttingen etc. Berlin 1854. 

Terquem, M6moires sur les Foraminiferes du Lias et du Systeme oolithique etc. Mem. 

Acad. imi5. Metz 1858; 1862; 1863; 1864; 1866; 1867; 1869; 1870. 

Bornemann jun., üeb. d. Foraminif.-Gatt. Involutina. Ztschr. deutsch, geol. Ges. Bd. 26. 1874. 
Buvignier, Statistique gcologi(|ue etc. de la Meuse. 

Gümbel, Die Streitberger Schwammlager und ihre Foraminifereneinschlüsse. Würtemb. 
naturw. Jahresh. Bd. 18. 

Schwager, Beitrag zur Kenntniss der mikroskop. Fauna jurassischer Schichten. Würtemb. 
naturw. Jahresh. Bd. 21. 

Gümbel, Die geognostischen Verhältnisse des ülmer Cementmergels. Sitzber. Bair. Akad. 
Bd. 1. 

Karrer, üeber einige Foraminiferen aus dem weissen Jura von St. Veit bei Wien. Sitzber. 
Akad. Wiss. Wien 1867. Bd. LV. 


Paläontolog. Entwiclluiig (Triasforui.). 251 

Gümbel, Ucbor zwei jurassisclie Vorläufer des Foraininiferengesclilöchtcs Numinuliiia und 

Orbitulites. N. Jahrb. 1872. 
Bornemann, Ueber die Foraminifercu-Gattung Involutina. Zeitschr. Deutsch, geol. Gcsellscli. 

Bd. 20. 
d'Orbigny, Sur Ics Foraminifrres de la craie blanche etc. Mein. soc. geol. France Tom. IV. 
Reuss, Versteinerungen der böhmischen Kreideformation. Stuttgart 1845. 
Cornuel, Description etc. du terrain cretace etc. de la Haute Marne. M6m. soc. geol. Frauce 

Tom. III. 
Reuss, Die Foraminiferen etc. des Kreidemergels von Lemberg. Haidinger naturw. Abhandl. 

Abth. IV. 
Beiträge zur Charakteristik der Kreideschichten in den Ostalpen. Denkschr. Akad. Wiss. 

Wien. Bd. 7. 
Beiträge zur genaueren Kenntniss der mecklenburg. Kreidegebilde. Zeitschr. Deutsch. 

geol. Gesellsch. Bd. 7. 
Die Foraminiferen der westphälischen Kreideformation. Sitzber. Wien. Akad. Wiss. 

Bd. 40. 

Die Foraminiferen des Kreidctuiles von Mastricht. Sitzber. Wien. Akad. Wiss. Bd. 44. 

Die Foraminiferen des senonischen Grünsandes von New-Jersey. Sitzber. Wien. Akad. 


Wiss. Bd. 44. 
Die Foraminiferen des norddeutschen Hils und Gault. Sitzber. Wien. Akad. Wiss. 

Bd. 46. 

Die Foraminiferenfamilie der Lageniden. Sitzber. Wien. Akad. Wiss. Bd. 46. 

Die Foraminiferen etc. der Kreide vom Kanara-See. Sitzber. Wien. Akad. Wiss. Bd. 52. 

Sandberger: in den Verhandl. der k. k. geol. Eeichsanstalt zu Wien 1868. S. 192—219. 
Karrer, Ueber ein neues Vorkommen von oberer Kreideformation etc. Jahrb. geol. Eeichs- 

Aust. Wien. Bd. XX. Nr. 6. 
Eley, Foraminifera of the Chalk. Geolog. Magaz. 1871. 
Jones and Parker, On the Foraminifera of the Family Eotalinae found in the cretaceous 

Formation. Quart, jourii. geol. soc. XXVIII. 
Reuss, in Geinitz : Eibthalgebirge etc. Abth. I u. II. 
Marsson, Die Foraminiferen der weissen Schreibkreide der Insel Rügen. Mitth. naturwiss. 

Ver. Neuvorpommern u. Rügen, lü. Jahrg. 

Trias-Formation. Für diese Formation ist namentlich ein Fora- 
miniferen-Vorkommen von Wichtigkeit, dessen genauer geologischer Hori- 
zont zwar noch Gegenstand der Controverse ist, der sich aber keines- 
falls von der unteren Grenze der Trias vreit entfernt. Es sind diess 
die Belerophonschichten , wie sie Stäche nennt, aus dem Pusterthale in 
Tyrol, auf deren Foraminiferenreichthum bereits Loretz (Zeitschr. Deutsch, 
geolog. Gesellsch. 1874) besonders aufmerksam machte, und deren ein- 
gehende Bearbeitung wir von Gümbel zu erwarten haben. *) 

In diesen Schichten, deren Einschlüsse ich namentlich aus dem reichen 
Materiale, das ich Prof. R. Hörnes verdanke, und aus den Präparaten des 
Dr. Loretz kenne, kommt neben sehr zahlreichen Cyprideen, Bryozoen etc. 
besonders eine Rhizopodenform , und stellenweise sogar sehr häufig vor, 
welche dem äusseren Ansehen nach an manche Involutinen erinnert, den 
Struktur- und Aufbauverhältnissen nach sich aber näher an Archaediscus 
anzuschliessen scheint. Für dieselbe wäre die Speciesbezeichnung gre- 
garia wohl am Platze. Neben dieser Form macht sich ebenfalls eine 
zweite, wenn auch lange nicht so häufig vorkommende bemerkbar, welche 


*) Die vorläufige Benennung und Abbildung des grössten Theiles dieser Formen findet 
man bereits in Gümbers „Anleitung zu geol. Beob. in den Alpen". 


^52 Rhizopoda. 

ZU jenen Valvulinen gehört, welche wir oben als typisch bezeichnet 
haben. Gümbel nennt sie V. alpina. Zum Theile gleichfalls nicht selten 
kommt Bulimina contorta G. vor, die im Ganzen allerdings an manche 
agglutinirende Buliminen, namentlich an Ataxaphragmium variabile aus 
der Kreide erinnert, aber eine gelippte Mündung und ausserdem 
aus alternirenden Kammern zusammengesetzte Umgänge besitzt. Endo- 
thyra radiifera Gümbel dürfte vielleicht besser zu Fusulinella zu stellen 
sein. Auch Textilarien fehlen in diesen Schichten nicht; sowie ich auch 
Tetrataxis erkannt zu haben glaube. 

Ueberblicken wir nun nochmals die angeführten Formen, so zeigen 
dieselben mehr oder weniger Verwandtschaft mit den Vorkommnissen 
des Kohlenkalks. Anders gestaltet sich dies jedoch bei den Lingulinen, 
indem Lingulina lata Gümb. nahe Beziehungen zu gewissen Formen des 
Muschelkalkes und unteren Keupers und L. subacuta Gümb. sogar zu 
solchen aus dem Lias besitzt. Trochammina vnlgaris Gümb. findet da- 
gegen Vewandte sowohl nach oben als nach unten. 

Wenden wir uns nun zu den mit Sicherheit der Trias zugezählten 
Schichten, so sind aus dem Gebiete des Buntsandsteins, wohl in Folge 
des meist so ungünstigen Versteinerungsmittels bisher noch keine Khizo- 
poden nachgewiesen worden. Auch aus dem Muschelkalke wurden die- 
selben noch nicht beschrieben, doch fehlt es nicht an Angaben über das 
Vorkommen derselben. Im alpinen Muschelkalke hatte ich selbst Gelegen- 
heit, dieselben zu beobachten, und sind sie in jenem von der Schreyer- 
alpe gar nicht so selten. Nodosarien machen sich dort ziemlich be- 
merkbar, und ausserdem konnte ich eine Form erkennen, welche, wie 
bereits erwähnt, der Lingulina lata Gümb. wohl sehr nahe steht. Auch 
typische Cristellarien kommen hier bereits vor. Pulvinuliuen finden sich, 
ebenfalls und zum Theile sogar nicht selten. Die Reihe der poren- 
losen Foraminiferen scheint hier ausserdem durch eine archaediscus- 
ähnliche Nubecularia vertreten zu werden, wie wir sie ähnlich im Zech- 
stein kennen lernten. 

Wenden wir uns jetzt zu den nächsthöheren Schichten des unteren 
Keupers, so führen uns dieselben wieder auf bereits bebautes Terrain. 
Es sind dies vor Allem die Ablagerungen von St. Cassian und die so- 
genannten Raibler Schichten, deren Rhizopodenvorkommen wir namentlich 
durch Reuss und Gümbel kennen. Auch das von mir vielfach beobachtete 
Vorkommen von Rhizopodeu in den sogenannten Hierlatzschichten wäre 
hier anzuschliessen. 

Als die auffälligste Erscheinung tritt uns hier vor allem das erste 
Auftreten echter Globigerinen entgegen, an welches sich das Vorkommen 
von Textilarien aus der Gruppe der Globifera Ehrbg., wie es Sandberger 
angibt, eng anschliesst. Cristellaria setzt hier fort, zum Theile bereits 
begleitet von Marginulina, von der sich jedoch Spuren auch selbst schon 
im alpinen Muschelkalke finden. Nodosarien sind zum Theil nicht selten, 
doch wäre Dentalina Korynephora G. die erste echte Dentalina mit schief 


Paläontolog. Entwicklung!: i^Trias- und Juraform.). 253 

gegen die Hauptachse liegenden Septalwänden. Lingulina entwickelt sich 
gleichmässig weiter. Polymorphina wird zwar hier zuerst angegeben, doch 
dürfte diese Gattung immerhin erheblich tiefer herabgehen. Fraglich ist es, 
ob Polym. '? longirostris , welche sich in verwandten Formen durch den 
Lias bis in den oberen Jura fortsetzt, hierher oder zu den Milioliden zu 
stellen sei, da die Schalenbeschaffenheit dieser Form bisher noch nicht 
sicher erkannt werden konnte. Rotalien, namentlich Pulvinulinen, von 
denen Gümbel auch eine angibt, finden sich besonders in den Hierlatz- 
schichten, und zum Theile sogar häufig. Von porenlosen Foraminiferen 
führt Reuss eine Biloculina an, und ausserdem kommen, stellenweise 
sogar durchaus nicht selten, namentlich in den Hierlatzschichten, die be- 
reits erwähnten archaediscus- oder auch involutina-ähnlichen Nubecularien, 
sowie auch Cornuspira vor. 

Gehen wir in der Reihe der Schichten noch ein klein wenig höher, 
so sind für uns die Angaben besonders von Wichtigkeit, welche Peters 
über das Vorkommen von Rhizopoden im Dachsteinkalke macht. Die ver- 
schiedenen Faciesverhältnisse , unter denen uns hier das Rhizopodenvor- 
kommen vorgeführt wird, geben uns einen werthvollen Ruhepunkt zum 
Vergleiche mit den Vorkommnissen aus älteren oder jüngeren Schich- 
ten, von denen wir im besten Falle, nach unserer jetzigen Kenntniss, 
meist nur durch kurze geologische Zeiträume analoge Faciesverhältnisse 
zu verfolgen vermögen. 

Hier finden wir das erste Mal das Massenvorkommen der Globigerinen 
erwähnt, sowie auch das häufige Auftreten einer langhalsigen Lagena. 
Kaum merklich ist dagegen die Aenderung in dem Gesammtbilde der 
Rhizopodenfauna bei dem Uebertritt in die höchsten Schichten der 
Trias, in jene des rhätischen Keupers. Wenn wir von den Vorkommnissen 
in Chelaston absehen, welche die betreffenden Autoren selbst, der geogno- 
stischen Lage nach als zweifelhaft bezeichnen, so ist das, was wir über 
die Foraminiferen dieser Zone kennen, doch recht geriug. Es führen zwar 
Gümbel*) und Schaf häutl**) verschiedene Formen an, doch bedarf manche 
bezügliche Angabe, namentlich jene des Vorkommens von Cuneolina doch 
wohl erst der Bestätigung. Auch ich veröffentlichte einige wenige Arten 
in Dittmar's „Contortazone". Aus dem Allen lässt sich aber doch nur 
sehr wenig entnehmen, was den Einblick in die Entwicklung der Fora- 
miniferen im Allgemeinen besonders fördern würde. Erfreulicheres Licht 
in dieser Richtung finden wir dagegen in der nächsten Formation, der 

Jura- Formation. Namentlich was die untere und mittlere Ab- 
theilung derselben, den Lias und Dogger, betrifft, so verdanken wir 
das Meiste, was wir an Foraminiferenvorkommen aus derselben ken- 
nen, dem unermüdlichen Eifer eines französischen Forschers, Terquem's, 
dessen Arbeiten wohl erst in späterer Zeit in ihrem vollen Werthe erkannt 


*) Gümbel, C. W., Geognost. Besclir. des bayr. Alpengebirges. Gotha 1861. 
**) Schaf häutl, Geognost. Unters, d. südbayr. Alpengebirges. München 1851. 


254 Rhizopoda. 

werden dürften. Mag auch Manchem die Zersplitterung seiner Arten zu gross 
erscheinen, es spricht sich doch gewiss ein selten feiner Formsinn und eine 
grosse Sorgfalt darin aus, wie er die Einzelformen zur Species zusammenfügt. 
Sehr werthvoUe Beiträge haben wir in dieser Richtung auch Bornemann 
zu danken, der übrigens der erste war, von dem die Bearbeitung der 
Foraminiferen einer speciellen Liasfauna in die Hand genommen wurde. 
Obgleich aber auch selbst hier noch gar manche Lüciie auszufüllen ist 
und wir namentlich nicht selten genöthigt sind, die Vorkommnisse aus 
verschiedenen Faciesverhältnissen mit einander zu vergleichen, wenn wir 
ein zusammenhängendes Band der Entwicklung erhalten wollen, so genügt 
doch das was wir bereits kennen, um uns einen grossen Theil der Beziehun- 
gen erkennen zu lassen, welche sich nach oben und nach unten ergeben. 

Vor Allem auffällig erscheint die fortschreitende Differenzirung bei den 
Nodosarien und Dentalinen, die zu einer immer grösseren Mannig- 
faltigkeit der vorkommenden Formen Veranlassung gibt. Dasselbe gilt 
und vielleicht sogar in noch höherem Grade von den Cristellarideen, 
speciell den Marginulinen , welche hier einen ausserordentlichen Form- 
reichthum entfalten. Allmählich sieht man da auch die flache, als 
Vaginulina bezeichnete Abänderung aus denselben hervorgehen, an- 
fangs mit den zugleich vorkommenden Marginulinen noch eng ver- 
knüpft, bis sie endlich in jüngeren Formationen zu jener typischen Ent- 
wicklung gelangt, wo sie förmlich Hemiediien der mit vorkommenden 
Frondicularien darstellt. Auch bei den hier ebenfalls nicht selten vor- 
kommenden Linguliuen finden wir Aehnliches. Unter der grossen Zahl 
von Formen, wie wir sie namentlich bei Terquem kennen lernen, heben 
sich nämlich zwischen ganzen Reihen, die man förmlich als Pseudo- 
Frondicularien bezeichnen könnte, immer mehr solche heraus, welche 
sich mehr oder weniger an die spätere typische Entwicklung dieser Formen 
anschliessen, die nur mehr lose mit den gleichzeitigen Frondicularien zu- 
sammenhängen. Eine grosse Mannigfaltigkeit, in welche einige Ordnung zu 
bringen Terquem mit Erfolg versucht, zeigen hier auch die Polymor- 
phinen, während die Textularien dagegen keine besonders hervorragende 
Rolle zu spielen scheinen. Cornuspira macht sich jetzt überall bemerk- 
bar meist in Gemeinschaft von Involutina, welche namentlich in 
manchen alpinen Liasgesteinen in erstaunlicher Menge vorkommt. Die 
Rotalideen scheinen zwar bloss an einzelnen Punkten häufiger auf- 
zutreten, doch zeigen sie stellenweise eine immerhin bemerkenswerthe 
Entwicklung. Auch eine echte Polystomella wird von Terquem be- 
reits hier vorgeführt. 

Was nun die porenlosen, rein kalkigen Formen betrifft, von denen 
wir Cornuspira schon erwähnten, so ist hier namentlich das erstmalige 
Auftreten von Orbitulites von Wichtigkeit, dessen Kenntniss wir Gtimbel 
verdanken. Auch Milioliden kommen sporadisch vor. 

Nicht sehr wesentlich finden wir den Charakter der Fauna verändert, 
wenn wir in den oberen, den sogenannten weissen Jura oder Malm ein- 


Paläoiitolog. Entwicklung- (Krcidcform.). 255 

treten und eist in den obersten Lagen desselben, dem Kimraeridgien, 
findet sich eine, neu auftauchende Gattung Rhabdogonium,*), welche 
dann in sehr nahe verwandten Formen nach oben unmittelbar weiter 
fortsetzt. Erw-ähnungswerth ist ausserdem auch der Nachweis von 
Nummuliteniformen im Mahn, obwohl wir Repräsentanten dieser 
Gruppe bereits im Kohleukalke kennen gelernt haben. 

Kreide-F-brmation. Haben wir im Jura Terquem's und Borne- 
mann's gedacht, an die sich im Malm die Arbeiten Gümbers und des 
VerfassOirs vorliegenden Ueberblickes anschliessen, so dürfen wir hier des 
Altmeisters der systematischen Foraminiferenkunde, A. E. Reuss, nicht 
ve'-|essen, dem wii\ so wichtige Arbeiten über die Faunen der Kreide, 
n&jcn nicht minder umfassenden und noch zahlreicheren über die 
Einschlüsse des Tertiärs verdanken, und als deren unmittelbare Fort- 
setzung in jeder Hinsicht jene seines Schülers und Freundes F. Karrer 
gelten können. Uebersehen dürfen wir aber auch hier keinesfalls die 
Verdienste, welche sich um die Kenntniss der Rhizopodenfauna dieser 
Formation der Vater der allgemeinen Rhizopodenkunde, d'Orbigny, er- 
worben hat. Auch Marsson brachte uns in neuerer Zeit einen werthvollen 
Beitrag in dieser Richtung. 

Wenden wir uns nun wieder zu dem Forarainiferen- Vorkommen selbst, 
so weit wir es innerhalb der Kreideformation kennen, so macht sich vor 
Allem schon in der unteren Kreide das Aufleben der Rotali de en 
und der verwandten Globigerinideen bemerkbar; auch das Massen- 
vorkommen von typischen Globigerinen, das wir allerdings bereits in der 
Trias erwähnt finden, das aber dort bloss eine Einzelerscheinung dar- 
zustellen scheint, dürfte damit zusammenhängen. Die Cristellarideen 
und noch mehr die Vag inul inen spielen zwar auch hier noch eine be- 
deutende Rolle, doch dominiren sie bereits lange nicht mehr in dem 
Maasse, wie diess besonders in den tieferen Schichten des Jura der Fall 
war. Bei den Nodosa rien und Dentalinen zeigt sich anderseits in- 
sofern eine Veränderung, als die in einander fliessende Masse kleiner For- 
men, wie sie namentlich im oberen Jura vorkommt, sich hier um festere Typen 
zu gruppiren beginnt. Echte Haplophragmien treten ausserdem in der 
unteren Kreide und zum Theile in grosser Häufigkeit auf, nicht selten begleitet 
von verwandten nonioninenartigen Formen, die ich, wie bereits erwähnt, 
von dem Grundstocke der Endothyren, nach meiner Auffassung genommen, 
vor der Hand nicht zu trennen vermag. Nirgends sehr häufig vorkommend, 
aber durch sehr charakteristische Formen vertreten, sind ausserdem die 
Frondicularien und Flabellinen. Auch Folymorphina findet 
sich ziemlich gleichmässig zerstreut und erhält einen neuen Zuwachs 
durch die verwandte Pleurostomella. Amphimorphina**) wird 


*) Im systematischen Abschnitt zu Orthocerina d'Orb. gezogen. 
'**) Durch ein Versehen wurde sowohl Pleurostomella Kss. wie Amphimorphina Neugeb. 
im systematischen Theil nicht erwähnt. Beide gehören zu der Familie der Khabdoina. Die 


256 Rhizopoda. 

hier zwar das erste Mal angegeben, doch dürfte v ' '• ^ eiue (riandiilina 
Gümbel's von St. Cassian besser hier einzureihen öciu , und d^lr Anfang 
dieser Form dadurch bedeutend weiter nach rilckwärts ''ersetzt werden. 
Von geflochtnen Formen finden sich namentlich Textularien mchl selten, Deben 
denen dann Proroporus Ehrbg. (Textularia) dat« eiste Mal erscheint, sowie 
TritaxiaRss.(Verneuilinad'Orb.). Von den niohtporösen kalkschaligen For- 
men macht sich Nubecularia und Cornuspira mit verschiedenen sieh ihnen 
eug anschliessenden Formen hier bemerkbar, sowie Haueri'na, die jedoch 
Reuss auch schon aus dem braunen Jura angibt. Miliolide*,^ kommen 
ebenfalls, jedoch stets bloss vereinzelt vor. 

Hier ist es auch am Platze einer Foim ,.j gedenken; »He ,^gf^ die 
Grenzlage zwischen der unteren und mittleren Kreide stellenweisV%i\ie 
hohe Bedeutung besitzt, und die zum Theil s(r ffiassGühait vorkommt, 
dass sie thatsächlich gesteiusbildend auftritt. Es ist diess Orbitolina 
(im systematischen Theile unter Patellina aufgeführt), deren Foraminiferen- 
charakter mir jedoch jetzt zum mindesten zweifelhaft geworden ist. Mit 
Patellina, an welche sie vielfach angereiht wurde, hat dieselbe vor Allem 
entschieden nichts gemein, denn ich fand bei allen Orbitolinen, von den 
verschiedensten Fundorten genommen, stets wenigstens Spuren eines 
kieseligen Skelets, das bei Patellina wohl noch Niemand gesehen haben 
dürfte, und besitzt diese Form überdiess eine förmliche Epithek, welche 
wohl bei keiner Foraminifere vorkommt. 

Gehen wir nun aus der unteren Kreideformation noch um einen 
Schritt höher in die mittlere und obere Abtheilung derselben, so ver- 
lieren die Cristellarien nach und nach relativ immer mehr an Boden, 
während die Rotalien und Globigerinen immer mehr davon gewinnen. 
Allmählich stellen sich auch immer mehr neue Typen ein, von denen die 
bemeikensweithesten, die echten Orthocerinen, Bulimina (hier meist 
durch agglutinirende Formen vertreten), Gaudryina,Verneuilina,Chry- 
salidina, dann Cymbalopora Park, et Jones (non Hagenow), Allo- 
morphina, Alveolina, und in den höchsten Lagen Orbitoides sein 
dürften. Auch Amphistegina sowie Calcarina, von denen wir zwischen ihrem 
ersten Auftreten im Kohlenkalke und dem hier, keine Verbindung kennen, 
treten wieder auf Cymbalopora Hagenow aus der Kreide von Mastricht, 
hat dagegen mit den Formen, welche später mit diesem Namen be- 
zeichnet wurden, gewiss nichts zu thun. 


erstere Form besitzt ein iiodosaria- bis dentalina-artiges Gehäuse. Die jüngeren Kammern 
umfassen den oralen Theil der nächst älteren ab\rechselnd auf einer Seite mehr wie auf der 
andern. Die jüngste Kammer kurz zugespitzt. Mündung halbrund oder halbelliptisch, unter 
der Spitze auf einer Seite der Kammer liegend und zwar abwechselnd auf der vordem und 
hintern Seite. Die Form ist aus der Kreide und dem Tertiär bekannt. Amphimorphin a 
Neugeb. lässt sich als eine Frondicularia auffassen, die in ihren jüngeren Theilen in ein 
Iiodosaria- oder dentalina-artiges Wachsthum übergeht. Auch sie fand sich bis jetzt nur fossil 
und reicht bis in das Tertiär hinein. 0. B. 


Palilontolog. Entwicklung (Tertiär). 257 


Känozois che Formationen. 
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Tertiär-Formation. Mit dem Eintritt in diese Formation machen 
sich, so wie auf anderen Gebieten der organischen Welt, so auch bei 
den Foraminiferen ungewöhnlich eingreifende Veränderungen bemerkbar. 
Haben schon früher die Rotalideen und Globigerinideen den Stichostegieru 
und Cristellarideen den Vorrang abgelaufen, so treten jetzt auch die 
porenlosen Formen, namentlich die Miliolideen immer mehr in den 
Vordergrund. Zwar finden sich dieselben bereits in der oberen Kreide, 
vor Allem in jener der Gosau, und an einzelnen Stellen sogar in grosser 
Menge zusammengehäuft, aber erst hier gewinnt deren Vorkommen eine 
allgemeinere Verbreitung. Auch Alveolina, die allerdings von d'Archiac 
bereits aus dem Cenoraan angegeben wird und später auch in höheren 
Kreideschichten nachgewiesen wurde, gelangt erst mit dem Beginne des 
Eocän zu so massenhafter Entwicklung, dass sie sogar an der Zusammen- 
setzung mancher Gesteine einen wesentlichen Antheil nimmt. Aehnliches, 
wenn auch in weit bescheidenerem Maasse, gilt von Orbitulites. 
Neu erscheinen dagegen, Peneroplis mit der Nebenform Dendritina; 
dann Fabularia, Articulina und Vertebralina, und namentlich ist 
es das Pariser Eocän, welches hier wie eine Colonie im Sinne Barrande's 
zu einer wahren Brutstätte, besonders von Miliolidenformen wird. 

Wenden wir uns nun wieder zu den Perforaten, so sind es hier vor 
Allem die Nummuliten, welche unser Interesse in hervorragender 
Weise in Anspruch nehmen und zwar hauptsächlich deshalb, weil sie zum 
Theile eine so ausserordentliche Massenentwicklung zeigen, dass sie stellen- 
weise förmlich ganze Gebirge zusammensetzen. Ihnen schliessen sich 
beinahe ebenbürtig die Orbitoiden an. Von den mehr vereinzelt vor- 
kommenden Formen machen sich ausserdem die neu auftretenden Gattungen 
Heterostegina, Tinoporus, dann Clavulina und in den obersten 
Lagen des Eocän stellenweise Bolivina bemerkbar, von welchen letztere 
jedoch auch bereits in der oberen Kreide und zum Theil sogar recht 
häufig vorkommt. Auch die Gattungen und Untergattungen Uvigerina, 
Rhynchospira,*) Sphaeroidina etc. erscheinen das erste Mal. 


Im systematischen Theil unter Globi gerin a aufgeführt. 


Paläontolog. Entwicklung- (Tertiär). 259 

Wenn wir nun zu den oberen Abtheilungen des Tertiär tibergeben, 
so macbt sich- vor Allem die rapide Abnahme der Orbitoideen und der 
Numrauliten bemerkbar, von denen erstere hier ganz auszusterben scheinen, 
während die letzteren nur mehr in kleinen Formen kümmerlich weiter 
existiren, und theilweise durch die einfacheren, hier nicht selten massen- 
haft auftretenden Amphisteginen ersetzt werden. Die Differenzirung der 
Formen schreitet aber immer noch weiter fort und macht sich jetzt 
namentlich bei jenen mit trochoidem Aufbaue bemerkbar, unter denen 
besonders die dünnschaligen von der Bewegung ergriffen werden. Aste- 
rigerina, Patellina, Discorbina etc. erscheinen als Produkte der- 
selben. 

Auch die Textilarien halten sich ziemlich auf der Höhe der Entwick- 
lung, namentlich soweit es die agglutinirende Abtheilung (Plecanium 
Reuss) betrifft, ja letztere treten zum Theile noch häufiger auf, als diess 
jemals in der Kreide der Fall war. Dass aber irgendwo echte, rein kalk- 
schalige Textilarien im Tertiär zu einer so bedeutenden Massenentwick- 
lung gelangen würden, wie diess z. B. in der Kreide von Palästina zum 
Theile der Fall ist, wo sie die Globigerinen förmlich vertreten, dafür 
ist mir kein Beispiel bekannt. Im Anschluss an die Textilarien tritt hier 
ausserdem Reussia das erste Mal auf; eine Form, die ich um ihrer 
Schalenbeschaffenheit willen von Tritaxia abtrennen zu müssen glaubte.*) 
Auch Cassidulina und Ehrenbergina kennt man bisher noch nicht 
aus älteren Schichten. Polystomella und die Cryptostegier (Allo- 
morphina und Chilostomella) kommen zwar schon früher vor, aber erst 
hier gelangt besonders die erstere zu der Bedeutung, welche sie im 
oberen Tertiär und in der Jetztzeit besitzt. Bei den agglutinirenden For- 
men macht sich dagegen, den Vorkommnissen aus der nächst älteren 
Periode gegenüber, eine gewisse Abnahme geltend, obwohl dieselben in 
unserer Zeit zum Theile wieder aufzuleben scheinen. 

Quartär-Formation. Mit Sicherheit der Diluvialperiode zuzuweisende 
marine Ablagerungen kennt man so wenige, dass man von denselben hier 
abzusehen genöthigt ist, und nun eigentlich zu der jüngsten Periode, jener 
der Jetztzeit übergehen sollte. Von dem Foraminiferenvorkommen desselben 
aber einen Ueberblick geben zu wollen, wäre vor der Hand in so ferne un- 
nütz, als ja doch zu erwarten steht, dass das Gesammtbild durch die Resultate 
der eingehenden Untersuchungen, welche wir in der nächsten Zeit von H. B. 
Brady zu erwarten baben, wesentlich alterirt werden könnte, indem dieselben 
das umfassendste bisher bekannte, recente Material, jenes der Challenger-Ex- 
pedition zum Gegenstande haben. Namentlich diese Untersuchungen dürften 
aber erst erweisen, ob bei den gekammerten Rhizopoden (Foraminiferen) that- 
sächlich zweierlei Entwickelungstendenzen bestehen, wie mir aus dem bis- 
her Bekannten hervorzugehen scheint. Es drängt nämlich augenscheinlich 


*) C. Schwager. Saggio di una classificazione dei Foraminiferi. Boletino E. com. geol. 
d'Italia 1877. pag. 18. Nr. 66. 

17* 


260 Rhizopoda. 

eine Reihe von Formen nach einer Complicirung in dem architektonischen 
Gesetze des Aufbaues der Schale, ohne jedoch über den Rahmen der 
Protozoennatur hinüberzugreifen ; während die andere dagegen, welche sich 
mehr an die Süsswasserformen anschliesst, nach einer höheren Orga- 
nisation des Weichkörpers zu gravitiren scheint, und für welche auch die 
Schalenform deshalb weit weniger an feste Regeln des Aufbaues gebunden 
sein dürfte. Diese letztere Abtheilung wird wohl zum grössten Theile mit 
der Gruppe der Arenacea Bütschli zusammenfallen, während als Gipfel- 
formen im Sinne der ersteren Rotalia, Polystomella, Nummulites, Fusulina 
und Orbitoides etc. gelten können. 

Das hier Gegebene soll nur eine in ihren einfachsten Grundlinien 
gezeichnete Skizze der Foraminiferen-Entwicklung im Laufe der geologi- 
schen Zeiten darstellen; es dürfte aber dennoch genügen, um die fort- 
schreitende Entwicklung dieser Formen zu zeigen, die allerdings auch 
hier nicht in einer geraden Linie stattfindet, und gerade dadurch charak- 
terisirt erscheint, dass bald die eine, bald die andere Gruppe mehr in den 
Vordergrund trat; oder anderseits manche, welche gewissermaassen in 
eine Sackgasse der Entwicklung gerieth, einen Abschluss ihrer Existenz 
fand. 


Hcliozoa, Geschichte. 261 


II. Unterabtheilung (Unterklasse). 
Heliozoa. 

1. Uebersicht der historischen Entwicklung unsrer Kenntnisse von den 

Heliozoen. 

Die geschichtliche Entwicklung der Heliozoen forschung schliesst sich 
auf das innigste an den schon früher besprochnen Entwicklungsgang 
unsres Wissens von den Süsswasserrhizopoden an, da ja die Heliozoa 
ganz vorzugsweise im süssen Wasser ihre Heimath haben. Im Ganzen 
hat jedoch die Erforschung dieser nicht gerade sehr umfangreichen und 
daher dem Auge des Beobachters seltner sich darbietenden Gruppe lang- 
samere Fortschritte gemacht, als dies bezüglich der Süsswasserrhizopoden 
zu verzeichnen war; es ist erst der jüngsten Zeit aufgespart geblieben, 
den Nachweis zu führen, dass doch auch diese Abtheilung eine bei 
weitem reichhaltigere und mannigfaltigere Ausbildung besitzt, als bis vor 
verhältnissmässig kurzer Zeit vermuthet wurde. 

Die erste Beobachtung und Schilderung eines hierhergehörigen Ge- 
schöpfes fällt in die zweite Hälfte des vergangnen Jahrhunderts. Wenn 
Joblot' s (1) Abbildung mit Recht auf eine Actinophrys bezogen werden 
darf, gebührt ihm (1754) die Ehre des ersten Darstellers eines Heliozoon; 
mit Sicherheit dürfen wir dagegen die Trieb o da sol des verdienstvollen 
0. F. Müller (2 u. 5) auf Actinophrys und Actinosphaerium (die erst 
relativ spät unterschieden wurden) zurückführen. Möglicherweise gleich- 
falls hierher gehörig scheint mir ein 1775 von demselben Beobachter (3) 
kurz beschriebner Organismus, welcher einen kugligen, bis zu 1 Linie im 
Durchmesser erreichenden, grünen Körper besass, von dem allseitig zarte, 
farblose Fäden ausstrahlten. Die ansehnliche Grösse dieses in der Ab- 
bildung sehr heliozoenartig erscheinenden Organismus verbietet es, den- 
selben etwa als ein chlorophyllführendes, einfaches Heliozoenthier zu 
deuten; dagegen ist es immerhin möglich, dass es Kolonien zahlreicher 
Einzelindividuen eines grünen Heliozoon waren, welche 0. F. Müller hier 
beschrieben hat. ^ 


262 Heliozoa. 

Treffliche Untersnehungen , in Anbetracht der sehr beschränkten 
Hülfsmittel seiner Zeit, verdanken wir dem Pastor Eichhorn (4, 1783), 
der eine musterhafte Schilderung und zahlreiche Abbildungen des Actino- 
sphaerium lieferte und namentlich schon die allgemeinen Lebenserschei- 
nungen dieses interessanten Organismus vortrefflich aufklärte. 

0. F. Müller hatte seine Trichoda sol mit zahlreichen ciliaten 
Infusionsthieren in einer Gattung vereinigt und fand hierin an seinem 
Nachfolger Ehrenberg einen Gesinnungsgenossen, der zv^ar die erwähnten 
Heliozoen von der direkten Gattungsgemeinschaft mit Ciliaten erlöste, 
indem er für die Trichoda sol Müller's 1830 die Gattung Actinophrys 
errichtete, dieselbe jedoch noch in seinem grossen Infusorien werk (6) in 
einer Familie mit ciliaten Infusorien zusammenstellte und so ihre wahren 
Beziehungen zu den rhizopodenartigen Organismen völlig verkannte. 
Eine Anzahl weiterer Arten und eine neue Gattung Trichodiscus, die 
er 1838 noch beschrieb, haben sich theils nicht aufrecht erhalten lassen, 
theils konnten sie bis jetzt nicht mit Sicherheit auf seither besser bekannt 
gewordene Formen zurückgeführt werden. 

Erwähnenswerth erscheint jedoch an dieser Stelle noch, dass sich 
Ehrenberg 1840*) tiberzeugte, dass der von Eichhorn beschriebne „Stern" 
specifisch verschieden sei von einer kleineren Form, für die er den 
Müller'schen Speciesnamen „sol" beibehielt, während die grössere, Eich- 
horn'sche Form von ihm jetzt als Actinophrys Eichhornii aus- 
gezeichnet wurde. 

Ehrenberg hatte jedoch noch in andrer Hinsicht die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen der Actinophrys irrthümlich aufgefasst, indem er sie 
mit seiner den Acinetinen angehörigen Gattung Podophrya zusammen- 
stellte, eine Missdeutung, die sich noch verhältnissmässig lange Zeit in 
d.er Zusammenfassung der Acineten und der Actinophryeu geltend machte. 

Erst Duj ardin erkannte 1841 (7) die wahren Beziehungen der 
Actinophrys, geleitet durch seine schon früher genügend betonte, richtige 
Deutung des Rhizopodenorganismus. Er würdigte zuerst die wahre Natur 
der strahligen Fortsätze des Actinophryenkörpers, indem er sie den 
Pseudopodien der Ehizopoden an die Seite stellte und die früher beliebte 
Vergleichung mit den Wimpern der Ciliaten abwies. Wie gesagt, wies 
er daher den Actinophrysformen, direct neben den Rhizopoden, den ihnen 
gebührenden, richtigen Platz an, beharrte jedoch noch bei der irrigen 
Vereinigung der Acinetinen mit den Actinophryiden. 

Ende der 40 er Jahre wurde diese Auffassung Dujardin's durch die 
KöUiker'sche Untersuchung der Actinophrys Eichhornii (9) bestätigt 
und gesichert und verschaffte sich denn auch bald allgemeine Geltung 
(obgleich noch Perty [12] 1852 der alten Anschauung huldigte). Durch 
die eben erwähnten Untersuchungen Kölliker's, durch frühere Beobachtungen 


*) Monatsberichte der Berliner Akademie f. d. J. 1840. p. 198. 


Geschichte. 263 

von Sie bo 1(1 's*), durch weitere von Cohn (10), Claparcde (13), 
Fr. Stein (14), Weston (16), Lieber kühn (15), Gl aparede und 
Lachmann (17) wurde die genauere Kenntniss der Organisation und 
der Lebenserscheinungen von Actinophrys und Actinosphaerium im Laufe 
der 50 er Jahre bedeutsam gefördert. Wir heben hier nur den Nachweis 
des Ecto- und Entosarks, der contraktilen Vacuolen, des Kerns etc., so- 
wie von den Lebenserscheinungen Beobachtungen über Nahrungsaufnahme, 
Fortpflanzung und Conjugation hervor. Gegen Schluss der 50er Jahre wurde 
durch Untersuchungen von Claparede und Lachmann, hauptsächlich 
jedoch von Joh. Müller und E. Häckel die hochinteressante Gruppe der 
marinen Radiolarien einer genaueren Erkenntniss zugeführt und damit 
hebt denn auch eine neue Phase in der Geschichte unserer Heliozoen an. 

Wenngleich keiner der genannten Forscher eine innigere Zusammen- 
fassung der damals bekannten Heliozoa mit den Radiolaria befür- 
wortete, sondern Alle die ersteren in innige Beziehungen zu den Süss- 
wasserrhizopoden brachten, so wurde doch bald eine solche Zusammen- 
fassung der beiden Gruppen versucht, und zwar scheint dies zuerst 1861 
mit voller Entschiedenheit von Carpenter unternommen worden zu 
sein**). Eine genauere Erörterung der für diese Zusammenstellung 
maassgebenden Gründe kann hier vorerst nicht unsre Aufgabe sein, es 
wird genügen, in dieser Beziehung auf die allgemeinen Gestaltsähn- 
lichkeiten, welche die Vertreter beider Abtheilungen darbieten, hin- 
zuweisen. Durch eine, im Jahr 1864 von Carter (21) gefundne 
neue Heliozoenforni (Acanthocystis) erwuchsen dieser Vergleichung neue 
und sehr gewichtige Stützpunkte; in dieser Acanthocystis war nämlich 
zuerst mit Sicherheit eine mit Kiesel Nadeln und -Stacheln ausgerüstete 
Form nachgewiesen worden, welche eben, auf Grund dieser Eigenthüm- 
lichkeit, sehr innige Beziehungen zu den Radiolarien, speciell den Acantho- 
metriden, darzubieten schien. Auch in der wichtigen, von M. Schultze 
1862 ermittelten Bauweise der Pseudopodien von Actinosphaerium glaubten 
wenigstens eine Reihe von Forschern eine neue Verwandtschaftsbeziehung 
zu den Radiolarien zu erkennen. 

Es dürfte wohl nicht unrichtig sein, wenn wir es hauptsächlich diesen 
neueröffneten Gesichtspunkten zuschreiben , dass die Erforschung der 
Heliozoen in den folgenden Jahren einen bedeutsamen Aufschwung nahm, 
der eben sowohl zu einem tiefergehenden Verständniss des allgemeinen 
Baues, wie zur Auffindung einer ziemlichen Reihe neuer und z. Th. sehr 
interessanter Formen führte. 

Grosse Verdienste erwarb sich in dieser Hinsicht zunächst R. Greeff, 
der schon 1867 (27) die grosse Radiolarienähnlichkeit des Actinosphaerium 
hervorzuheben glauben durfte und durch seine fortgesetzten, umfang- 
reichen Studien unsrer Gruppe, die ihn zur Entdeckung zahlreicher neuer 

*) Vergl. Anatomie der wirbellosen Thiere. 1848. 
**) On the systematic Arrangement of the Rhizopoda (The nat. history review N. IV. 
1861) und Introduct. to the stud. of Foraminifera. 1862. 


264 ' Heliozoa. 

Formen führten, zu dem beredtesten Vertheidiger dieser Ansicht wurde 
(27, 33, 35, 40). Es sei hier gleich betont, dass als Cardinalpunkt für 
diese Vergleichung der Nachweis eines, der sogen. Centralkapsel der 
Radiolarien entsprechenden Gebildes auch bei den Heliozoen gelten 
musste, welcher Nachweis denn auch von Greeff für zahlreiche Heliozoen- 
formen, jedoch mit wenig Glück, zu führen versucht wurde. Zur gleichen 
Ansicht bekannten sich weiterhin Focke 1868 (28) und Grenacher 
(29, 31) 1868 und 69, von welchen der erstere jedoch kaum einen be- 
deutsamen Grund für die Zusammenstellung der von ihm gefundenen 
Heliozoenformen mit den Radiolarien hervorzuheben wusste, während 
Grenacher durch den Nachweis gewisser, vor ihm wenig oder nicht be- 
kannter Eigenthümlichkeiten von Actinophrys und Acanthocystis seiner 
Ansicht eine gewisse, wenn auch gerade nicht sehr haltbare, Stütze verlieh. 

In England begann der verdienstvolle W. Archer etwa zu gleicher 
Zeit die Erforschung der Heliozoen (32) und glaubte ebenfalls, auf Grund 
seiner Beobachtungen, die nahe Verwandtschaft mit den Radiolarien für 
sehr wahrscheinlich erachten zu dürfen. 

Im Anschluss hieran sei dann noch erwähnt, dass auch Ant. Schneider 
(36) sich sehr energisch zu Gunsten dieser Auffassung aussprach. 

Als Gegner der Radiolariennatur der Heliozoa erhoben sich im Jahr 
1874, gestützt auf eigne Untersuchungen, R. Hertwig und Lesser (39). 
Indem sie die einzelnen, zu Gunsten dieser Auffassung geltend gemachten 
Merkmale der Heliozoa einer genauen Besprechung und Vergleichung 
unterzogen, gelangten sie zu der Ueberzeugung, dass eine direkte Ver- 
wandtschaft zwischen den beiden in Sprache stehenden Abtheilungen, 
nach dem Stande der augenblicklichen Kenntnisse, keine Wahrscheinlich- 
keit besitze und suchten mit Glück die einzelnen von Greefif, Archer, 
Grenacher und Schneider hervorgehobnen Vergleichspunkte zu widerlegen. 
Dennoch hatten sie sich hierbei zu weit führen lassen ; wesentlich wegen 
der damals in vieler Hinsicht noch mangelhaften Kenntniss der Radio- 
larien. So ist hauptsächlich das von ihnen in erster Reihe aufgeführte 
Argument, nämlich die Vielzelligkeit der Radiolarien, im Gegensatz zu 
der aus ihren Untersuchungen hervorgehenden Einzelligkeit der Heliozoen, 
durch die späteren Radiolarienuntersuchungen R. Hertwig's*) selbst hin- 
fällig geworden. Immerhin wird den Untersuchungen und Erörterungen 
beider Forscher das grosse Verdienst zuzuerkennen sein, dass sie in sehr 
präciser Weise die Diflferenzpunkte der beiden Gruppen hervorhoben, 
wozu sie eben hauptsächlich ihr tiefergehendes Verständniss des Heliozoen- 
organismus befähigte. 

Nach dem eben bemerkten wird es nicht verwunderlich erscheinen, 
dass R. Hertwig in seinen spätem Arbeiten die frühere, scharfe Entgegen- 
setzung der Heliozoen und Radiolarien aufgab und im Jahre 1879 sogar 


*) Hertwig, E. , Zur Histologie der Kadiolarien. Leipzig 1876 und: Der Organismus 
der Radiolarien. Jena 1879. 


Geschichte und Literatur. 265 

die BerechtigUDg- der Zusammenstellung beider Abtheilungen zu einer grösse- 
ren Gruppe, im Gegensatz zu unseren Rhizopoda, anerkannte. Auch 
F. E. Schulze, der gleichfalls eine Reihe hierhergehöriger Formen 
durch treffliche Untersuchungen aufklärte, hatte schon 1877 einer ähn- 
lichen Ansicht Ausdruck gegeben, indem er die beiden Abtheilungen zu 
einer Gruppe der Radiaria zusammenstellte (38, V). Archer stellte sich 
in seinen späteren Arbeiten ganz auf den Standpunkt R. Hertvvig's und 
Lesser's und gab die direkte Unterordnung der Heliozoa unter die Radio- 
laria auf. Wir werden, wie schon früher bemerkt, die Heliozoa als gleich- 
berechtigte Gruppe zwischen Rhizopoda und Radiolaria betrachten und 
unsere Gründe hiefür späterhin, bei der Besprechung der Radiolaria, etwas 
genauer darstellen. 

Wie schon aus dem seither Bemerkten hervorgeht, haben die erwähn- 
ten Forscher, Greeflf, Hertwig und Lesser, Archer und F. E. Schulze durch 
ihre Untersuchungen zur Aufklärung der Bau- und Lebensverhältnisse 
unsrer Gruppe sehr wichtige Beiträge geliefert und ihnen reihen sich 
weiter noch die Beobachtungen E. Häckel's (der auch den Namen Helio- 
zoa aufstellte)*) und Cienkowsky's an. 

Um die Erforschung der Fortpflanzungsverhältnisse haben sich haupt- 
sächlich verdient gemacht Cienkowsky, Greeflf, Ant. Schneider, F. E. Schulze, 
Hertwig und neuerdings A. Brandt. 

So sehen wir denn durch die vereinten Bemühungen dieser Beob- 
achter unsre Kenntniss der Heliozoen zu einer ziemlichen Ausbildungsstufe 
erhoben , von der wir in den folgenden Abschnitten versuchen wollen, 
eine Darstellung zu geben. 

Literaturübersicht.**) 

1. Joblot, Observatioiis d'histoire naturelle, faitcs avec le microscope, ä Paris. 1754. . 

2. Müller, O. F., Vermium ten'estrium et fluviatil. etc. historia. Havniae et Lipsiae 1773. 

3. Nachricht von einer sonderbaren und seltnen Pflanze. Walch, Der Naturforscher 

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4. Eichhorn, J. C, Zugabe zu meinen Beiträgen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasser- 

thiere etc. Danzig 1783. _ , 

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11. Cohn, F., in v. Siebold, üeber die Conjugation des Diplozoon paradoxum, nebst 

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12. Perty, M., Zur Kenntniss der kleinsten Lebensformen in der Schweiz. Bern 1852. 


*) Generelle Morphologie. 1866. 
**) Alles Wichtige ist hier chronologisch zusammengestellt worden, ohne Rücksicht auf 
den Umfang der betreffenden Abhandlungen. 


266 Hcliozoa. 

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22. Kölliker, A., Icones zootomicae. I. 1864. 

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26. Cienkowsky, L., üeber die Clathrulina, eine neue Actinophryengattung. Arch. f. mikr. 

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27. GreefF, R., üeber Actinophrys Eichhornii und einen neuen Stisswasserrhizopodeu. Arch. 

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N. F. I. 1868. 

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Bd. IV. 1868. 

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Arch. i. mikr. Anat. Bd. V. 1869. (Vorläufigen Bericht siehe in Sitzungsber. d. nieder- 
Thein. Gesellsch. f. Natur- u. HeUk. Bd. 26. 1869.) 

34. Lieberkühn, N., üeber die Bewegungserscheinungen der Zellen. Schriften d. Gesellsch. 

zur Bef. der ges. Naturw. Marburg. Bd. IX. 1870. 

35. GreefF, R. , I. üeber die Actinophryen oder Sonnenthierchen des süssen Wassers als 

echte Radiolarien, zur Familie der Acanthometriden gehörig. II. üeber die Fortpflanzung 
der Actinophryen. Sitzungsber. der niederrhein. Gesellsch. in Bonn. 28. Jahrg. 1871. 
p. 4—9. 

36. Schneider, Ant., Zur Kenntniss der Radiolarien. Z. f. wiss. Zool. XXI. 1871. p. 505 — 

512 (s. auch Bd. XXIV. p. 579). 

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Ges. zur Beförd. der ges. Naturw. zu Marburg. 1873. p. 61. 

38. Sehvüze, F. E., Rhizopodenstudien. Arch. f. mikr. Anat. I. II. (Bd. X,) 1874. V. (Bd. XIII.) 

39. Hertwig, R., vmd Lesser, E., üeber Rhizopoden und dens. nahestehende Organismen. 

Arch. f. mikr. Anat. X. Suppl. 1874. 

40. Greeff, R., üeber Radiolarien und radiolarienartige Ehizopoden des süssen Wassers. Arch. 

f. mikr. Anat. XI. 1875. (Vorläufiger Bericht im Sitzungsber. der Gesellsch. z. Beförd. 
d. ges. Naturw. zu Marburg. Novbr. 1873.1 

41. Cienkowsky, L., üeber einige Rhizopoden und verwandte Organismen. Arch. f. mikr. 

Anat. XII. 1876. 

42. Archer, W., Resum6 of recent contributions to the knowledge of „freshwater rhizopoda". 

Qu. journ. micr. sc. Vol. XVI. u. XVII. 1876 u. 77. 

43. Hertwig, R. , Studien über Rhizopoden. Jenaische Zeitschr. f. Medic. u. Naturwiss. 

Bd. XI. 1877. p. 324—48. 


Allgem. morpliolog. Auffassung. 267 

44. Brandt, K., Ueber die Fortpflanzung von Actinosphaerium Eichhornii. Sitzungsberichte 

der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. 1877. p. 7.3. 

45. Brandt, K., Ueber die Axenfäden der Heliozoön u. die Bewegungen von Actinosphaerium. 

Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin f. 1878. 
4G. Meresehkowsky, C. v., On Wagnerella borealis, a new genus of spongc, nearly all. to 
the Physeniaria. A. m. n. h. 5. s. Vol. I. 1878. 

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T. XXVI. 1878. 

47. Meresehkowsky, C. v., Studien über die Protozoen des nördl. Eusslands. Arch. f. 

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48. Mayer, P., Wagnerella borealis. Zoolog. Anzeiger Bd. If. 1879. p. 357 — 58. 

49. Schneider, Aim. , Monobia confluens, nouv. monere. Arch. de Zoologie experim, 

T. VII. 1878. 

50. Leidy, J., Freshwater Khizopods of North-America. ün. St. geologic. survey of the Ter- 

ritories. Vol. XII. 1879. Washington. 

51. Cattaneo, G., Süll' Anatomia e fisiologia dell' Acanthocystis flava Greetf, Ann. societ. 

ital. sc. nat. Vol. 22 (s. auch Stud. fatt. n. laboratorio di Pavia 1879). 


3. Kurzer lieberblick der morphologi sehen Äiiffassuiig' und Gestaltung' 
des Heliozoenkörpers, sowie der Hauptgruppen dieser Abtlieilung:. 

Gemäss nnsrer schon früher (p. 1 und 2) gegebenen Definition der 
Sarkodinen im Allgemeinen und der Heliozoa im Speciellen, haben wir 
die uns hier beschäftigenden Wesen als einzellige Organismen aufzufassen, 
seien es nun kernlose, einkernige oder mehrkernige Formen. Nicht selten 
begegnen wir jedoch bei ihnen einer Neigung zur Bildung kolonialer Ver- 
bände, wofür ja auch schon die Rhizopoden einige Beispiele lieferten. Schon 
früher lernten wir ferner die homaxone, kuglige Gestaltung als eine sehr 
charakteristische Eigeuthümlichkeit der Heliozoa kennen und zwar zeich- 
nen sich durch solche sowohl der hüllenlose Weichkörper wie die Skelet- 
oder Hüllbildungen, welche sich bei einigen Formen entwickeln, aus. 
Dennoch verrathen auch die hierherzurechnenden Sarkodinen eine all- 
mähliche Befestigung dieser, bei den hochentwickelten, typischen Formen 
kaum veränderlichen Kugelgestalt. 

Eine Anzahl entschieden tiefer stehender Formen zeigt nämlich eine viel geringere 
Constanz der homaxonen Gestaltung , die , zwar vorübergehend , im ruhenden Zustand sehr 
deutlich hervortritt, dagegen während der Bewegung tiefgreifende Veränderungen erfährt, in- 
dem der Gesammtkörper dabei in amöbenartiger Weise seine Gestalt wechselt. 

Die noch wenig ausgeprägte Kugelgestalt mancher Formen berechtigt 
uns, dieselben zunächst an die nackten Rhizopoden anzuschliessen und 
die Annahme wird wohl erlaubt sein, dass die höheren Formen sich all- 
mählich aus derartigen einfacheren hervorgebildet haben. 

Einen weiteren, höchst wichtigen Charakter bildet die Stellung und 
Beschaffenheit der Pseudopodien. Zunächst ist hinsichtlich dieser hervor- 
zuheben, dass sie stets sehr fein, strahlenartig, nie jedoch stumpf lobos, 
wie die Pseudopodien gewisser Süsswasserrhizopoden, erscheinen. Ferner 
strahlen sie fast stets allseitig von der Körperoberfläche aus, wenngleich 
auch in dieser Beziehung bei den niederen Formen einige Abweichungen 
zu verzeichnen sind. Bei typischer Anordnung strahlen die Pseudopodien 
demnach in den Radien des kugligen Heliozoenkörpers aus, so dass eia 


268 PIcliozoa. 

solcher, mit voll entwickelten Pseudopodien, wohl die Bezeichnung Sonnen- 
thierchen verdient. 

In Zusammenhang mit dieser Anordnung , wie andrerseits einer 
sehr geringen Neigung zur Verästelung und weiterer, später zu er- 
wähnender Eigenthümlichkeiten , kommt es nur selten zu Verschmel- 
zungen benachbarter Pseudopodien und niemals zur Entwicklung eines 
so reich entfalteten Pseudopodiennetzes, wie wir es bei der grossen 
Mehrzahl der Rhizopoden antrafen. 

Ein Theil der Heliozoa besitzt dann weiterhin noch einen besonderen 
Stützapparat der einzelnen Pseudopodien, eine Einrichtung, die sich bis 
jetzt nur noch bei gewissen Radiolarien vorgefunden hat. Durch das be- 
sondre Verhalten dieser fadenartigen Axeustützen der Pseudopodien im 
Innern des eigentlichen Heliozoenkörpers werden noch eine Reihe besondrer 
Organisationseigenthüralichkeiten bedingt. — Ein allmählicher Fortschritt 
in der Ausbildung des Heliozoenorganismus zeigt sich ferner durch die 
bei den höheren Formen meist deutliche Diiferenzirung in Ecto- und Ento- 
sark, wie durch den möglichen Kernmangel gewisser niederer Formen. 
Contraktile Vacuolen sind sehr allgemein verbreitet, doch wird ihr gelegent- 
liches Fehlen, nach den von uns schon früher entwickelten Principien, 
keinen Grund zur Abtrennung dieser Formen bilden können. 

Von besondrem Interesse und beachtenswerther Wichtigkeit sind die 
Skeletelemente, welche sich bei zahlreichen höheren Formen zum Schutze 
des Weichkörpers entwickelt haben. Schon die durchaus kieselige Natur 
dieser Skeletelemente verräth einen tieferen Unterschied von den gewöhn- 
lichen Hüllbildungen der Rhizopoden, nähere Beziehungen dagegen zu den 
Radiolarien. Jedoch ist auch die morphologische Entwicklung dieser Skelet- 
gebilde ziemlich verschieden von den Hüllgebilden der Rhizopoden. Ihre 
Bildung scheinen diese Skelettheile stets auf der Oberfläche des Thier- 
körpers durch Abscheidung des Protoplasmas zu nehmen, dagegen er- 
strecken sie sich, soweit bekannt, nicht in das Innere des Protoplasma- 
leibes, wie dies bei einer ziemlichen Zahl von Radiolarien gefunden wird. 
Meist sind es nur lose zusammenhängende, kleine Skeletgebilde, sehr ver- 
schiedenartiger Gestalt, welche eine der Oberfläche des Thierkörpers mehr 
oder minder dicht aufliegende, kuglige, lockre Hülle bilden. Andrerseits 
kann jedoch auch eine allseitig durchlöcherte, zusammenhängende Kiesel- 
hülle zur Entwicklung kommen. Gewissen Heliozoen scheint weiterhin dauernd 
oder vorübergehend eine gallertartige Umhüllung eigenthümlich zu sein. 

Die Fortpflanzungsverhältnisse verrathen, soweit bekannt, ziemliche 
Uebereinstimmung mit denen der Rhizopoden. Einfache oder mehrfach 
wiederholte (wahrscheinlich z. Th. auch simultane) Theilung im nackten 
oder encystirten Zustand scheint sehr verbreitet zu sein. Daneben findet 
sich jedoch auch die, uns schon von den Rhizopoden her bekannte Fort- 
pflanzung durch Schwärmerbildung. 

Auf Grundlage der vorstehenden Erörterungen können wir am Schlüsse 
dieses Abschnittes die in der Folge zu unterscheidenden Hauptgruppen 


Weichkörper (Protoplasma, Ecto- und Entosark). 269 

kurz charakterisiren. Wir fassen die nackten skeletlosen Formen zunächst 
zu einer Gruppe der Aph rotlioraca zusammen, reihen hieran die kleine 
und bis jetzt noch wenig sichere Abtheilung der Chlamy dophora, der 
mit gallertartiger Hülle versehenen Formen ; hieran schliessen sich dann 
die Heliozoen mit aus losen Skeletelementen gebildeter Kieselhülle als 
Chalarothoraca und endlich diejenigen mit zusammenhängender kie- 
seliger Kugelhülle, als Desmothoraca an. 

3. Der Bau des Weichkörpers der Heliozoa. 

Ein näheres Eingehen auf die allgemeinen Eigenthümlichkeiten des 
Protoplfismas der Heliozoa dürfen wir hier füglich unterlassen. Im Be- 
sonderen sei nur bemerkt, dass die Consistenz des Plasmas auch hier 
eine ziemlich verschiedenartige zu sein scheint, wenn es erlaubt ist, hier- 
auf aus der grösseren oder geringeren Intensität der Strömungserschei- 
nungen der Pseudopodien und aus dem allgemeinen optischen Verhalten 
einen Schluss zu ziehen. 

In den meisten Fällen besitzt das Protoplasma keine specifische 
Färbung, sondern zeigt den bläulichen bis grünlichen Schimmer, der dem- 
selben überhaupt unter dem Mikroskop eigenthtimlich ist. 

Doch gibt GreefF für zwei, bis jetzt im Ganzen wenig genau bekannte Formen (Chondro- 
pus viridis und Astrodisculus flavescens) eine mehr oder minder intensiv gelbe Färbung des 
Plasmas an, während Acanthocystis flava GrfF. (wahrscheinlich identisch mit A. Pertyana Arch.) 
eine gelblichbraune Körperfärbung besitzt. Ebenso zeigen die nackten Vampyrellen sehr ge- 
wöhnlich eine verschieden nüancirte, anscheinend diffuse Färbung des Plasmas, die, wie es 
nach den Cienkowsky'schen*) Untersuchungen (24, 41) nicht zweifelhaft erscheint, in direktem 
Zusammenhange mit der Art der aufgenomuienen Nahrung steht. Die auftretenden Färbungen 
sind verschiednes Roth, von Hellroth bis Orange und lebhaftem Ziegelroth ; andrerseits finden 
sich dagegen auch mehr bräunliche, bis sogar ins Grünliche gehende Färbungen; seltner 
hingegen trifft man ungefärbte Exemplare. Ob in diesen Fällen wirklich eine diffuse 
Färbung des Plasmas vorliegt, oder ob es sich nur um sehr fein vertheiltes Pigment, 
wie es ja bei den Heliozoen so verbreitet ist, handelt, scheint bis jetzt noch kaum hin- 
reichend sichergestellt. Speciell bei dem erwähnten Chondropus ist es sogar fraglich, ob der 
gelbe, von Greeff beschriebne und abgebildete Sarkodesaum thatsächlich als ein solcher, oder, 
wie Archer (42) auch vermuthet, als eine gallertartige Hüllbildung in Anspruch zu nehmen ist. 

Der plasmatische Weichkörper der Heliozoa erscheint entweder durch- 
aus gleichartig, ohne Differenzirung in besondre Unterabschnitte oder es 
lässt sich ein äusseres Ectosark (Rindenschicht) und ein inneres Entosark 
(Markschicht) mehr oder weniger deutlich unterscheiden**). 

Was zunächst die ersteren Formen betrifft, so dürfen wir sie ohne Zweifel wegen dieser 
gleichartigen Beschaffenheit des Plasmas als die einfacheren und niedriger stehenden betrachten. 
Dies stimmt auch damit überein, dass wir die grösste Zahl solcher einfach gebauten Formen 


*) Chlorophyllreiche Nahrung scheint hauptsächlich die rothen Färbungen hervorzurufen, 
wogegen ausschliessliche Diatomaceennahrung hellere Nüancirung bis Farblosigkeit zu erzeugen 
scheint. 

**) Die erste sichere Unterscheidung des Ecto- und Entosarks scheint 1848 von Nicolet 
(8) bei Actinophrys ausgeführt worden zu sein, worauf dann im folgenden Jahr Kölliker (9) 
das Gleiche bei Actinosphaerium zeigte. 


270 Hcliozoa. 

auch unter den skeletlosen antreffen (von den skeletlosen Formen machen nur die Gattungen 
Actinoloi)hus, Actinophrys und Actinosphaerium eine Ausnahme). Unter den Chlamydophora 
und Chalarothoraca scheint dagegen die DifFerenzirung dieser beiden Plasmaregionen eine 
ziemlich allgemeine Verbreitung zu besitzen, wenn auch, wie natürlich, bei gewissen Formen 
noch keine völlige Sicherheit bezüglich dieses Punktes erreicht ist. Auffallend erscheint es 
unter diesen Verhältnissen, dass die durch ihre vorzügliche Skeletbildung sich auszeichnenden 
Desmothoraca nach den übereinstimmenden Angaben der Forscher einer solchen Differenzirung 
völlig ermangeln. 

Indem wir die Besprechung der specielleren Bildungsverhältnisse und 
der unterscheidenden Momente zwischen Eeto- und Entosark auf später 
verschieben, muss jedoch hier hervorgehoben werden, dass in der Aus- 
bildung dieser Plasmaregionen bei den Heliozoen eine nicht zu verken- 
nende Verschiedenheit gegenüber den von uns schon früherhin erläuterten, 
entsprechenden Diiferenzirungsverhältnissen gewisser Rhizopoda sich findet. 
Während bei den letzteren das Ectosark sich gewöhnlich durch sehr 
homogene, körnerfreie Beschaffenheit gegenüber dem körnigen, die Nah- 
rungskörper während der Verdauung einschliessenden Entosark auszeichnet, 
finden wir hier sehr häufig, jedoch nicht durchaus, das Umgekehrte. 
Ueber die gegenseitigen Lagerungsbeziehungen der beiden Plasmaregionen 
ist zu bemerken, dass das Ectosark natürlich als eine mehr oder minder 
ansehnliche Rindenschicht das centrale Entosark umscheidet, ohne dass 
jedoch die beiden Regionen, wie der homaxone Bau des Heliozoenkörpers 
es vermuthen liesse, sich stets völlig concentrisch umfassen. 

Das letztere ist jedoch ganz sicher der Fall bei Actinophrys und Actinosphaerium 
(T. XIV. 7a, XV. la, Ib), wo das Entosark (M) eine centrale Kugel bildet, die von einer, 
je nach dem Alter der Thiere verschieden starken Ectosarkhttlle (K) allseitig umschlossen 
wird. Inwiefern sich ein derartiges Verhalten auch bei den skeletführenden Formen findet, 
muss noch weiterer Forschung unterzogen werden. Gerade bei den in dieser Hinsicht best- 
gekannten Chalarothoraca (Acanthocystis hauptsächlich) und ebenso bei der Gattung Actinolo- 
phus unter den Skeletlosen findet sich ein durch E. Hertwig (43) nachgewiesenes, abweichen- 
des Verhalten. Hier liegt die den Kern umschliessende, mehr oder minder kuglige Entosark- 
masse entschieden exceutrisch zu dem Mittelpunkt des Gesammtkörpers , ja sie reicht sogar 
an einer gewissen Stelle bis zur Körperoberfläche heran, so dass hier das Entosark, unbedeckt 
von Ectosark, einen Theil der Körperoberfläche formirt (XVI. 8a, M). Durch diese excen- 
trische Lagerung des Eutosarks, wodurch gleichzeitig eine ebensolche des Kernes veranlasst 
wird , erfährt natürlich auch die streng homaxone Bauweise der betreffenden Heliozoen eine 
Beeinträchtigung, wenn dieselbe auch in der äusserlichen Gestaltung nicht in Erschei- 
nung tritt. 

Die Schärfe der Scheidung zwischen Ento- und Ectosark ist natürlich 
Verschiedenheiten unterworfen und obgleich beide Regionen thatsächlich 
allmählich in einander übergehen, so ist dieser Uebergang z. Th. doch 
ein so rascher, dass eine ziemlich scharfe Grenze zwischen beiden Regionen 

hervortritt. 

Es wird in solchen Fällen nicht sehr verwunderlich erscheinen, dass im Zusammenhang 
mit den früher geschilderten Annäherungsversuchen zwischen Heliozoen und Eadiolarien, 
hauptsächlich von Greeff für eine Anzahl von Formen die Ansicht geltend gemacht wurde, 
dass das Entosark der Centralkapsel der Eadiolarien zu homologisiren sei (im Speciellen ge- 
schah dies z. B. für das Actinosphaerium). Im Hinblick auf eine derartige Auffassung, darf 
wohl hier nochmals besonders betont werden, dass bis jetzt in keinem Falle eine wirkliche, 
membranartige Grenzschicht zwischen Ento- und Ectosark beobachtet worden ist , also eine 


Weichkörper (Ecto- und Entosark, Vacuolisation). 271 

Einrichtung, die sich der Centralkapsclmembran der Radiolarien an die Seite stellen liesse, 
völlig fehlt*). Auch die mehrfach geäusserte Ansicht, dass die Entosarkmasse der Heliozoen 
gleichwohl dem in'rakapsulären Protoplasma der Radiolarien zu homologisiren sei, dass dem- 
nach unsre Gruppe gewissermaassen den Kadiolarienbau in sehr unvollständig ausgebildeter 
Form vorführe, kann ich keineswegs für wahrscheinlich erachten, doch werden die Gründe 
hierfür sich besser erst später bei Besprechung der Radiolarien entwickeln lassen. 

Indem wir nun zu der Besprechung der besonderen, im Protoplasma 
der Heliozoen sich findenden Einschlüsse übergehen , werden wir gleich- 
zeitig Gelegenheit haben, die Unterschiede zwischen den beiden Proto- 
plasmaregionen genauer zu entwickeln, da ihre Differenz vorzugs- 
weise auf der Natur und Vertheilung dieser Einschlüsse beruht. Zu- 
nächst wenden wir unsre Aufmerksamkeit den Flüssigkeitsvacuolen zu, 
die gerade bei unseren Heliozoen häufig eine ganz hervorragende Rolle 
spielen. Unter diesen sind es dann wieder die nicht contractilen oder 
doch wenigstens die nicht rhythmisch an- und abschwellenden, welche an 
erster Stelle betrachtet zu werden verdienen. Die Entwickelung derartiger 
Flüssigkeitsräume im Plasmaleibe der Heliozoa ist eine ungemein ver- 
breitete Erscheinung und es dürfte wohl mit Recht bezweifelt werden, ob 
sie irgend einer Form gänzlich fehlen, wenn auch bis jetzt für einzelne 
Arten ihre Gegenwart nicht mit Bestimmtheit angegeben wird. Was ihre 
Vertheilung im Plasmaleib betrifft, so finden sie sich bei mangelnder 
Scheidung von Ecto- und Entosark meist ohne Regel durch den ganzen 
Körper vertheilt, wogegen die höher dififerenzirten Formen sehr gewöhn- 
lich eine mehr oder minder ausgesprochene Verschiedenheit des Ecto- und 
Entosarks in Bezug auf die Vertheilung oder das sonstige Verhalten der 
Vacuolen erkennen lassen. Aber auch hinsichtlich der Reichlichkeit ihres 
Auftretens macht sich ein recht verschiedenes Verhalten kenntlich; wäh- 
rend sie nämlich bei einem Theil der Gattungen nur vereinzelt oder doch 
im Ganzen spärlich zu bemerken sind, treten sie bei anderen in so reich- 
licher Zahl auf, dass das gesammte Protoplasma die alveoläre oder 
vacuolisirte Beschaffenheit annimmt, die uns schon bei einzelnen Rhizo- 
poden aufstiess. — Doch ist auch der Vacuolenreichthum bei einem und 
demselben Individuum Schwankungen unterworfen und werden wir später 
noch zu erwähnen Gelegenheit haben , dass selbst solche Formen , für 
welche die Vacuolisation durchaus eigenthümlich und constant erscheint, 
dieselbe in gewissen Lebensperioden völlig einbüssen können. 

unter den einfacheren, nackten Formen zeigt sich eine reichliche Vacuolisation, ja z. Th. 
ein ganz schaumiges Plasma bei der Gatt. Nuclearia und ähnlich auch bei gewissen Formen 
oder doch unter gewissen Lebensverhältnissen bei Vampyrella, während andererseits die 
Vacuolen hier zuweilen nur sehr spärlich gefunden werden. Ein Beispiel für sehr geringe 


*) Greeff (27) hat zwar speciell für Actinosphaerium eine membranartige Protoplasma- 
hülle um die Entosarkmasse nachzuweisen versucht, und hierin ein Homologon der Central- 
kapsclmembran der Radiolarien erblickt, jedoch haben — abgesehen von der schon an und 
für sich wenig bedeutungsvollen Vergleichung einer Protoplasmahülle und einer chitinösen 
Membran — die späteren üntersucher, F. E. Schulze wie Hertwig und Lesser, eine derartige 
Protoplasmamembran um die Entosarkmasse nicht nachzuweisen vermocht. 


L 


272 Heliozoa. 

Entwickelung der Vacuolen, ja wohl zeitweisen völligen Mangel derselben" bietet unter den 
Skeletlosen die Gatt. Actinolophus dar und unter den skeletführenden Formen scheint sich 
keine zu finden, bei welcher von einer Vacuolisation des Plasmas die Rede sein könnte, 
wenn auch spärliche Vacuolen wohl überall gelegentlich angetroffen werden. 

Eiae ganz besondere Entwickelung erreichen die Vacuolen bei zwei 
typischen skeletlosen Heliozoenformen , den Gattungen Actinophrys und 
Actinosphaerium. Hier ist der Reichthum an Vacuolen so gross, dass 
eine völlig alveoläre Bildung des Plasmas, wenigstens in gewissen Regionen, 
eingetreten ist, wodurch denn auch gelegentlich mannigfache Missdeutungen 
dieser Organisationsverhältnisse hervorgerufen wurden. 

Etwas einfachere Verhältnisse bietet die kleinere Actinophrysform 
dar, indem sich die Vacuolen hier auf das verhältnissmässig sehr dicke 
Ectosark beschränken (XIV, 7 a). Sie liegen darin so dicht gedrängt, 
dass die sie scheidenden Plasmamassen zu dünnen Scheidewänden werden. 
Die grössten, häufig auch etwas convex über die Oberfläche des Thier- 
körpers vorspringenden Vacuolen liegen nach aussen, nach innen nehmen 
sie allmählich an Grösse ab ; das wenig umfangreiche Entosark, welches den 
central gelegnen Kern umschliesst, und sehr allmählich in das Ectosark 
übergeht, ist hier ganz vacuoleufrei. Anders hingegen gestalten sich die 
Verhältnisse bei dem grösseren Actinosphaerium (XV. 1 a — 1 b) ; hier er- 
scheint das gesammte Plasma, Ectosark (R) sowohl wie Entosark (M), 
durchaus vacuolär, jedoch unterscheiden sich beide Regionen durch die 
Beschaffenheit und die Anordnung der Vacuolen. Das Entosark ist von 
zahlreichen kleineren und ohne besondere Anordnung zusammengelagerten 
Vacuolen ganz durchsetzt, auch scheinen dieselben hier im allgemeinen 
durch etwas stärkere Plasmazwischenwände geschieden zu sein, wenn sie 
auch gewöhnlich so dicht zusammengedrängt sind, dass sie sich gegen- 
seitig polygonal abplatten. Die bei erwachsenen Thieren etwa Vio — V»; 
des Gesammtdurchmessers erreichende Ectosarkschicht weist grössere 
Vacuolen auf, welche hauptsächlich im jugendlichen Zustand, wo sie nur 
eine einzige Lage im sehr ansehnlich dicken Ectosark bilden, eine sehr 
regelmässig radiäre Anordnung besitzen, sich gegenseitig in radialer Rich- 
tung abplattend. Im erwachsenen Zustand liegen gewöhnlich mehrere 
Schichten von Rindenvacuolen über einander (XV. Ib, R), womit denn 
auch die radiäre Anordnung etwas an Regelmässigkeit verloren hat. 

Diese Verschiedenheit der Vacuolen Bildung und -Anordnung im Ecto- 
und Entosark des Actinosphaerium ist Ursache, dass hier eine ziemlich 
scharfe Grenze zwischen den beiden Plasmaregionen sich findet, obgleich 
natürlich die eigentliche Plasmamasse beider unmittelbar in einander 
übergeht; die Bestimmtheit dieser Grenze wird noch dadurch erhöht, dass 
nach F. E. Schulze (38, I.) die Vacuolen der äussersten Grenzregion des 
Entosarks sich durch Kleinheit auszeichnen , wie denn hier auch die 
dunkeln Körnchen, welche eine Auszeichnung des Entosarks bilden,- be- 
sonders reichlich angehäuft sind. Im Ganzen macht diese Grenzregion 
des Entosarks den Eindruck grösserer Dichtigkeit und Festigkeit. 


Bau des Weiehkörpers (Vacuolisation). 273 

Trotz ihrer grossen Constanz sind diese Vacuolen von Actinophrys 
und Actinosphaeriiim dennoch vergängliche Gebilde, wenn sie auch unter 
den gewöhnlichen Lebensverhältnissen wohl nur gelegentlich und vereinzelt 
schwinden und sich wieder neu bilden. Dagegen ist für beide Gattungen 
durch die Untersuchungen Hertwig und Lesser's (39), sowie die Ktihne's*) 
bekannt, dass sowohl durch heftige mechanische, wie elektrische Reizung 
ein Schwinden der Vacuolen des Ectosarks eintritt. Hertwig und Lesser 
sprechen von einem Collabiren derselben, Kühne hingegen lässt dieselben 
bei Aetinophrys platzen und sich entleeren. Mir scheint das Letztere 
überhaupt mehr Wahrscheinlichkeit für sich zu haben. Das Schwinden 
der Vacuolen kann schliesslich bei Actinosphaerium so weit gehen, dass 
das Ectosark völlig homogen und vacuolenfrei wird. 

Bei beiden Heliozoenformen wird dadurch jedoch die Lebensthätigkeit 
nicht im geringsten beeinträchtigt, indem nach einiger Zeit die Neubildung 
der Vacuolen beginnt und schliesslich das Thier sich völlig wieder zu 
seinem ursprünglichen Zustand restituirt. Die Neubildung der Ectosark- 
vacuolen bei Actinosphaerium machte auf Hertwig und Lesser den Ein- 
druck, als wenn Flüssigkeit aus den centralen Partien in die homogen 
gewordene Rinde eindringe. Aber auch ohne solche Veranlassung durch 
äussere Reizung tritt im Leben der beiden genannten Gattungen zuweilen 
ein Schwinden der Vacuolen ein, ja noch weitergehend, indem für Actino- 
sphaerium dann auch die Entosarkmasse devacuolisirt wird. Dieser Fall 
ereignet sich, wie wir später noch genauer zu erörtern haben werden, bei 
dem Uebergang in den encystirten Zustand, der hierdurch eingeleitet wird. 

Ob sich auch sonst gelegentlich eine völlige Rückbildung der Vacuolen 
bei einer der beiden in Frage stehenden Gattungen ereignet, scheint sehr 
unwahrscheinlich, denn die Angabe Carter's (23), dass er manchmal Aetino- 
phrys sol ganz vacuolenfrei beobachtet habe, kann einmal von der zu- 
weilen nicht geringen Schwierigkeit herrühren, welche die Beobachtung 
der Vacuolen gerade bei dieser Form nach dem übereinstimmenden Urtheil 
der Forscher häufig bereitet, andererseits könnte sie jedoch auch durch 
Verwechselung mit einer anderen Heliozoenform hervorgerufen wor- 
den sein. 

Im Anschluss an die vorstehende Besprechung der Vacuolen verdient 
fernerhin Erwähnung, dass auch bei unserer Abtheilung, wie wir solches 
schon mehrfach bei den Rhizopoden zu verzeichnen hatten, die aufge- 
nommenen Nahrungskörper sehr allgemein von sogen. Nahrungsvacuolen 
eingeschlossen und hierin der Assimilation unterzogen werden, lieber die 
Bildung dieser Vacuolen herrscht keineswegs hinreichende Sicherheit. Bei 
Aetinophrys und Actinosphaerium, wo bis jetzt die eingehendsten Studien 
über diese Verhältnisse angestellt worden sind, scheint es nicht, dass es 
peripherische Vacuolen des Ectosarks sind, in welche die Nahrung auf- 
genommen wird und welche so zu Nahrungsvacuolen würden, wie dies 


*) Untersuchungen über das Protoi^Iasma. Leipzig 1864. 

Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 18 


^74 Heliozoa. 

mehrfach vermuthet wurde, sondern es ist wahrscheinlicher, dass sich 
solche Nahrungsvacuolen durch Flüssigkeitssekretion um die aufgenom- 
mene Nahrung bilden. Weiteres über diese Frage wird sich dann noch 
besser bei Besprechung der Nahrungsaufnahme mittheilen lassen. 

Wenden wir uns im Verlaufe unserer Darstellung jetzt sogleich zu 
den sogenannten contractilen Vacuolen, die wie bei den Süsswasser- 
rhizopoden auch hier eine weite Verbreitung besitzen. Dennoch haben 
wir auch in dieser Abtheilung eine Reihe von Formen zu verzeich- 
nen, welchen solche Einrichtungen völlig zu fehlen scheinen, wenn sie 
nicht zum Theil durch sehr unregelmässig schwindende und sich 
neubildende Vacuolen der schon beschriebenen Art functionell vertreten 
werden. 

Speciell bei den skeletlosen Formen scheint der Mangel contractiler Vacuolen z. Th. 
ziemlich sicher zu sein. So werden sie für Vampyrella und Myxastrum von den Beobachtern 
entschieden in Abrede gestellt; auch bei Actinolophus vermisste F. E. Schulze jegliche 
Vacuolenbildung, obgleich das Objekt der Beobachtung günstig scheint. Abweichend verhält 
sich dagegen die mit Vampyrella nahe verwandte Gattung Nucicaria, indem ihre gewöhnlich 
sehr zahlreichen Vacuolen, die schon oben Gegenstand unserer Besprecliung waren, nach 
Cienkowsky langsam schwinden und wieder auftauchen (XIV. 1 a), wogegen F. E. Schulze die 
Pulsation dieser Vacuolen etwas mehr in der gewöhnlichen Weise beschreibt, indem er ihre 
Contraktion plötzlich (also jedenfalls nicht langsam) vor sich gehen lässt und bei Gegenwart 
nur weniger grosser Vacuolen sie auch, im Zustand der Füllung, über die Körperoberfläche 
vorspringen sah , wie dies von den echten , contractilen Vacuolen zahlreicher Heliozoen be- 
kannt ist*). GreelF schliesslich leugnet die Contractilität der Nucleariavacuolen völlig. 

Sehr wohl entwickelt sind die contractilen Vacuolen bei den Gattungen Actinojihrys und 
Actinosphaerium und sind weiterhin bei den skeletführenden Formen sehr verbreitet. Immer- 
hin konnte ihre Anwesenheit bei diesen letzteren bis jetzt noch nicht allseitig constatirt wer- 
den, ja es sind eine Eeihe von Gattungen zu verzeichnen , bei welchen bis jetzt für gewisse 
Formen das Vorhandensein der contractilen Vacuolen mit Bestimmtheit angegeben wird, wäh- 
rend sie anderen abgesprochen werden (so z. B. Heterophrys , Kaphidiophrys , Pompholyxo- 
phrys); inwiefern hier nur Schwierigkeit der Beobachtung die Wahrnehmung verhinderte, 
oder thatsächlich verschiedenes Verhalten vorliegt, wird erst durch weitere Untersuchungen 
festzustellen sein. 

Was die Zahl der vorhandenen contractilen Vacuolen betrifift, so 
herrscht hierin grosse Variabilität. Während Actiuophrys für gewöhnlich 
eine einzige, jedoch meist recht ansehnliche Vacuole aufweist (XIV. 
7a, cv), finden wir bei Actinosphaerium gewöhnlich zwei (XV. la, cv), 
jedoch zuweilen auch mehr, bis zu fünf. Eine grössere Zahl contractiler 
Vacuolen zeigen gewöhnlich auch die skeletführenden Formen, so sind 
z. B. bei Heterophrys bis 4, bei Kaphidiophrys pallida bis 20, bei Acantho- 
cystis z. Th. sehr zahlreiche contractile Vacuolen gefunden worden. Es 
braucht hiernach kaum besonders hervorgehoben zu werden, dass ihre 
Zahl bei bestimmten Formen keineswegs constant ist, wenn auch ge- 
wisse Grenzen durchaus eingehalten zu werden scheinen. 

Ihre Lage haben die Vacuolen auch hier durchaus, wenigstens im 
gefüllten und der Contraction nahen Zustand, dicht unterhalb der Körper- 


*) F. E. Schulze blieb jedoch zweifelhaft, ob sämmtlichen Vacuolen, wie dies nach der 
Gienkowsky'schen Schilderung erscheint, dieses Contraktionsvermögen zukommt. 


Bau des Weichkörpers (Contractile Vacuolcn). 275 

Oberfläche, demnach bei denjenigen Formen, welche eine Diiferenzirung 
in die beiden bekannten Körperregionen aufweisen, im Ectosark. Je 
nach ihrer Annäherung an die Körperoberfläche und dem Grad ihrer An- 
schwellung vor der Contraktion, zeigen sie uns ein etwas verschiedenes 
Verhalten, Liegen sie etwas tiefer unter der Oberfläche und ist ihre 
Füllung eine massige, so machen sie sich während der Diastole nicht 
durch eine Hervortreibung der Körperoberfläche merklich, wogegen letz- 
teres Verhalten, z. Th. in sehr entwickelter Weise, eintreten kann, wenn 
ihre Lagerung eine sehr oberflächliche und ihre Anschwellung eine recht 
beträchtliche ist. Für das erstere Verhalten bietet uns die Gattung Acantho- 
cystis (XVL) ein gutes Beispiel, auch Raphidiophrys (XVL 2) zeigt nur 
geringes Vorspringen der Vacuolen, und zwar erst zu Beginn der Con- 
traktion. Recht verbreitet erscheint dagegen das zweite Verhalten ; es 
lässt sich unter den skeletführenden Formen z. B. gut beobachten bei 
Heterophrys und Sphaerastrum (= Heterophrys Fockii Arch.), sowie 
Clathrulina; als trefi'lichste Beispiele dieses Verhaltens bieten sich jedoch 
die beiden skeletlosen Gattungen Actinophrys und Actinosphaerium dar. 
Hier springen die contractilen Vacuolen im Zustand der Diastole weit, 
halbkuglig über die Oberfläche des Thierkörpers, zwischen den Basen der 
Pseudopodien vor; bei Actinosphaerium, wo die in Mehrzahl vorhandenen 
Vacuolen relativ kleiner bleiben, sind sie weniger augenfällig (XV. 1 a, cv) ; 
bei Actinophrys hingegen (XIV. 7a, cv) erreicht die einfache Vacuole 
meist eine sehr beträchtliche Grösse, zuweilen im Moment der höchsten 
Füllung ^/g des Körperdurchmessers, ja sogar nahezu die Grösse des 
übrigen Körpers. 

Jedenfalls zeigen die seither hinsichtlich der contractilen Vacuolen bei den beiden 
erwähnten Gattungen angestellten Beobaclitungen, dass dieselben Gebilde besonderer Art 
sind und den übrigen Vacuolen nicht direct an die Seite gestellt werden dürfen; dass 
z. B. die Ansicht Grenacher's, der bei Actinophrys die Umbildung einer beliebigen 
Vacuole der Körperoberfläche zu einer contractilen für möglich und wahrscheinlich hält, jeden- 
falls wenig Berechtigung hat. Grenacher führt als Beweis seiner Ansicht eine Beobachtung 
an, die aber keine grosse Sicherheit zu besitzen scheint; er sah nämlich einmal bei einer 
Actinophrys die Vacuole ihre Thätigkeit einstellen, dafür jedoch an dem gegenüberstehenden 
Körperpol' eine neue Vacuole sich entwickeln. 

Wie jetzt für die contractilen Vacuolen der einzelligen Organismen 
allgemein anerkannt ist: dass sie einfache mit Flüssigkeit erfüllte, jedoch 
nicht mit discreter Membran umkleidete Räume im Plasma darstellen, so hat 
sich durch die neueren Beobachtungen diese Anschauung auch für die 
Heliozoen im Speciellen allseitig bewahrheitet. Gerade für diese Formen 
wurde jedoch früherhin häufig die Existenz einer besondern Vacuolen- 
merabran vertheidigt; ja Claparede glaubte einst, die contractile Va- 
cuole von Actinophrys mit einer Zelle vergleichen zu dürfen. 

Etwas besser wie bei den Rhizopoden wurde bei unserer Abtheilung 
die functionelle Bedeutung der contractilen Vacuolen aufgeklärt, wenn 
auch bis jetzt hierüber noch keine völlige Sicherheit erreicht ist. Ein 
Urtheil über die Bedeutung der Vacuolen lässt sich natürlich vor allem 

18* 


276 Heliozoa. 

ans einer genauen Beobachtimg ihres Bildungs- und Contraelionsvorgangs 
mit Berücksichtigung der begleitenden Erscheinungen erlangen. Hierzu 
jedoch erscheinen wieder die ansehnlichen Vacuolen der Actinophryen 
besonders geeignet. Wir sehen hier ab von einer genaueren Besprechung 
irrthümlicher, älterer Vermuthungen, wie z. B. derjenigen Stein's, der ein 
die Nahrung aufnehmendes Organ in ihnen erkennen wollte. 

Ueber die Entstehung der Vacuolen nach ihrer Contraktion liegen 
bis jetzt wenige Beobachtungen vor, jedoch scheint die Neubildung hier 
gewöhnlich nicht, wie dies bei Rhizopoden und Infusorien vielfach beob- 
achtet wurde, durch Zusammenfluss mehrerer kleiner Vacuolen stattzu- 
finden, sondern sich, an Stelle der geschwundenen, alten Vacuole eine 
von Anfang an einheitliche, neue zu entwickeln, wobei zuweilen ein Rest 
der alten Vacuole als Centrum für die neue Anfüllung fungirt*). 

Die Contraktion selbst erfolgt sehr plötzlich, ruckartig und hierbei 
fällt die hoch emporgewölbte, äussere, dünne Vacuolen wand in sich zu- 
sammen, sich zuweilen deutlich faltend, ja auch bruchsackartige Aus- 
sackungen erzeugend; nach völligem Schwund der Vacuole ist zu- 
weilen au Stelle des früheren Vorsprungs eine deutliche Abflachung 
(Actinophrys) oder auch eine concave (Actinosphaerium) bis trichterförmige 
(Raphidiophrys pallida) Einsenkung zu beobachten. Mit den Faltungen 
der eingesunkenen Vacuolenwand dürfte vielleicht auch der haarähnliche 
Besatz in Zusammenhang zu bringen sein, den Wallich (19a) auf der 
eingesunkenen Stelle bei Actinosphaerium beobachtet hat**), wogegen 
Archer ***) einen solchen Besatz zuweilen bei einer Varietät von 
Actinophrys (wahrscheinlich war dieselbe jedoch gleichfalls Actino- 
sphaerium) auf der Peripherie der angeschwollenen Vacuolen wahrgenom- 
men haben will. Vielleicht lassen sich jedoch diese haarähnlichen Fort- 
satzbildungen auch mit denjenigen vergleichen, die, wie wir früher 
sahen, häufig das Hinterende der Amöben auszeichnen. 

Eine Anschwellung der benachbarten Vacuolen während der Con- 
traktion der pulsirenden wurde bis jetzt mit Sicherheit noch nie beob- 
achtet. Hinsichtlich der Function der Vacuole glaubt sich nun Zenker 
(25) bei Actinosphaerium mit Sicherheit überzeugt zu haben, dass dieselbe 
in einer Entleerung der Vacuolenflüssigkeit nach Aussen bestehe, im 
Gegensatz zu der früherhin ziemlich verbreiteten und hauptsächlich von 
Claparede für Actinophrys (13) vertheidigten Auffassung derselben als 
Cirkulationsorgan , wonach also die sich in ihr ansammelnde Flüssigkeit 
wieder in den Körper zurückgetrieben würde. Zenker stützt seine Ansicht 
auf die directe Beobachtung eines, bei Beginn der Systole, an einer schon 
vorher verdünnten Stelle der äusseren Vacuolenwand sich bildenden 
Risses, durch welchen die Entleerung stattfinde und dessen Ränder wäh- 


*) Nach Hertwig und Lesser bei Actinophrys stets. 
**) Spitzige Fortsätze auf der zusammengefallenen Blase beschreibt auch Lieberkiihn ; 
dieselbe soll jedoch nach ihm auch im collabirten Zustand noch als Heryortreibung erscheinen. 
***) Quarterl. journ. micr. sc. Vol. 16. p. 299. 


Bau des Weichkörpers (Contractile Vaciiolen). 277 

reud dieses Vorgangs deutlich in flatternder Bewegung gesehen wurden. 
Einige Zeit nach dem Zusammenfallen der Blase sollen die Eissräuder 
wieder mit einander verschmelzen und hierauf die Wiederanschwellung 
der Vacuole beginnen. Spätere Beobachter des Actinosphaerium , wie 
Lieberkühn und F. E. Schulze konnten sich jedoch von der Bildung 
eines solchen Kisses nicht überzeugen und auch Hertwig und Lesser 
stellen das Einreissen der Blasenwand für Actinophrys entschieden in 
Abrede. Dennoch hält F. E. Schulze nach seinen Beobachtungen an 
Raphidiophrys die Entleerung der Vacuolenflüssigkeit für sehr wahrschein- 
lich, während Hertwig und Lesser über diesen Punkt unentschieden ge- 
blieben sind. Wenn wir jedoch sehen, dass durch die neueren Unter- 
suchungen die Entleerung der contractilen Vacuole der Infusorien wohl 
unzweifelhaft bewiesen erscheint, so dürfen wir, glaube ich, die Zenker'- 
sche Beobachtung, trotz der bis jetzt noch mangelnden Bestätigung, nicht 
mit zu grossem Misstrauen betrachten, da einmal, wenn eine Entleerung, 
wie dies ja höchst wahrscheinlich, thatsächlich erfolgt, diese doch 
wohl nur vermittels einer solchen Rissbildung stattfinden kann, und 
andererseits solche höchst subtilen Wahrnehmungen zu ihrem Gelingen 
häufig besonders glücklicher Bedingungen bedürfen, hinsichtlich derer ja 
Zenker ausnahmsweise begünstigt gewesen sein mag. 

Halten wir aber mit Zenker die Entleerung der Vacuole für das 
wahrscheinlichste, so dürfen wir uns auch wohl hinsichtlich ihrer weiteren 
Bedeutung seinen Standpunkt aneignen und in ihr ein Organ erkennen, 
das zunächst dem energischen Wasserwechsel des Heliozoenkörpers vor- 
steht und im Weiteren den Respirationserscheinungen, welche mit diesem 
Wasserwechsel Hand in Hand gehen*). Unannehmbar jedoch scheint 
die Vorstellung, welche sich F. E. Schulze (38, L) von der Entstehung der 
Vacuole bei Actinosphaerium: durch Endosmose aus dem umgebenden 
Wasser, gebildet hat. Zwar mag die Beobachtung ganz gegründet sein, 
dass die umgebenden Vacuolen während der Diastole der contractilen 
keine Volumverminderung erfahren ; jedoch geht auch die Füllung ziem- 
lich allmählich vor sich (10 — 80 Sekunden bei Actinophrys nach Weston) 
und andererseits spricht auch, wenn wir die Erscheinungen bei den In- 
fusorien berücksichtigen, vieles dafür, dass die Füllung der contractilen 
Vacuolen gar nicht direct auf Kosten der nichtcontractilen zu erwarten 
ist, sondern dass sie aus dem Plasma unmittelbar gespeist werden. Die 
durch die Vacuole nach Aussen entleerte Flüssigkeit wird daher wohl als 
allseitig in den Körper endosmotisch aufgenommene, nicht jedoch als 
von Aussen speciell in die Vacuole diffundirte betrachtet werden 
müssen. 

Eine kurze Betrachtung müssen wir hier ferner den zahlreichen und 
verschiedenartigen, körnigen Einschlüssen, die im Plasmakörper der Helio- 


*) Für Actinophrys hat schon Weston 1 856 die contractile Vacuole als ßespirationsorgan 
beansprucht, ohne natürlich diese Ansicht näher zu begründen (16). 


278 Heliozoa. 

zoen vorkommen, widmen. Wir sehen hier ab von jenen feinsten Körnchen, 
die auch dem scheinbar homogenen Plasma gewöhnlich ein sehr fein- 
granulirtes Aussehen verleihen. Die gröberen, körnigen Einschlüsse sind 
theils angefärbt, theils gefärbt und wirken dann gleichzeitig als Pigmente, 
welche bei reichlicherem Vorkommen dem ganzen Heliozoenkörper eine be- 
stimmte Färbung ertheilen können. Unser besonderes Interesse verdienen 
diese Einschlüsse auch noch deshalb, weil ihre Vertheilung gewöhnlich die 
Differenzirung von Ecto- und Entosark sehr wesentlich mit bewerkstelligen 
hilft. Ueber die chemische Natur dieser körnigen Einschlüsse ist im 
Ganzen wenig Sicheres bekannt. Die ungefärbten, von mehr oder weniger 
fettglänzendem Aussehen und scharfen Contouren scheinen z. Th. mit 
Recht als fettartige Gebilde betrachtet zu werden, doch werden sich 
dieselben bei genauerer Untersuchung wohl z. Th. auch als den schon 
bei den Rhizopoden erwähnten sogen. Excretkörnchen entsprechend er- 
weisen, namentlich dürfen dahin wohl die scharf co"ntourirten, rhombischen 
Krystalle gerechnet werden, welche Hertwig und Lesser in dem Ectosark 
von Heterophrys myriopoda Arch. (marina H. u. L.) fanden ; auch die fei- 
nen Körnchen, welche häufig in Molekularbewegung in den Rindenalveolen 
des Actinosphaerium angetroffen werden, dürften wahrscheinlich derselben 
Kategorie von Einschlüssen zuzutheilen sein. Mögen diese körnigen Ein- 
schlüsse nun von der einen oder anderen Art sein, so wird ihre, speciell 
für Actinosphaerium von KöUiker, jedoch auch für andere Formen von 
anderer Seite betonte Zunahme mit reichlicher Ernährung verständlich er- 
scheinen. Wie schon bemerkt, ist die Vertheilung solcher Einschlüsse 
häufig sehr charakteristisch; so finden wir bei Actinosphaerium kleine, 
dunkle Körnchen vorzugsweise reichlich in der Marksubstanz (Entosark) 
angehäuft, welche vorzüglich hierdurch ihre dunklere Färbung erhält (XV. 
1 b, M) *). Hiermit stimmt denn überein, dass hier die Marksubstanz auch 
der Sitz der Assimilation ist. Das Umgekehrte scheint bei den übrigen 
Heliozoen mit differenzirtem Ecto- und Entosark durchaus der Fall zu 
sein. So treffen wir letzteres Verhalten sehr wohl ausgeprägt bei Actino- 
phrys, wie schon Stein 1854 (14) sehr wohl beobachtet hat; hier ist die 
nur gering entwickelte, centrale Entosark- (oder Mark-)masse sehr fein- 
körnig, wogegen sich in dem vacuolirten Ectosark zahlreiche grössere, 
jedoch immerhin keine beträchtliche Grösse erreichende, fettglänzende 
Körnchen finden (XIV. 7 a). Aehnliches ist ferner bei den Chlamydophora 
und Chalarothoraca sehr verbreitet, so z. B. sehr deutlich zu beobachten 
bei Heterophrys (XV. 2), Raphidiophrys (XVI. 2), Acanthocystis (XVI. 7), 
ähnlich auch bei dem skeletlosen Actinolophus ; jedoch erreichen bei diesen 
Formen die dunkeln Körnchen häufig eine relativ weit bedeutendere 
Grösse und das Ectosark derart eine weit grobkörnigere Beschaffenheit. 


*) Kölliker (9) hält diese Körnchen für fettartiger Natur; F. E. Schulze hat neben ihnen 
noch zahlreiche kleinere, blasse Körnchen beobachtet, die jedoch gleichmässig durch das ge- 
sammte Plasma verbreitet sich finden. 


Bau des Weiclikörpers (Körnige Einschlüsse vcrscIi. Natur). 279 

Gleichzeitig- gesellen sich hier zu diesen dunkeln Körnchen nicht selten 
noch gefärbte Einschlüsse verschiedener Art. Unter den Letztge- 
nannten sind vor allem zu erwähnen die grünen, meist relativ recht 
ansehnlichen, kugligen bis ovalen Körper, vs^elche in grösserer oder 
geringerer Häufigkeit im Plasma zahlreicher Heliozoen angetroffen und 
wohl mit Recht als Chlorophyllkörner beansprucht werden. Es gibt 
eine ganze Anzahl von Formen, bei welchen solche Clilorophyllkörner 
nahezu constant vorhanden sind, obgleich sie, wie dies uns auch von 
anderen Protozoen bekannt ist, keineswegs als Artcbarakter geltend 
gemacht werden dürfen, sondern gelegentlich vollständig vermisst werden. 
So ist hier zunächst das Actinosphaerium Eichhornii anzuführen, 
das häufig in einer ganz grün gefärbten Varietät vorkommt, welche 
ihre grüne Färbung eben der Anhäufung zahlreicher Chlorophyllkörner 
im Entosark verdankt*). Umgekehrt scheint nun bei den übrigen chloro- 
phyllführenden Heliozoen mit differenzirtem Ectosark, letzteres der Sitz 
der Chlorophyllkörner zu sein; es ist dies wenigstens mit Sicherheit er- 
wiesen für die gewöhnlich chlorophyllhaltigen Acanthocystisarten und 
wohl auch die Heterophrys myriopoda Arch., während bei anderen, ähn- 
lich chlorophyllreichen Formen, wie der Raphidiophrys viridis, dem Chon- 
dropus viridis Greeff und dem Sphaerastrum Fockii Arch. das Lage- 
rungsverhältniss der Chlorophyllkörner nicht sicher bekannt ist. — Zu- 
weilen werden neben solchen Chlorophyllkörnern auch ähnlich ge- 
staltete und in der Grösse mit ihnen übereinstimmende, blasse, farblose 
Körner angetroffen, so hauptsächlich bei Acanthocystis turfacea; und bei 
der farblosen Varietät dieser Form scheinen derartige Körner allein vor- 
handen zu sein. Auch die mattglänzenden Körner der farblosen Raphi. 
diophrys pallida glaubt F. E. Schulze als Vertreter der Chlorophyllkörner 
der chlorophyllführenden Arten beanspruchen zu dürfen. Ein solcher 
Zusammenhang der farblosen und grüngefärbten Körner scheint überhaupt 
nicht unwahrscheinlich, wenn man sich erinnert, dass ja die Chlorophyll- 
körner der Pflanzen eine farblose, eiweissartige Grundsubstanz be- 
sitzen und wir von andern chlorophyllführenden Protozoen (so Ciliaten) 
gleichfalls mit Sicherheit wissen, dass die grünen Körner zuweilen durch 
blasse, ungefärbte vertreten sein können. Innerhalb der Chlorophyllkörner 
sind zuweilen einige körnige Einschlüsse zu beobachten und nach der 
Angabe einiger Forscher, so Greeff's und A. Schneider's, soll ihnen auch 
eine Membran zukommen; letzterer will sogar einen Kern sammt Kern- 
körper in ihnen beobachtet haben. Greeff bezeichnet sie daher zuweilen 
auch als grüne, feste Kapseln (so bei Chondropus viridis) und Schneider 
als Bläschen. Vereinzelt steht bis jetzt die nicht unwahrscheinliche 
Angabe Greeff s, welcher bei Acanthocystis turfacea eine Vermehrung 


*) Archer will auch eine chlorophyllführende Varietät von Actinophrys beobachtet haben ; 
jedoch scheint es mir nach den weiterhin noch angegebenen Eigenthümlichkeiten dieser Varie- 
tät, dass hier eine Verwechslung mit Actinosphaerium vorliegt. 


280 Heliozoa. 

der Chlorophyllkörner durch Zwei - und Dreitheilung beobachtet 
haben will. 

Nach diesen Bemerkungen wird es nicht unverständlich erscheinen, dass die Chlorophyll- 
körner der Heliozoa verschiedenen Missdeutungen ausgesetzt waren und dass sie im Speciellen 
mehrfach den gelben Zellen der Eadiolarien an die Seite gestellt wurden ; namentlich Schneider, 
der ja die Chlorophyllkörner für echte Zellen hält, hat ihre Gleichwerthigkeit mit den gelben 
Zellen der Eadiolarien zu vertheidigen gesucht. 

Was die Bedeutung der Chlorophyllkörner betrifft, so erhebt sich die Frage, die wir 
uns schon bei ähnlichem Verhalten gewisser Rhizopoden vorlegen mussten: sind dieselben 
Erzeugnisse des Heliozoenkörpers selbst, oder stammen sie nur von der aufgenommenen, chloro- 
phyllhaltigen Nahrung her? Letztere Auffassung scheint im allgemeinen die von Hertwig und 
Lesser zu sein, wogegen sich jedoch Archer, wenigstens für diejenigen Formen, welchen die- 
selben gewöhnlich als charakteristische und häufige Bestandtheile zukommen, mit Eecht erklärt. 
Auch Greeff, der, wie oben bemerkt, die selbstständige Vermehrung solcher Chlorophyllkörner 
heobachtet haben will, wird ohne Zweifel letzterer Ansicht sein. Weiterhin dürfte dieselbe 
auch wegen des muthmaasslichen Zusammenhangs der grünen Körner mit den oben erwähnten 
blassen, und fernerhin wegen der gewöhnlich, wie es scheint, nicht zu beobachtenden weiteren 
ümwandlungsprodukte derselben durch die Verdauung, viel mehr Wahrscheinlichkeit für sich 
haben. Wenn auch natürlich nicht in Abrede gestellt werden kann , dass sich bei zahl- 
reichen Heliozoen als Nahning aufgenommene Chlorophyllkörner finden, so wird doch an der 
endogenen Natur des Chlorophylls bei einer Anzahl der oben erwähnten Formen festgehalten 
werden müssen (so hauptsächlich bei der grünen Varietät des Actinosphaerium , bei Acantho- 
cystis turfacea und Eaphidiophrys viridis). 

Aber auch anderweitige gefärbte Körner oder grössere derartige 
Kugeln sind im Heliozoenorganismus nicht selten anzutreffen und ihre 
Natur ist im allgemeinen noch sehr wenig genau erforscht. Zum Theil 
werden sie als fettartige Körper, hauptsächlich die gelbgefärbten, bean- 
sprucht, z. Th. fehlt jedoch bis jetzt jede genauere Untersuchung ihrer 
chemischen Natur. Auch ist ihre Herkunft in gleicher Weise unsicher; 
jedoch dürfte ihre mehr oder minder directe Ableitung von der auf- 
genommenen Nahrung grosse Wahrscheinlichkeit haben. Hinsichtlich 
ihrer Färbung zeigen diese Körper so ziemlich alle Uebergänge von Gelb 
bis zu intensivstem Roth und andererseits auch Braun. 

Gelbe kuglige Körper, von wahrscheinlich fettartiger Natur, finden sich häufig bei Acantho- 
cystis, mit oder ohne Chlorophyllkörner, vor. Bei der Elaeorhanis Greeff's und dem sogen. 
Astrddisculus flavo-capsulatus findet sich ein solch gelber bis bräunlicher, ansehnlicher, kugliger 
Körper im Centrum des ganzen Organismus; bei der ersteren Form bezeichnet ihn Greeff als 
öltropfenartiges Gebilde, bei der letztern hingegen hat er ihn früher sogar als Homologon der 
Centralkapsel der Eadiolarien beansprucht, und in ähnlicher Weise auch die intensiv rothe 
Centralkugel seines Astrodisculus ruber*) gedeutet. Neben dieser ansehnlichen, rothen Central- 
kugel weist diese Form jedoch auch noch zahlreiche kleine, rothe Pigmentkörnchen auf. Eöth- 
liche bis bräunliche Körperchen erfüllen auch das Protoplasma der Pompholyxophrys punicea, 
das Ectosark der Pinacocystis, den Astrococcns rufus Greeff's und das Entosark (?) der Piua- 
cioi>hora. In spärlicherem Vorkommen sind derartige Farbstoffkörnchen jedoch auch bei andern 
Formen bald hier, bald da zu treffen. 

Endlich sind es noch die Zellkerne, welche als hochwichtige 
Bestandtheile des Heliozoenkörpers unsere Aufmerksamkeit ganz be- 
sonders in Anspruch nehmen müssen. In vieler Hinsicht treffen wir hier 


*^ = 


) = Pompholyxophrys exigua? Hertw. u. Less. 


Bau des Weiclikörpers (Körnige Einschlüsse, Zellkerne). 281 

ganz ähnliche Verhältnisse, wie sie uns schon bei den Rhizopoden be- 
gegneten, sowohl in Bezug auf Vorkommen der Kerne überhaupt, ihre 
Zahl, wie ihren Bau. Wie bei den Rhizopoden haben wir auch hier eine 
Anzahl von Formen zu verzeichnen, welchen die Anwesenheit der Kerne 
überhaupt abgesprochen wird und welche daher häufig in die Abtheilung 
der Häckel'schen Moneren verwiesen werden. 

Namentlich sind solclie Formen unter den Skeletlosen aufgeführt worden. So wurden 
bisher die Kerne vermisst bei der Arachnula Cienk. , bei den meisten Formen der Gattung 
Vampyrella, die daher auch gewöhnlich als ein Hauptvertreter der Moneren angesehen wird; 
während bei eiuer wohl unzweifelhaft hierhergehörigen Form (der sogen. Leptophrys elegans 
H. u. L.) Hertwig und Lesser die Anwesenheit von Kernen erwiesen haben, diese Forscher 
sich jedoch auch hinsichtlich der Kernlosigkeit der übrigen Vampyrellen mit grosser Vor- 
sicht ausdrücken. Weiterhin werden dann als Monerenformen noch aufgeführt das Myxastrum 
Häckcls und die neuerdings von Aim. Schneider beschriebene Monobia, während von Litho- 
colla F. E. Seh. und Elaeorhanis Greeff dieser Punkt nicht mit Sicherheit entschieden ist. 

Bei allen genauer untersuchten, skeletführenden Heliozoen hat sich 
das Vorhandensein eines Kernes constatiren lassen, so dass ich nach vor- 
stehender Uebersicht wohl zu dem Ausspruch berechtigt zu sein glaube, 
dass das Vorkommen kernloser Formen bis jetzt mit Sicherheit unter den 
Heliozoen nicht erwiesen ist, da die Fälle, in denen der Kern bis jetzt 
vermisst wurde, entweder solche sind, die seiner Beobachtung überhaupt 
sehr grosse Schwierigkeit in den Weg stellen, oder bei denen die modernen 
Hülfsmittel der Kernnach Weisung, hauptsächlich die Färbemittel, noch 
keine ausreichende Verwendung gefunden haben. 

Ueberschauen wir nun zunächst die Zahlenverhältnisse, in welchen 
die Kerne sich bei den verschiedenen Heliozoen finden, so treffen wir 
hier wieder ganz ähnliche Verhältnisse, wie bei den Rhizopoden. Einer 
grossen Reihe von Formen kommt, soweit die Beobachtungen bis jetzt 
reichen, fast stets ein einziger Kern zu; so gehören hierher von den 
nackten Formen die Nuclearia simplex Cienk,, Actinophrys und Actino- 
lophus, ferner die skeletführenden durchaus, soweit bekannt. Dagegen 
treffen wir aber unter den nackten eine Anzahl Formen, welche wenigstens 
im erwachsenen Zustand durchaus eine Mehrzahl von Kernen aufweisen; 
hierher ist zu rechnen die Vampyrellaart, bei der es Hertwig und Lesser 
gelang, die Kerne zu constatiren und die deren 3 zeigte; ferner die 
Nuclearia delicatula Cienk., welche nach den übereinstimmenden Angaben 
der Beobachter stets eine grössere Anzahl von Nuclei (bis 5 und 6) be- 
sitzt und weiter als besonders hervorstechendes Beispiel das Actinosphae- 
rium, das in grossen Exemplaren ganz ungemein ansehnliche Kernmengen 
in seinem Entosark einschliesst; so sind 100 — 200 Kerne hier gar nicht 
ungewöhnlich und Carter will bei einem 0,85 Mm. Durchmesser zeigenden 
Exemplar sogar 300 — 400 gezählt haben. 

Wie die Zellkerne der Heliozoa überhaupt, man kann sagen, eigentlich bis zu den 
Untersuchungen F. E. Schulze's und Hertwig und Lesser's, vielfach verkannt wurden, so im 
Speciellen die schon frühzeitig, zuerst durch KöUiker 1849, aufgefundenen des Actinosphaerium. 
Die erste Beobachtung einee Heliozoenkernes darf wohl Mcolet (1848) zugeschrieben werden, 
denn das von ihm beschriebene, centrale Ovarium der Actinophrys war sicherlich nichts 


282 Heliozoa. 

weiter wie der Nucleus. Stein beobachtete ihn 1854 wieder, kam jedoch über die morpho- 
logische Auffassung dieses Gebildes auch zu keinem sicheren Anhalt, da es ihm „als eine 
kernhaltige Zelle erschien". 

Aehnlich erging es auch den Nuclei von Actinosphaerium , deren Zellennatur schon 
Kölliker für möglich hielt und die er auch mit der Fortpflanzung im Zusammenhang stehend 
glaubte, eine Ansicht, welche späterhin noch bestimmter von Carter ausgesprochen wurde, der 
die Kerne geradezu für Fortpflanzungszellen hielt. Auch M. Schnitze und Häckel konnten 
sich noch nicht von der Zellennatur dieser Kerne losmachen, dagegen haben denn GreefF und 
späterhin F. E. Schulze, wie Hertwig und Lesser, ihre Kernnatur über jeden Zweifel sicher 
gestellt. 

Für Actinosphaerium ist durch neuere Beobachtungen nachgewiesen 
worden, dass die hohe Zahl {der Kerne erwachsener Thiere allmählich, 
von einem jugendlichen ein- oder wenigkernigen Zustand ausgehend, 
durch Vermehrung der Kerne erreicht wird. 

Bei den skeletftihrenden Formen ist bis jetzt nur sehr wenig von 
mehrkernigen Zuständen bekannt geworden, jedoch hat R. Hertwig bei 
Acanthocystis häufig zweikernige Exemplare getroifen, F. E. Schulze selten 
ähnliche Verhältnisse bei Raphidiophrys pallida, während Archer bei Rh. 
viridis gelegentlich auch mehrere Kerne gefunden hat. Fügen wir hierzu 
noch die zeitweilige Beobachtung zweier Kerne bei Actinolophus durch 
F. E. Schulze und Hertwig, so finden wir, dass mehrkernige Zustände 
auch bei den gewöhnlich einkernigen Formen der Heliozoen nicht durch- 
aus fehlen. Ob jedoch aus der Anwesenheit mehrerer Kerne ein directer 
Schluss auf bevorstehende Vermehrung durch Theilung gezogen werden 
darf, wie dies natürlich auch hier geschehen ist, müssen wir, ebenso 
wie bei den Rhizopoden, als sehr fraglich und die Bedeutung der Mehr- 
kernigkeit auch hier noch als unsicher bezeichnen. 

Die Lagerung der Kerne im Heliozoenorganismus ist z. Th. eine 
recht charakteristische. Bei den Formen ohne deutlich differenzirtes Ecto- 
und Entosark tritt zwar eine bestimmte Lagerung nicht hervor, dagegen 
sind bei den höher Entwickelten die Nuclei durchaus dem Entosark ein- 
gefügt. In letzterem Fall besitzt der einfache Kern z. Th. eine genau 
centrale Lage, so dass also durch seine Lagerung die homaxone Bil- 
dung des ganzen Organismus noch deutlicher hervorgehoben wird (XIV. 
7a — b, n). Mit Sicherheit darf dieses Verhalten für Actinophrys angegeben 
werden, doch scheint auch noch einigen weiteren Formen, wie z. B. 
Pompholyxophrys, Hedriocystis und wohl auch Clathrulina dieselbe Kern- 
lage eigenthümlich zu sein. Häufiger hingegen treffen wir excentrische 
Lage des oder der Kerne und scheint dies zunächst mit der, wie ge- 
schildert, häufig etwas excentrischen Einlagerung des Entosarks im Zu- 
sammenhang zu stehen. Ausgezeichnete Beispiele für letzteres Verhalten 
bieten uns die Gattungen Acanthocystis (XVI. 7a — b, n), Raphidiophrys 
(XVI. 2, n) und Actinolophus (XIV. 6a, n) dar; der Kern ist hier, wie 
es scheint, stets sehr weit vom Centrum abgerückt, so dass er sich 
dicht unterhalb der äusseren Oberfläche vorfindet. Wie späterhin, bei 
Besprechung der Pseudopodien noch genauer zu erörtern sein wird, steht 


Bau des Weiclikörpers (Zellkerne). 283 

jedoch diese exceutrische Verlagerung des Kernes bei den erwähnten 
Formen noch mit einer besonderen Organisationseinrichtung im Zusammen- 
hang, welche im Centrum dieser Heliozocn ihren Sitz hat und wodurch es 
verständlich wird, dass hier eine centrale Lage des Kernes gar nicht 
möglich ist. Auch bei dem durch seine grosse Kernzahl ausgezeich- 
neten Actinosphaerium findet sich eine excentrische Lagerung der Nu- 
clei, indem sie in der peripherischen Region des Entosarks angehäuft 
sind, wogegen dessen centrale Partie kernfrei bleibt. 

Was die specielle Bauweise der Heliozoennuclei betrifft, so finden 
wir auch hierin wieder die nächsten Beziehungen zu den Rhizopoden. Am 
genauesten in dieser Hinsicht sind wohl die Kerne des Actinosphaerium 
und der Actinophrys bekannt. Diese kugelrunden oder ellipsoidischen Kerne 
zeigen stets, wie dies für die Heliozoen überhaupt gültig erscheint, den 
sogen, bläschenförmigen Bau, d. h. eine äussere Rindenschicht (auch 
häufig als Kernmembran bezeichnet) umschliesst einen mit heller Masse 
(wahrscheinlich Flüssigkeit) erfüllten Raum, der ein oder zuweilen auch 
mehrere, stets jedoch ziemlich ansehnliche Kernkörperchen enthält. Im 
lebenden Zustand erscheinen sowohl die Rindenschicht wie das Kern- 
körperchen ziemlich homogen, wogegen sie nach Behandlung mit ver- 
dünnter Essigsäure oder anderen coagulirenden Reagentien eine mehr oder 
minder grobgranulirte bis bröcklige Beschaffenheit annehmen. Während 
nun die meisten Heliozoenkerne gewöhnlich nur einen solchen Nucleolus 
erkennen lassen, bieten die Kerne von Actinosphaerium recht häufig, wie 
dies schon von M. Schnitze beobachtet und späterhin von GreeflP, 
F. E. Schulze, sowie Hertwig-Lesser bestätigt worden ist, mehrere, 
nach M. Schultze bis zu 20, Kernkörperchen dar (XIV. 8a — b). Bis jetzt 
wurde jedoch über die Bedeutung dieses verschiedenen Verhaltens mit 
Sicherheit noch nichts ermittelt. Einige weitere Eigenthümlichkeiten 
dieser Actinosphaeriumkerne habe ich*) noch angedeutet; zunächst sieht 
man häufig recht deutlich zahlreiche zarte, plasmatische Fäden in radialer 
Richtung von dem oder den Kernkörperchen nach der Kernrinde aus- 
strahlen (XIV. 8 a) und weiterhin wurde es mir sehr wahrscheinlich, dass 
diese Kernrinde nochmals von einer sehr zarten Membran umschlossen 
wird, die eigentlich den Namen Kernmembran zu erhalten hätte. Auch 
Grenacher glaubt sich am Kern der Actinophrys, der in allen wesent- 
lichen Eigenthümlichkeiten mit den eben etwas genauer betrachteten des 
Actinosphaerium übereinstimmt (XIV. 7a — b, n), von der Gegenwart 
einer solchen Membran tiberzeugt zu haben, wogegen Hertwig und Lesser 
dieselbe nicht aufzufinden vermochten. 

Die feinere Bauweise der Wäsclienförmigen Kerne der übrigen Heliozoen ist im Ganzen 
bis jetzt noch wenig genau bekannt; gewöhnlich ist nur der häufig recht ansehnliche Nucleolus 
mit der ihn umschliessenden Flüssigkeitshöhle erkannt worden , wogegen genauere Beobach- 
tungen über die Eindenschicht und Kernmembran bis jetzt fehlen. 


*) Studien über die ersten Entwickelungsvorg. etc. p. 67. Abb. d. Senckenb. naturf. 
GeseUsch. Bd. X. 1876. 


284 Heliozoa. 

Zum Beschluss unserer Betrachtung der Kernverhältnisse der Heliozoa 
werfen wir noch einen Blick auf die wenigen Erfahrungen, welche bis jetzt 
über die Vorgänge der Kernvermehrung vorliegen. Obgleich in dem 
an Kernen so reichen Actinosphaerium , von dem es erwiesen ist, dass 
die Zahl seiner Kerne sich, vom einkernigen Zustand ausgehend, mit zu- 
nehmender Grösse successive vermehrt, ein sehr geeignetes Objekt für 
das Studium der Kernvermehrung vorzuliegen scheint, ist es bis jetzt bei 
dieser Form doch nicht geglückt, den Process der Kernvermehrung zu 
erforschen. 

Die einzigen Beobachtungen über diesen Vorgang wurden von 
F. E, Schulze bei Actinolophus und von R. Hertwig bei Acanthocystis 
angestellt. Beide Forscher schildern denselben ganz nach dem für 
die Kerntheilung früher allgemein acceptirten Schema. Der Kern sammt 
Kernkörperchen streckt sich etwas bandförmig in die Länge, schliesslich 
wird das langgestreckte Kernkörperchen nach F. E. Schulze bisquitförmig 
und zerfällt, noch vor der eigentlichen Kerntheilung, in zwei gesonderte 
Nucleoli, um die sich je ein heller Hof bildet (Kernsaft plus Kernmem- 
bran) ; schliesslich rücken Jdie beiden neugebildeten Kerne auseinander. 
Nach R. Hertwig's Angaben scheint jedoch bei Acanthocystis die 
Durchschnürung des eigentlichen Kernes und des Kernkörperchens mehr 
gleichzeitig zu erfolgen, ohne dass vorher zwei gesonderte Kernkörper 
gebildet worden wären. 


4. Die Pseudopodien, die Nahningsaufnahme , sowie die Bewegungs- 

erscheinun^en der Heliozoa. 

Die allgemeinen Bildungs- und Anordnungsverhältnisse der Pseudo- 
podien der Heliozoen waren schon, bei der Vorbesprechung der allge- 
meinen morphologischen Bildung dieser Gruppe, Gegenstand unserer 
Betrachtung; es zeigen sich aber bei etwas näherem Eingehen auf die 
vorliegenden Verhältnisse doch so manche Verschiedenheiten und inter- 
essanten Differenzirungen , dass wir noch etwas genauer auf die spe- 
ciellen Einrichtungen Rücksicht nehmen müssen. 

Charakteristisch sind, wie schon mehrfach bemerkt, für unsere Gruppe 
die strahlenförmigen, feinen und meist einen relativ starren Eindruck 
machenden Pseudopodien; jedoch finden sich, wenn auch selten, und 
z. Th. nur unter gewissen Bedingungen, einige wenige Ausnahmen von 
dieser Regel. So entwickelt die Vampyrella Spyrogyrae, wie schon 
Cienkowsky beobachtet hat, und Hertwig und Lesser bestätigten, 
neben den gewöhnlichen, fadenförmigen, spitzen Pseudopodien zuweilen 
einzelne, breitere, stumpf - lappige und hyaline Fortsätze, die rasch 
hervortreten und wieder verschwinden. Bei anderen Heliozoen scheint 
sich eine regelmässige Entwickelung solcher stumpfer Pseudopodien- 
fortsätze kaum zu finden, oder doch nur unter gewissen Verhältnissen 


Bau des Weichkörpcrs (Zellkerne, Pseudopodien). 285 

einzutreten. Doch konnte Greeff (33) ziemlich häufig bei Acanthocystis 
turfacea (vorzugsweise bei jugendlichen Exemplaren) an wechselnden 
Stellen der Körperoberfläche das Hervorbrechen breiter, stumpfer, amöboid 
beweglicher Plasmafortsätze beobachten. Dieselben waren gewöhnlich 
fingerförmig zertheilt und drängten bei ihrem Hervortreten die Skelet- 
hüUe auseinander, so dass eine mehr oder minder weite Lücke in der- 
selben entstand. 

Wie bei Besprechung der Nahrungsaufnahme weiter unten noch 
genauer zu erörtern sein wird, scheint hierbei (wenigstens bei Actinophrys) 
ein stumpfer, lappiger, wie ein Pseudopodium sich erhebender Fortsatz 
eine wichtige Rolle zu spielen und nach Claparede's wie Weston's Beob- 
achtungen scheint es, dass sich solche stumpfe Fortsätze gelegentlich 
auch vorübergehend, ohne dass es zur Nahrungsaufnahme käme, entwickeln 
können. 

AVeiterhin kommen eigenthümliche, von der Bildung der gewöhnlichen 
sehr abweichende Pseudopodien auch während eines gewissen Lebens- 
stadiums des Actinosphaerium vor, wovon wir erst durch A. Brandt in 
neuester Zeit Nachricht erhalten haben (44, 45). Vor dem Uebergang in 
den encystirten Zustand nämlich, bevor noch die strahligen Pseudopodien 
völlig eingezogen worden sind, nimmt das Actinosphaerium vorübergehend 
einen eigenthümlichen, amöboiden Zustand an, indem es kurze bis längere 
zipfelartige, sehr fein zugespitzte und z. Th. mehrfach gegabelte Pseudo- 
podien ausstreckt, mit deren Hülfe es sich langsam kriechend fortbewegt. 
Dieser amöboide Zustand ist jedoch von relativ kurzer Dauer, schon 
nach höchstens 24 Stunden vergeht er und es tritt die eigentliche En- 
cystirung ein. 

Ein solch amöboider Zustand ist nun, wie wir schon früher hervor- 
zuheben Gelegenheit hatten, bei einem Theil der von uns zu den Helio- 
zoen gezogenen, nackten Sarkodinen noch während des grösseren Theils 
des Lebens dauernd erhalten: so bei Arachnula, Nuclearia und Vamp}^- 
rella. Zwar werden hier, mit Ausnahme der schon erwähnten Vampyrella, 
nur feine fadenartige Pseudopodien entwickelt, dagegen ist der ganze 
Weichkörper ziemlich lebhaft amöboid gestaltsveränderlich und die Orts- 
bewegung erfolgt durch Hinströmen in der uns von früher her bekannten 
Art der Amöben. Dabei wird denn entweder eine einfach längsgestreckte 
Gestalt angenommen (XHL IIa), oder es zieht sich der Körper auch in 
mehrere nach verschiedenen Richtungen sich erstreckende Lappen aus, 
während er zu andern Zeiten eine abgerundete, der typischen Heliozoen- 
form sich näher anschliessende Gestaltung annimmt. 

Auch hinsichtlich der Vertheilung der Pseudopodien über die Körper- 
oberfläche zeigen die eben erwähnten , von den typischen Heliozoen am 
meisten abweichenden Formen, noch nicht die charakteristischen Verhält- 
nisse der letzteren, indem die Pseudopodien hier zuweilen nicht allseitig 
von der Körperoberfläche hervortreten, sondern nur auf einem Theil 


286 Heliozoa. 

derselben entwickelt sind , namentlich randlich oder von den Enden der 
Lappen, in welche der Weichkörper, wie erwähnt, gelegentlich ausgezogen 
ist. Auch hinsichtlich ihrer Gestaltung zeigen die Pseudopodien dieser 
Gattungen noch eine mehr an die Rhizopoden erinnernde Beschaffenheit, 
indem sie recht häufig noch zwei- bis dreifach spitzwinklig gegabelt 
auslaufen, ohne dass jedoch gewöhnlich die benachbarten Pseudopodien 
durch Verschmelzung zur Bildung von Netzen Veranlassung geben würden. 

Doch herrscht auch bei den typischen Heliozoen noch eine gewisse 
Freiheit in der Pseudopodiengestaltung, so dass sich mancherlei Ab- 
weichungen von der einfachen, regulären Strahlen- oder Fadengestalt auch 
hier aufführen lassen. 

Was die Bildung der Pseudopodien letztrer Formen anlangt, so ist 
zunächst der Unterschied in der Gestaltung hervorzuheben, die etwa von 
einer sehr langgestreckt kegel- oder stachelartigen Form, wie sie sich bei 
Actinosphaerium findet (XV. Ib), bis zur Ausbildung äusserst feiner, zar- 
ter, fadenförmiger Bildung hinfuhrt. Hinsichtlich ihrer Längenverhältnisse 
zeigen sie ziemliche Verschiedenheiten; relativ kurz bleiben sie bei Actino- 
sphaerium (etwa den halben bis den gesammten Durchmesser erreichend) ; 
ähnlich kurz sind sie auch bei Pompholyxophrys (XV. 4, und den wenigstens 
z. Th. wohl hiermit identischen Astrodisculusformen Greeff's), sind jedoch 
hier gleichzeitig sehr fein und zart und in sehr spärlicher Zahl über die 
Körperoberfläche vertheilt*). Eine ansehnlichere Länge erreichen die 
Pseudopodien schon bei Actinophrys (XIV. 7 a), wo sie gewöhnlich den 
Durchmesser des Körpers an Länge übertreffen, noch länger jedoch, bis 
zu dem zwei- und dreifachen (ja auch noch mehr) des Körperdurch- 
messers, werden sie bei Acanthocystis (XVL 6 a), Raphidiophrys (XVL 2), 
Pinacocystis (XVL 4), Pinaciophora, Actinolophus (XIV. 6 a), Clathrulina 
(XVII. 1 a) und anderen ; jedoch kann in einer und derselben Gattung 
bei verschiedenen Arten die Pseudopodienlänge ziemliche Schwankungen 
aufweisen. Wie oben schon angedeutet, ist jedoch auch die Zahl der der 
Körperoberfläche entspringenden Pseudopodien recht beträchtlichen Ver- 
schiedenheiten unterworfen und scheint im Allgemeinen als Regel auf- 
gestellt werden zu können, dass die Pseudopodienzahl mit der Grössen- 
zunahme der Formen wächst. 

Wichtiger als die eben hervorgehobenen Unterschiede erscheint je- 
doch die eigenthümliche innere Differenzirung, welche bei den höheren 
Heliozoen zur Bildung eines unter dem Namen des Axenfadens bekannten 
Stützapparates des Pseudopodiums geführt hat. Wie weit eine solche 
Einrichtung durch die Reihe der Heliozoen verbreitet ist, lässt sich heute 
noch nicht mit Sicherheit ermessen, da die Schwierigkeiten der Beobach- 
tung solch feiner Verhältnisse sehr gross sind. Unzweifelhaft erwiesen 
ist ihr Vorhandensein bei den Gattungen Actinophrys, Actinosphaerium, 


*) Aehnlich verhalten sich auch Chondropus und Astrococcus Greeff, von welchen der 
letztere wenigstens kaum hinreichend von Astrodisculus unterschieden zu sein scheint. 


Bau des Weichkörpers (Pseudopodien, Axenfäden derselben). 287 

Actinoloplius, Acanthocystis und Eapliidiophrys; zweifelhaft hingegen, ja 
wenig wahrscheinlich, ist sie bei Clathrulina, wo Greeft' die Differenzirung 
der Pseudopodien in Axenfäden und Rindenschicht behauptet, während 
Hertwig und Lesser dieselbe in Abrede stellen. 

Am besten zu beobachten sind diese Verhältnisse bei dem grossen 
Actinosphaerium, wo sie auch zuerst durch M. Schnitze 1863 (20) und 
kurze Zeit darauf von Carter (21) aufgefunden worden sind. Man sieht 
hier sehr deutlich durch die Axe des ziemlich dicken Pseudopodiums 
einen homogenen , etwas dunkleren Faden hinziehen , der sich deutlich 
von der körnigen Pseudopodien-Rindenschicht unterscheidet (XV. 1 b, ax) 
und welcher sich nicht nur durch das ganze Pseudopodium, sondern auch 
noch durch die protoplasmatische Masse des Ectosarks, in die Scheide- 
wände zwischen den Vacuolen eingesenkt, bis zur Grenze des Entosarks, 
ja z. Th. auch noch ein Stück weit in dieses hinein, verfolgen lässt. 
Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese Axenfäden thatsächlich 
eine Art elastischer Stützorgane der relativ starren Pseudopodien dar- 
stellen, jedoch gewiss nicht Skeletgebilden direet verglichen werden 
dürfen. Sie bestehen aus organischer Substanz, welche sich bei dem Hervor- 
strecken eines Pseudopodiums aus dem sich erhebenden Protoplasma 
des Ectosarks direet differenzirt oder ausscheidet, wie dies von Brandt 
(45) bei der Neubildung der Pseudopodien beobachtet wurde. Hier- 
bei sieht man zunächst einen ziemlich breiten , kegelförmigen Proto- 
plasmafortsatz als Anlage des künftigen Pseudopodiums sich erheben, in 
dessen Axe sich allmählich die erste Spur des Axenfadens als feines, 
nadelartiges Gebilde zeigt. 

Andererseits kann jedoch auch bei der Zurückziehung des Pseudo- 
podiums der Axenfäden wieder völlig rückgebildet, d. h. in dem Körper- 
protoplasma aufgelöst werden, was jedenfalls bei der gänzlichen Ein- 
ziehung der Pseudopodien Tor Beginn der Encystirung geschieht, jedoch 
auch bei sonstiger Rückziehung der Pseudopodien einzutreten scheint, 
wenngleich es nicht völlig sichergestellt ist, ob hierbei nicht z. Th. auch 
nur eine Zurückziehung des Axenfadens, ohne Auflösung, stattfindet. 

Brandt, der diese Verhältnisse einer genaueren Untersuchung unterzog, will beobachtet 
haben, dass namentlich das Ectosark eine l)esondere Lösungsfähigkeit für die Axenfäden be- 
sitze und dass die Wiederlöslichkeit der Axenfäden eine sehr verschiedene sein könne, indem 
die erst kürzlich gebildeten noch eine grosso, die schon vor längerer Zeit entstandenen hin- 
gegen nur eine geringe Wiederlöslichkeit besässen. Den Grund hierfür sucht er in der eigen- 
thtimlichen chemischen Beschaffenheit dieser Gebilde; während nämlich nach ihm die neu- 
gebildeten Axenfäden aus reinem Vitellin bestehen, soll sich diesem späterhin noch eine 
andere 'organische Substanz beimischen, welche wohl die geringere Löslichkeit der älteren Axen- 
fäden veranlasse. Weiterhin haben jedoch Brandt seine Untersuchungen der Axenfäden noch 
gelehrt, dass dieselben, namentlich im jugendlichen Zustand, mit einander verschmelzen können, 
wodurch also eine noch flussige oder doch plastische Beschaffenheit derselben angezeigt wird. 
Andererseits liess sich jedoch auch selbstthätige Contraktion derselben manchmal nachweisen, 
wobei sie entweder in toto sich verkürzten und entsprechend verdickten oder auch lokale, 
Spindel- bis knotenförmige Anschwellungen zeigten. 


288 Heliozoa. 

Viel grössere Schwierigkeiten bietet die Beobachtung der Axenfäden 
bei den übrigen genannten Heliozoengattungen; was einmal daher rührt, 
dass bei der grösseren Feinheit der Pseudopodien die Verhältnisse über- 
haupt viel schwieriger zu eruiren sind, andererseits jedoch auch wohl 
damit zusammenhängt, dass hier die aus dünnflüssigerem Ectoplasma ge- 
bildete Rindenschicht der Pseudopodien eine viel geringere Dicke besitzt 
und daher schwieriger von dem Axenfäden unterschieden werden kann. 
Es sind daher vorzüglich die in den Weichkörper selbst eintretenden Enden 
der Axenfäden, welche hier zur Wahrnehmung gekommen sind und deren 
Verhalten z. Th. ein sehr eigenthümliches und von dem bei Actinosphae- 
rium gefundenen, abweichendes ist. Bei letzterer Form sind, wie bemerkt, 
die Axenfäden bis an die Grenze oder bis in die äusserste Region des 
Entosarks zu verfolgen , indem sie allmählich an Dicke zunehmen ; hier 
jedoch enden sie und zwar mit keilförmig abgestutzten Enden, wie zuerst 
von Greeff nachgewiesen wurde. 

Von diesem eben geschilderten Verhalten weichen, wie bemerkt, die 
übrigen Heliozoen, bei welchen Axenfäden mit Sicherheit erkannt worden 
sind, in sehr beraerkenswerther und interessanter Weise ab. Hier näm- 
lich, bei Actinophrys, Acanthocystis , Raphidiophrys und Actinolophus 
lassen sich die Axenfäden viel weiter in die centralen Partien des Kör- 
pers und, wo ein Entosark entwickelt, in dieses verfolgen, ja sie treten, 
mit Ausnahme von Actinophrys, bis zu dem Centrum selbst heran und 
vereinigen sich hier zusammenfliessend in eigenthümlicher Art. Bei Actino- 
phrys haben sich bis jetzt die verschiedenen Forscher noch nicht völlig 
über das centrale Verhalten der Axenfäden geeinigt. Grenacher (29), der 
dieselben zuerst entdeckte, gibt an, sie bis zu der Oberfläche des central 
gelegenen Kerns verfolgt zu haben und ich kann, nach eigenen Unter- 
suchungen dieses Verhalten bestätigen. Greeff (35) will sie sogar in die 
vermeintliche Centralkapsel (ohne Zweifel den Kern) eintreten und in 
deren Centrum sich vereinigen gesehen haben. Von solch tiefem Ein- 
dringen der Axenfäden konnten sich jedoch Hertwig und Lesser nicht 
überzeugen, dagegen glaubt Hertwig (43) durch neue Untersuchungen 
gefunden zu haben, dass die Axenfäden in einiger Entfernung vom Kern 
rait rundlichen Anschwellungen endigen, sich jedoch jedenfalls nicht bis 
zum Centrum erstrecken. Wie schon oben gesagt, muss ich die Grenacher'- 
sche Darstellung, nach eigner Erfahrung, für die richtige halten. Bei den 
drei anderen, oben genannten Gattungen hat sich dagegen das Verhalten 
der Axenfäden im Innern des Heliozoenkörpers durch die Bemühungen 
von Grenacher, Greeff, F. E. Schulze und Hertwig allmählich recht sicher 
ermitteln lassen. Hier steht einer centralen Vereinigung derselben kein 
Hinderniss im Wege, indem der Kern, wie früherhin geschildert wurde, 
eine excentrische Lage besitzt. Es lassen sich denn auch die Axenfäden 
bis zu dem im Entosark gelegenen Centrum des Körpers verfolgen, wo 
sie sich mit einem hier befindlichen, dunklen, kleinen und in Car- 
min sich lebhaft färbenden Körperchen vereinigen (XVI. 2, 7 a). 


Pseudopodien (Körnchenströmung etc.). 289 

Dieses Verhalten ist für Acantliocystis, Eaphidiophrys und Actinolopluis durch F. E. 
Schulze und Hertwig erwiesen worden, wovon die Beobachtungen Grenacher's, der zuerst die 
centrale Vereinigung der Axenfäden bei Acanthocystis sah (31) und die Greeff's (40) bei der- 
selben Gattung etwas abweichen. Letzterer gibt auch für diese Form an, die Axenfäden bis 
in das Innere der von ihm beschriebenen, sogen. Centralkapsel, welche nach Beschreibung und 
Abbildung ohne Zweifel der Nucleus der übrigen Autoreu ist, verfolgt zu haben, ja er sah 
sie auch noch in den Nucleolus eintreten und in diesem an einer central gelegenen, hellen, 
bläschenartigen Höhlung endigen (XVI. 6 a). Ein Zweifel an der Identität der von Greeff be- 
schriebenen sogen. Centralkapsel mit dem Nucleus dürfte kaum gerechtfertigt sein, so dass 
sich vorerst die abweichende Darstellung dieses Forschers wohl nur in der Weise mit der der 
obengenannten Autoren ins Einvernehmen setzen lässt, dass Greeff sich durch eine üeberein- 
anderlagerung des Nucleus und des centralen Ausstrahlungspunktes der Axenfäden täuschen 
Hess. Jedoch sind Greeff's Angaben, bezüglich dieser Verhältnisse, so bestimmt gehalten und 
auf den Abbildungen seiner vermeintlichen Centralkapsel tritt die Axenfädenstrahlung so deut- 
lich hervor, dass eine nochmalige genaue Aufklärung dieses Punktes durch erneute, exakte 
Beobachtungen sehr zu wünschen wäre. 

Wie an den feinen Pseudopodien der Rhizopoden tritt auch an denen 
der Heliozoen die sogen. Körnchenströmung mehr oder weniger deutlich 
hervor. Da wir über das Wesen und die Erscheinung dieses Strömungs- 
processes schon früherhin, bei Gelegenheit der Rhizopoda, genaueres mit- 
getheilt haben, so können wir uns hier auf einige wenige Bemerkungen 
rücksichtlich dieses Phänomens im Heliozoenorganismus beschränken. 
Was zunächst den Körnchenreichthura der Pseudopodien oder der sogen. 
Rindenschicht der höher differenzirten Pseudopodien angeht, so herrscht 
in dieser Hinsicht ziemliche Mannigfaltigkeit; ob wirklich dauernd ganz 
körnchenfreie Pseudopodien anzutreffen sind, wie sie Archer z. B. bei 
Raphidiophrys viridis und dieser wie Hertwig und Lesser bei Pompho- 
lyxophrys beschreiben, scheint mir fraglich. Im Allgemeinen ist die, von 
Claparede bei Actinophrys zuerst aufgefundene, Körnchenströmung bei 
den Heliozoen langsam, so namentlich bei Actinophrys und Actinosphae- 
rium, jedoch finden sich auch Formen mit relativ ziemlich lebhafter Strö- 
mung. So soll sie bei Acanthocystis beträchtlich lebhafter sein wie bei 
Actinophrys, und weiterhin finden sich auch einige, wiewohl bis jetzt 
nicht ausreichend bekannte Formen, welche sich durch sehr lebhafte Be- 
wegungen der Pseudopodienkörnchen auszeichnen, wie Greeff solche bei 
seinem Chondropus und Astrococcus beobachtet hat. Recht energisch scheint 
»ich ferner die Körnchenbewegung bei gewissen Vampyrellen (V. lateritia 
Frs. = Spyrogyrae Cienk.) zu vollziehen, da hier nach Cienkowsky's Schil- 
derung, welche Hertwig und Lesser bestätigten, die Körnchen stossweise in 
die Pseudopodien hineingeworfen werden und sich ebenso rasch wieder 
zurückziehen. Dagegen treffen wir auch eine andere Form derselben 
Gattung (V. pendula Cienk,), welcher die Körnchenbewegung ganz abgeht. 

Schon bei früherer Gelegenheit wurde hervorgehoben, dass sich 
auch bei den Heliozoen, wenngleich nicht häufig, Anastomosen und Ver- 
schmelzungen benachbarter Pseudopodien zeigen, die aber kaum jemals 
zur Bildung eines wahren Pseudopodiennetzes Veranlassung geben. Die 

B 1- o n n , Klassen des Thier-Eeichs. Protozoa. 19 


290 Heliozoa. 

Neigung zur Bildung solcher Verschmelzungen hängt bei den Heliozoen 
wohl hauptsächlich von zwei Faktoren ab, nämlich einmal, bei der 
strahligen Anordnung der Pseudopodien, von einer ziemlich dichten 
Stellung derselben, wodurch die Möglichkeit gegeben wird, dass benach- 
barte bei geringer Lageveränderung in Berührung gerathen, weiterhin 
jedoch auch von einer gewissen, natürlichen Disposition des Plasmas zur 
Verschmelzung. Gelegentliche Zusammenneigung und Verschmelzung 
einiger benachharter Pseudopodien sind daher bei Formen mit ziemlich dicht 
gestellten Scheinfüsschen gerade keine Seltenheit; so wird derartiges be- 
richtet von Actinophrys und Actinosphaerium, in reicherer Ausbildung 
noch von Clathrulina und zuweilen auch Actinolophus. 

Im Anschluss an die Besprechung der Pseudopodienverhältnisse 
dürften weiterhin die Bewegungserscheinungen des Gesammtkörpers 
unserer Organismen, soweit dieselben bis jetzt der Erforschung zu- 
gänglich gewesen sind, und ebenso die Vorgänge bei der Nahrungsauf- 
nahme, welche ja, wie zu erwarten, aufs innigste mit dem Verhalten der 
Pseudopodien in Zusammenhang stehen, hier zur Sprache gebracht werden. 

Ein Theil der Heliozoa schliesst sich, bezüglich der Bewegungs- 
erscheinungen, noch ziemlich innig an die amöbenartigen Formen der 
Rhizopoda an; es sind dies, wie schon aus früheren Schilderungen zur 
Genüge hervorging, eben diejenigen einfachsten Formen, welche nach ihrem 
ganzen Verhalten gewissermaassen Uebergangsstufen von den einfacheren 
Rhizopoden zu den Heliozoen darstellen. In solcher Weise verhalten sich 
Arachnula, Vampyrella, Nuclearia und Monobia, die eine mehr oder 
weniger energische, amöboide Kriechbewegung ihres Gesammtkörpers 
zeigen, ohne dass jedoch hierdurch die Bildungsverhältnisse der feinen 
Pseudopodien merklich beeinträchtigt würden. 

Im Gegensatz zu den genannten Formen sind nun die Bewegungs- 
erscheinungen der typischen Heliozoen fast durchaus sehr wenig aus- 
giebig und für gewöhnlich mit keinem oder doch nur einem sehr gering- 
fügigen Gestaltswechsel verbunden. Uebereinstimmend wird von den ver- 
schiedenen Beobachtern die Ortsbewegung dieser Foroien als sehr 
langsam beschrieben und nur als seltener Fall hiervon gelegentlich eine 
Ausnahme notirt, wie sie sich z. B. bei der Gattung Pompholyxophrys 
Arch. findet, deren Angehörige sich durch relativ sehr energische Orts- 
bewegung auszeichnen, in Folge deren der Körper „wie eine Kugel über 
die Unterlage rollt" (nach der Schilderung von Hertwig und Lesser). 
Diese langsame Fortbewegung der meisten Heliozoen, welche sowohl beim 
Ruhen auf einer Unterlage als im schwimmenden Zustand erfolgt, blieb 
einer ganzen Reihe von Beobachtern, hinsichtlich ihrer Verursachung, 
unverständlich, so dass zu ihrer Erklärung z. Th. Vorgänge zu Hülfe 
gezogen wurden, welche wohl kaum in einem näheren Zusammenhang 
mit diesen Bewegungsvorgängen stehen. So glaubte Stein sich die Be- 
wegungen des Actinosphaeriums durch die heftigen Contractionen der con- 


Bcwegungsersclieinungen. 291 

tractilen Vacuole erklären zu können*). Dagegen haben andere Forseber, 
so hauptsäcblicb Cobn (11), wie Claparede und Lacbmann, die in Rede 
stebende Fortbewegung auf einer Unterlage durcb die Pseudopodien be- 
werkstelligen lassen , die sich anheftend und verkürzend den Körper 
weiter ziehen, ein Erklärungsversuch, der mir natürlicher erscheint. 
Aehulich sprechen sich auch Hertwig und Lesser aus, wenn auch 
ihre Darstellung keineswegs ganz verständlich erscheint; nach ihnen 
„balancirt die Heliozoe auf der Spitze der Pseudopodien und bewegt 
sich mit Hülfe der Contractionen (?) derselben wie eine Kugel rotirend 
vorwärts." 

Schwieriger noch wie die Erklärung der Fortbewegung auf einer 
Unterlage gestaltet sich die der freien Schwimmbewegungen, welche haupt- 
sächlich bei Actinophrys und Actinosphaerium genauer untersucht worden 
sind. Diese Schwimmbewegungen vollziehen sich zunächst wieder in ver- 
schiedener Weise, einmal durch Aufsteigen und Niedersinken, weiterhin 
jedoch auch durch seitliche Ortsveränderungen im schwimmenden Zustand. 
Der erstgenannte Bewegungsvorgang wurde schon im vorigen Jahrhundert von 
Pastor Eichhorn bei Actinosphaerium beobachtet und wahrscheinlich z. Th. 
auch richtig erklärt (4). Es scheint wenigstens nach den neueren Unter- 
suchungen von Brandt (45), dass Eichhorn und ähnlich späterhin Kölliker 
und Perty insofern das Richtige getroffen haben, als sie die Herabsen- 
kung schwimmender Thiere durch Zusammenziehung, also Volumsver- 
minderung, ihres Leibes erklärten. Dass zwar das Actinosphaerium eine 
Hohlkugel darstelle, wie sich Eichhorn dachte, haben die späteren For- 
schungen nicht bestätigt und ebensowenig wird sich das Aufsteigen der 
Thiere im Wasser durch eine Ausdehnung des Körpers erklären lassen, 
da ja hierbei das specifische Gewicht nicht unter das des Wassers herab- 
sinken kann. Dass jedoch, wie bemerkt, die Senkung thatsächlich auf 
eine Körpercontraction zurückzuführen ist, hat Brandt zunächst durch die 
mittels Messung direct constatirte Volumsverminderung erwiesen, anderer- 
seits hierfür jedoch auch das veränderte, milchweisse Aussehen der sin- 
kenden Thiere namhaft gemacht, welches gleichfalls eine grössere Dichte 
derselben anzeigt. 

Ueber die Ursachen des Aufsteigens sind dagegen bis jetzt kaum 
sichere Erfahrungen gemacht worden; zwar wurde von Ehrenberg (6) 
behauptet, dass dasselbe von einer Luftaufnahme (Actinophrys) her- 
rühre; es Hesse sich daher vermuthen, dass hier in gleicher Weise, 
wie bei gewissen Rhizopoden, eine innere Gasentwickelung als Ursache 
des Aufsteigens vorhanden sei. Dem gegenüber muss aber hervor- 
gehoben werden, dass bis jetzt von keinem Beobachter eine solche Gas- 
entwickelung bei einem Heliozoon gefunden wurde und Brandt dieselbe 
für Actinosphaerium ganz entschieden in Abrede stellt. Unter diesen Ver- 

*) Ausgeschlossen ist hierdurch natürlich nicht, dass die heftigen Contractionen der 
pulsirenden Vacuolen bei Actinophrys und Actinosphaerium ruckartige Erschütterungen des 
Thicrkörpers hervorrufen, was Leidy (50) neuerdings wieder mehrfach liervorhob. 

19* 


292 Heliozoä. 

hältnissen kam Br. zur Vermuthung, dass die Verringerung des specifischen 
Gewichtes, welche zur Erklärung des Aufsteigens ja unbedingt erforder- 
lich erscheint, wohl auf die reichliche Auflösung von Gas in der Vacuolen- 
flüssigkeit zurückfiihrbar sei, wodurch gleichfalls das specif. Gewicht des 
Gesammtkörpers sich vermindere. Letzteres ist jedoch äusserst unwahrschein- 
lich*). Mir scheint bis jetzt die Möglichkeit, dass auch bei den Heliozoen 
eine directe Gasentwickelung, ähnlich der gewisser Rhizopoden , die Ur- 
sache des Aufsteigens sei, noch nicht hinreichend widerlegt, da ja die 
Wahrscheinlichkeit solcher Gasausscheidung nicht gering ist, wenn wir 
uns erinnern, dass z. B. auch gewisse Infusorien nach Engelmann's Be- 
obachtungen zuweilen solche Gasentwickelung erkennen lassen. 

Grosse Schwierigkeit bereitet weiterhin die Erklärung der seitlichen 
Schwimmbewegung gewisser Heliozoen, hauptsächlich des Actinosphaerium. 
Wenn wir hier absehen von Zuhülfenahme der contractilen Vacuolen zur 
Erklärung dieser Bewegungsvorgänge, so finden wir bis jetzt nur bei 
Brandt einen Versuch zur Deutung dieser Erscheinung. Er beobachtete 
bei den in Drehung und seitlicher Fortbewegung gefundenen Actino- 
sphaerien eine eigenthümliche, abweichende Stellung der Pseudopodien; 
der grössere Theil derselben war häufig schief nach einer Seite geneigt und 
zwar stets nach der der Drehungs- und Fortbewegungsrichtung entgegen- 
gesetzten. Hauptsächlich stark trat diese Schiefstellung an zwei entgegen- 
gesetzten Polen der Kugel hervor, wogegen die Aequatorialstrahlen ihre 
regelmässig radiäre Anordnung noch zeigten. In dieser Verfassung Hess 
sich die Umdrehung eines Thieres etwa in 12 Minuten verfolgen. Ueber 
die Ursache der Schiefstellung der Pseudopodien blieb Brandt unsicher, 
ebenso ob dieselbe die Bewegung veranlasse oder nur von der Bewegungs- 
ursache mitbedingt werde. Es scheint nun wohl erklärlich, dass ein der- 
artiges Zusammenneigen der Strahlen nach einer Seite eine Umdrehung 
des kugligen Körpers durch Verlagerung des Schwerpunktes zu veranlassen 
im Stande ist, jedoch wird hierbei die Drehungsrichtung — wenn ich 
anders Brandt recht verstehe — gerade die umgekehrte der beobachteten 
sein und sich dadurch weiterhin für die Seitenbewegung schwerlich eine 
plausible Vorstellung gewinnen lassen. Im Gesammten scheint daher bis 
jetzt das Verständniss dieses Bewegungsvorgangs noch wenig aus- 
reichend. 

Die Nahrungsaufnahme der Heliozoä geschieht, wie zu erwarten, 
hauptsächlich unter Beihülfe der Pseudopodien, jedoch liegen bis jetzt 
nur spärliche Angaben über die Natur dieses Vorganges vor. Dass die 
Heliozoä sich durch Aufnahme geformter und z. Th. thierischer, ja unter 
Umständen recht ansehnlicher Nahrungskörper ernähren, war schon für 


*) Einer derartigen Annalime scheinen nämlich die Erfahrungen über das Verhalten der 
Flüssigkeiten bei der Absorption von Gasen zu widersprechen ; wenigstens ist bekannt , dass 
Wasser durch Sättigung mit Kolilensäure niclit leicliter, sondern dicliter und schwerer wird- 
Nach S. von Wroblewski besitzt das mit Kohlensäure gesättigte Wasser (Temp. 9 — 12", mitt- 
lerer Barometerstand) eine Dichte von 1,0002 (s. Annalen der Physik und Chemie 1877, p. 500). 


Nahrungsaufnahme. 293 

Actinosphaerium dem alten Eichborn sehr wohl bekannt und es niuss als 
ein entschiedener Rückschritt bezeichnet werden, wenn Diijardin noch 
in den dreissiger Jahren die Ernährung der Actinophryen durch Ab- 
sorption erklären zu müssen glaubte. Wie natürlich, beziehen sich die 
meisten Angaben über die näheren Vorgänge bei der Nahrungsaufnahme 
unserer Thiere auf die beiden ansehnlichen und häufigen Formen Actino- 
phrys und Actinosphaerium. Wenn nun auch die Erfahrung, dass diese, 
sowie die übrigen Heliozoenformen, pflanzliche und thierische Nahrung 
in reichlicher Menge zu sich nehmen, heutzutage nicht mehr dem geringsten 
Zweifel unterliegt, so ist doch über die Art und Weise, wie sich unsere 
Organismen beim Fang und der Aufnahme ihrer Beute verhalten, noch 
keineswegs allseitige Uebereinstimmung erzielt worden. — Zunächst dürfen 
wir hier absehen von gelegentlich geäusserten Anschauungen, welche ihre 
Irrthümlichkeit bald verriethen, so die Steins, der bei Actinosphaerium 
die contractilen Vacuolen als nahrungsaufnehmende und abscheidende 
Organe beanspruchen zu dürfen glaubte. Die einfacheren, amöboid be- 
weglichen Formen zeigen in ihrer Ernährungsweise ebenfalls Anklänge 
an die ihnen noch näher verwandten Ehizopoden, wie solches namentlich 
von Cienkowsky und Häckel für die Vampyrella nachgewiesen wurde. 

Die V. spyrogyrae ernährt sich von dem Zellinhalt der Spyrosyren und zwar legt sie 
sich, au den Spyrogyrcufädeu hiukriechend , au eine Zelle derselben an, ihre Pseudopodien 
unverändert ausstreckend oder sie einziehend und bohrt nun die Zellwand an , öder löst viel- 
mehr dieselbe an einer gewissen Stelle auf, so dass sie sich, durch dass so entstandene Loch 
des gesammten Zellinhalts der Spyrogyre zu bemächtigen im Stande ist. Man sieht nun auch 
sehr bald, wie der gesammte Inhalt der Zelle, Primordialschlauch sammt Chlorophyllband, in 
die Vampyrella hereingezogen wird (XIII, 1 1 b). In dieser Weise geht die Vampyrella plün- 
dernd an dem Spyrogyrafaden weiter, bis sie schliesslich einen, später genauer zu erörternden 
Ruhezustand annimmt. — In ganz ähnlicher Weise erwirbt sich auch die V. pendula Cienk. 
ihre Nahrung aus verschiedenen Algen. 

Etwas anders dagegen verhalten sich die V. vorax C. und die V. gomphonematis Häcli. ; 
die erstere ernährt sich ganz nach Rhizopodenart durch ümflicssen und Aufnahme von Dia- 
tomeen, Desmidiaceen und Euglenen, wogegen die letztere auf festsitzenden Gomphoncmastöck- 
chen lebt, hier einzelne Zellen umfliesst und sie derart ihrer assimilirbaren Substanzen beraubt 
(XIII. 13 a). 

« Nicht unähnlich geschieht auch die Ernährung der Nuclearien, über die uns hauptsäch- 
lich auch wieder Cienkowsky Mittheilungen gemacht hat. Die Nuclearia delicatula Cienk. 
scheint sich besonders interessant zu verhalten, indem sie die von den Vampyrellen schon 
heimgesuchten Cojiferven noch nachträglich ausplündert. Sie streckt hierbei einen oder einige 
hyaline Protoplasmafortsätzc tief in die Algenzellen hinein; diese Fortsätze lösen sich an ihrem 
Ende in ein vielfach verzweigtes, ausgedehntes Protoplasmageflecht auf und dieses umfliesst 
allmählich die noch vorhandenen Reste des Inhalts der Algenzelle, welche durch Zurück- 
ziehung der Protoplasmafortsätze dem Nucleariakörpcr zugeführt werden. Jedoch vermag diese 
Art auch, wie es für die N. simplex sogar gewöhnlich der Fall zu sein scheint, durch ein- 
faches ümfliessen kleinerer oder grösserer Nahrungskörper sich nach Rhizopodenart zu ernähren. 

Wie schon hervorgehoben, besitzen auch bei den typischen Heliozoen 
die Pseudopodien eine sehr wichtige Bedeutung für die Nahrungsaufnahme 
und zwar scheinen dieselben vorzugsweise zum eigentlichen Einfangen 
der Beute, die häufig aus raschbeweglicben Infusorien und sonstigen 
kleinen Wasserthieren besteht, Verwendung zu finden. Es ist mehrfach 


294 Heliozoa. 

beobachtet worden, dass kleine derartige Thierehen, welche in den Pseudo- 
podienwald einer Actinophrys, Actinosphärie oder Acanthocystide hinein- 
geriethen, oder denselben sogar nur berührten, sehr rasch ihre Bewegungen 
einstellten und nun in gleich noch näher zu erörternder Weise den Helio- 
zoen zur Beute wurden. 

Hieraus haben eine Anzahl Forscher, und wohl nicht ohne Recht, 
auf eine schnelltödtende oder doch lähmende, giftige Wirkung der Pseudo- 
podien geschlossen, so hauptsächlich Ehrenberg, Weston, Hertwig-Lesser 
und Leidy. KöUiker dagegen glaubte für Actinosphaerium eine solche 
Wirkung der Pseudopodien in Abrede stellen zu müssen, wogegen 
Häckel für Myxastrum das Anhaften der Beute an den Pseudopodien 
auf eine klebrige Oberflächenbeschaffenheit derselben zurückzuführen 
sucht. 

In welcher Weise sich nun aber auch der lähmende Einfluss der 
Pseudopodien gewisser Heliozoen auf die mit ihnen in Berührung gerathene 
Beute geltend machen mag, im Ganzen scheint es sicher, dass die 
Scheinfüsschen durch einen solchen Einfluss den Fang der Nahrung 
unterstützen, wenn sie auch nicht gerade wie Fangspiesse wirken, wie 
Perty (12) seiner Zeit vermuthete, der kleine Infusorien sogar auf den Ten- 
takeln der Actinophryen aufgespiesst beobachtet haben wollte. 

Hat sich nun derart ein Heliozoon mittels seiner Pseudopodien eines 
Nahrungskörpers bemächtigt, so handelt es sich darum, denselben dem 
eigentlichen Körper zuzuführen und in diesen aufzunehmen, ein Vorgang, 
der von den verschiedenen Beobachtern nicht immer in übereinstimmender 
Weise beschrieben worden ist. In manchen Fällen scheint ein einfaches 
Herabgleiten des Nahrungskörpers an den Pseudopodien, wohl verbunden 
mit theilweisem Umfliessen desselben durch die Rindenschicht der Schein- 
füsschen, stattzufinden, in welcher Art sich z. ß. nach H. und L. die 
Nahrungszufuhr bei Acanthocystis gestalten soll. Ein solches Umfliessen 
der Nahrung, schon durch die Pseudopodien, wird dadurch noch wahr- 
scheinlicher, dass bei Clathrnlina nicht selten grössere Nahrungskörper 
nicht bis in die Centralmasse des Körpers hineingezogen, sondern an 
einem Pseudopodium, welches durch Protoplasmazufluss verstärkt wird, 
ausserhalb der Schale verweilen und hier assimilirt werden. 

Anders hingegen soll sich nach den Beobachtungen von Kölliker bei 
Actinosphaerium und denen Häckels an dem in vieler Hinsicht verwandten 
Myxastrum die Aufnahme der Nahrung in das eigentliche Körperproto- 
plasma gestalten. Hier wird der betreffende Nahrungskörper allmählich 
der Körperoberfläche genähert, indem die ihn umgebenden Pseudopodien 
sich allseitig über ihm zusammenneigen und ihn dergestalt zur Körper- 
oberfläche hinabdrücken. Im Verlaufe dieses Vorgangs soll sich dann 
auf der Körperoberfläche, gegenüber dem sich annähernden Bissen, 
eine grubenartige Einsenkung bilden, in die der aufzunehmende Kör- 
per einsinkt und indem die Grube sich hierauf über ihm schliesst 
wird derselbe in den Heliozoenkörper selbst aufgenommen. Mit dieser 


Nahrungsaufnahme. 295 

Schilderung- stimmt auch die Beschreibung, welche Wallich von der 
Nahrungsaufnahme bei Actinosphaerium gibt, ziemlich wohl überein; 
nach ihm soll sich theils durch Verschmelzung der Pseudopodien, welche 
die Nahruug gefangen haben, theils in dem Ectosark, dem die Nahrung 
genähert wird, eine Cavität bilden, in welche die Beute eingeschlossen 
wird. Zweifelhaft erscheint mir nach seiner Beschreibung nur, ob er 
diese Cayität sich als eine geschlossene Vacuole vorstellt, in welche die 
Nahrung, ähnlich wie bei manchen Flagellaten, eingepresst würde, oder 
ob sie, wie KöUiker es beschreibt, eine ursprünglich offene Grube dar- 
stellt, die sich erst später über dem Nahrungskörper schliesst. 

Nicht unwesentlich verschieden scheint sich dagegen der Process der 
Nahrungsaufnahme bei Actinophrys zu gestalten. In ziemlich überein- 
stimmender Weise wird nämlich von Claparede und Weston beschrieben, 
dass sich hier von der Körperoberfläche ein ziemlich breiter Fort- 
satz (der nach Claparede aus einer schleimigen Masse besteht, wäh- 
rend Weston ihn als eine zarte Membran beschreibt) dem aufzunehmenden 
Nahrungskörper entgegen erhebe, welcher Fortsatz den Nahrungskörper 
überziehe und einschliesse. Beide Forscher stimmen schliesslich auch 
darin tiberein, dass sich derartige Fortsätze zuweilen auch ohne Nah- 
rungsaufnahme plötzlich hervorbilden und wieder eingezogen werden 
und Weston glaubt noch beobachtet zu haben , dass dieselben bei dieser 
Gelegenheit vor ihrer Zurückziehung eine schleimige Masse entleerten. 
Auch Lieberkühn konnte diese Art der Nahrungsaufnahme für Actino- 
phrys bestätigen, wogegen Leidy (50) neuerdings die gleiche Art der 
Nahrungsaufnahme nicht nur Actinophrys, sondern auch Actinosphaerium, 
Acanthocystis und Raphidiophrys zuschreibt. Gelegentlich sah er bei 
Actinophrys eine solche Protoplasmamasse von so beträchtlicher Grösse 
sich entwickeln, dass sie nahezu die Hälfte der Oberfläche des Thier- 
körpers umgriff. 

Diese Schilderungen erinnern sehr an die frühere Angabe Ehren- 
bergs, welcher den Actinophryen einen zur Nahrungsaufnahme dienenden, 
vorstülpbaren Rüssel und eine, am gegenüberliegenden Körperpol befind- 
liche Afteröflfnung zuschrieb. Es dürfte also sehr wahrscheinlich sein, 
dass jener von Ehrenberg angegebene Rüssel der bei Actinophrys zur 
Nahrungsaufnahme sich vorschiebende, breite, pseudopodienartige Fortsatz 
war, wenn auch die meisten späteren Beobachter diesem vermeintlichen 
Rüssel eine abweichende Deutung geben zu müssen glaubten ; so erklärten 
ihn Claparede und Stein für die contractile Vacuole, Kölliker hingegen 
glaubte ihn als ein in Entwicklung begriffenes Pseudopodium deuten zu 
müssen. Auch den After, Vielehen Ehrenberg beobachtet zu haben an- 
gibt, suchte Stein auf die gewöhnlich vorhandene, zweite contractile 
Vacuole des Actinosphaerium zu beziehen. 

■ Wie bei zahlreichen Rhizopoden und Protozoen überhaupt, wird auch 
bei den Heliozoen die dem Körper einverleibte Nahrung meist in sogen. 
Nahrungsvacuolen eingeschlossen, deren Entstehung ziemlich allgemein 


296 Heliozoa. 

durch Sekretion von Flüssigkeit im Umkreis des aufgenommenen Nah- 
rungskörpers erklärt wird. Damit dürfte jedoch auch für unsere Orga- 
nismen keineswegs ausgeschlossen sein, dass sie gelegentlich durch 
gleichzeitig mit dem Bissen eingeschlossenes Wasser erzeugt werden, wie 
denn auch z. B. Häckel bei Myxastrum ihnen eine derartige Entstehung 
zuschreibt. 

Die aufgenommene Nahrung verweilt bei den Heliozoen mit deut- 
licher Differenzirung von Ecto- und Entosark fast durchaus in ersterem, 
und dringt nicht in das feingranulirte Entosark ein. Eine Ausnahme 
bietet in dieser Hinsicht nur das Actinosphaerium dar, wo die Nahrungs- 
körper stets durch das Ectosark rasch in das Entosark überwandern, 
sich in letzterem ansammeln und hier der Assimilation unterworfen werden. 

Für die Ausstossung der unverdauten Nahrungsreste scheint nirgends 
(wie dies ja bekanntlich Ehrenberg für die Actinophryen behauptet hatte) 
eine bestimmte, vorgebildete Stelle oder gar Oeffnung vorhanden zu sein, 
sondern die Entleerung an einem beliebigen Orte der Körperoberfläche 
vor sich zu gehen. 


4. Skeletbilrtuiigeu der Heliozoa*). 

A. Gallertige Hüllbild uugcu. 

Wie wir schon bei den Rhizopoden, wenngleich verhältnissmässig sel- 
ten, gallertartige Umhüllungen zu erwähnen hatten, finden wir Aehnliches 
auch unter den Heliozoa und werden dieser Einrichtung später in viel 
ausgebreiteter und entwickelterer Weise bei den Radiolaria wieder be- 
gegnen. Solche Umhüllungen treten bei den Heliozoa entweder nur vor- 
übergehend, zu gewissen Zeiten, auf oder sind constant vorhanden, müssen 
sich dann wenigstens schon auf sehr frühen Entwickelungsstadien her- 
vorgebildet haben. 

Als Bildungen ersterer Art begegnen wir ihnen bei Nuclearia und 
Actinolophus, wenigstens lassen sich die bei jenen Formen zuweilen beob- 
achteten, eigenthümlichen Verhältnisse am besten in dieser Weise deuten. 
Schon Cienkowsky hat bei seiner Nuclearia delicatula zu Zeiten eine 
ziemlich weit abstehende, aus feinen Körnchen gebildete, blasige Um- 
hüllung beobachtet, welche von den Pseudopodien durchsetzt wurde; 
späterhin haben dann F. E. Schulze (Heterophrys varians) und GreetF 
(Heliophrys variabilis ■•^=*) ) diese Erscheinung gleichfalls wieder constatirt 
und namentlich ersterer dieselbe auf eine gallertartige, ziemlich dicke 


*) Cattaneo (51) sucht neuerdings die Ansicht zu entwickeln, dass die Skeletbildungeu 
der Heliozoa als umgebildetes Ectoplasma zu betrachten seien, unser Ectoplasma dagegen als 
sogen. Mesoiolasma, so dass demnach auch die skeletophoren Heliozoen die 3 Plasmazonen 
besässen, welche Maggi und Cattaneo bei gewissen Ehizopoden nachgewiesen haben wollen 
(vergl. hierüber oben p. 99 Anmerk.). 

**) Beide Formen sind identisch mit der Nuclearia delicatula Cienk. 


Gallertige Hulleu (Chlauiydopliora). 297 

(bis zu 7:5 ^GS Körperdurchmessers betragende) Umhüllung zurückzufiibren 
versucht, deren äussere Fläche mit sehr kleinen Körnchen dicht besetzt 
sei, wodurch, bei völliger Durchsichtigkeit der Gallerthülle, der Anschein 
einer Körnchenblase erzeugt werde (XIV. Ib). Ich hatte mehrfach Ge- 
legenheit, solche umhüllte Nuclearien zu beobachten und kann mich der 
Schulze'schen Deutung nur anschliessen. 

Auch bei Actinolophus fand F. E. Schulze zuweilen die Bildung 
einer ähnlichen, ganz durchsichtigen Gallerthülle, jedoch bildet dieser 
Vorgang hier die Einleitung zu einer wahren Encystirung, die späterhin 
noch Gegenstand unserer Besprechung sein wird, und ähnlich werden 
wir auch bei Actinosphaerium und Actinophrys den Encystirungsprocess 
mit der Ausscheidung einer solchen gallertigen Hülle beginnen sehen. 
Nach letztren Erfahrungen erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass 
auch bei Nuclearia die Entwickelung der Gallerthülle in gleicher 
Weise mit dem Encystirungsprocess in Zusammenhang stehen dürfte, 
wenngleich solche umhüllte Nuclearien sich gewöhnlich noch einer recht 
erheblichen Beweglichkeit erfreuen. 

Es gibt nun aber noch eine Anzahl Heliozoen, die sich zeit- 
lebens, soweit bekannt, einer ähnlichen Umhüllung ihres Weichkörpers 
erfreuen und die daher von Archer zu einer Abtheilung der Chlamydo- 
phora zusammengefasst wurden. Als Hauptvertreter dieser Formen ist 
die Gattung Heterophrys zu erwähnen, an die sich das sogen. Sphaer- 
astrum Greeff's nahe anzuschliessen scheint. Zum Voraus muss jedoch be- 
merkt werden, dass sich die Ansichten der verschiedenen Forscher über die 
Natur der gleich näher zu beschreibenden Umhüllung (speciell der Hetero- 
phrys) keineswegs in Uebereinstimmuug befinden, sondern recht sehr von 
einander abweichen. Bei den Angehörigen des erwähnten Genus (XV. 2) 
treifen wir eine ziemlich dicke, von den Pseudopodien durchsetzte Hüll- 
schicht an, deren centrale, der Körperoberfläche genäherte Zone meist 
ganz hyalin und durchsichtig ist, weiter nach aussen jedoch sehr bald 
ein eigenthümlich feinpunktirtes und gestricheltes Aussehen annimmt und 
von deren Oberfläche sich zwischen den Basen der Pseudopodien zahl- 
reiche haar- oder cilienartige Fortsätze, von mehr oder weniger ansehn- 
licher Länge erheben. 

Archer und GreefF glaubten diese Hülle ursprünglich als eine Sarkode- 
schicht betrachten zu dürfen , gegen welche Ansicht Hertwig und Lesser 
sich jedenfalls mit Kecht ausgesprochen haben. Letztere Beobachter 
wurden durch ihre Untersuchungen zu der sehr abweichenden Auffassung 
geführt, dass es sich hier nicht um eine weiche Hüllschicht, sondern um 
ein Skelet von sehr eigenthümlicher Bildung handle. Dasselbe stellt nach 
ihnen ein feinverfilztes, spongiöses Netzwerk zartester Nadeln dar, welche 
sich auf der Oberfläche der Skelethülle frei erheben und so den haar- 
artigen Besatz erzeugen. Nach ihrer Bildung lasse sich diese Skelethülle 
wohl am ehesten den spongiösen Kieselgerüsten vergleichen, die sich 
bei gewissen Radiolarien (den Sponguriden Häckel's) vorfinden. Die 


298 Heliozoa. 

Gründe, aufweiche sie diese Auffassung stützten, sind hauptsächlich: dass 
die Hüllschicht eine beträchtliche Cohärenz zeige, speciell nach dem Ab- 
sterben der Thiere nicht zerfalle und ferner, wenigstens bei Heterophrys 
spinifera, der Einwirkung concentrirter Mineralsäuren (selbst Schwefel- 
säure) widerstehe (wogegen bei H. marina Salzsäure den haarartigen 
Stachelbesatz zum Verschwinden bringt und Eisessig das Skelet sehr 
durchsichtig macht). 

Archer hat sich jedoch nicht mit der Hertwig und Lesser'schen An- 
sicht befreunden können; er hält auch in neueren Publikationen seine 
frühere Auffassung mehr oder minder fest, indem er die Umhüllung 
für weich, mehr oder minder plastisch erklärt, und die haarähnlichen 
Fortsätze nur für direkte fransenartige Ausläufer der oberflächlichsten 
Lage dieser Hüllschicht, nicht jedoch für isolirbare Stacheln. In dieser 
Auffassung der Stacheln wird er namentlich noch durch die Beobachtung, 
welche er an einer wahrscheinlich mit der H. marina identischen Form 
gemacht hat, besonders bestärkt, da er die Fortsätze derselben bei 
Zusatz von Beale'schem Carmin zusammenschmelzen und schwinden sah. 

Etwas abweichend stellt sich die jedenfalls homologe Hüllschicht des 
Sphaerastrum Greefifs (Heterophrys Fockii Arch.) dar (XV. 3a — b). Hier 
zeigt sich die hyaline, durchsichtige Hülle, welche bei der häutigen 
Koloniebildung dieser Form eine grössere Zahl von Individuen gemeinsam 
vereinigt, eigenthümlich wellig gestrichelt. Die äussere Oberfläche der 
Hüllschicht ist gewöhnlich zackig zerschlitzt und zieht sich namentlich an 
den Basen der Pseudopodien meist etwas in die Höhe. Ursprünglich 
fasste Archer auch hier diese Hüllschicht als Sarkode auf, welcher An- 
sicht sich auch Greeff anschloss, späterhin schien sie ihm dagegen mehr 
gallertartig, jedenfalls jedoch weich und plastisch. Eine hyaline, structur- 
lose Umhtillungsschicht des Weichkörpers beschrieb Greeff weiterhin 
noch bei seinem Astrodisculus und Astrococcus, und deutete sie bei der 
letzteren Form gleichfalls als Sarkodehülle; da jedoch gegen diese Deu- 
tung durch spätere Untersuchungen sehr begründete Zweifel erhoben 
wurden, so werden wir dieser Hüllschicht erst weiter unten, bei den 
kieseligen Skeletbildungen etwas näher gedenken. 

B. Kieseligo Skeletbildungen. 

Wie wir wissen, zeichnen sich die Heliozoa, im Gegensatz zu den 
Khizopoda, hauptsächlich dadurch aus, dass die zum Schutz des Weich- 
körpers gebildeten, äusserlichen Skelettheile aus Kieselsäure bestehen oder 
wohl vielmehr durch Verkieselung einer organischen Grundlage hervor- 
gegangen sind*). Im Gegensatz zu den Skeletbildungen der Khizopoda 


*) Von dieser Eegel würde nur die eigenthümlichc Wagnerella borcalis Mereschkowsky's 
eine Ausnahme bilden, wenn dieselbe, wie nach P. Mayer 's Angaben sehr wahrscheinlich, 
ihre wahre Stellung bei den Hcliozoen hat. Dieselbe besitzt nämlich nach Mereschkowsky 
Skelctnadeln aus kohlensaurem Kalk. Immerhin wird es gcrathen sein, genauere Unter- 


Kiescligc Skelete (Chalarothoraca). 299 

bieteu sich die der Heliozoa fernerliiu nur in wenigen Fällen als eioheit- 
liche, zusamnienbäugende Schutzhülle oder Schale dar, sondern bestehen 
meist aus lose zusanimengelagerten, oder doch nur von einem in geringer 
Menge vorhandenen, protoplasmatischen, zuweilen vielleicht auch gallertigen 
Bindemittel vereinigten Skeletstücken recht verschiedenartiger Gestalt. In- 
dem sich derartige Skelettheile zu einer kugeligen, der Oberfläche des 
Weichkörpers mehr oder minder dicht aufgelagerten Hülle zusammen- 
gruppiren, wird ein Gehäuse gebildet, das dem eingelagerten Weichkörper 
mehr oder minder Schutz gewährt und zugleich den Pseudopodien zwischen 
den zahlreichen Lücken allseitig den Durchtritt gestattet. Nach der ver- 
schiedenen Natur dieser Skelethülle, ob lose oder ob aus einem zusammen- 
hängenden Stück gebildet, hat man die hierhergehörigen Heliozoa in 
zwei systematische Gruppen zerlegt, die Chalarothoraca und die Desmo- 
thoraca. 

Wir beschäftigen uns hier zunächst mit der ersteren dieser Abthei- 
lungen etwas näher, da sie ohne Zweifel die einfacheren and wohl auch 
ursprünglicheren Verhältoisse darbietet. — Wie schon erwähnt wurde, 
sind die Formen der lose zusammengehäuften Skeletelemente dieser 
Gruppe recht verschieden. Wir treffen hier zunächst bei der Gattung 
Pompholyxophrys Arch. (Hyalolampe Greeff) minutiöse Kieselkügel- 
chen, die in wenigen oder zahlreicheren Schichten übereinandergelagert, 
eine kugelige Schalenhülle, von grösserer oder geringerer Dicke formiren 
(XV. 4). Die Grösse dieser Kügelchen ist, wie gesagt, sehr gering; so 
beträgt ihr Durchmesser bei der F. exigua H. u. L. nur 0,0006 Mm., 
wogegen sie bei der P. punicea Arch. 0,001—0,004 erreichen. Dieser 
Umstand macht es nicht unwahrscheinlich, dass, wie Hertvvig und Lesser 
vermuthen, die von Greeff unter dem Namen Astrodisculus beschrie- 
benen Formen, welche mit einer nahezu hyalinen, wahrscheinlich fein- 
porösen und kieseligen Hülle versehen sein sollen, gleichfalls einen ähn- 
lichen Aufbau des Skeletes zeigen, der nur, wegen der Schwierigkeit der 
Untersuchung, von Greeff nicht entziffert wurde. Diese Deutung wird noch 
wahrscheinlicher, wegen der grossen Aehnlichkeit, welche die Astrodisculus- 
formen mit gewissen Pompholyxophryen in ihren übrigen Organisations- 
verhältnissen verrathen. 

An die soeben besprochenen Formen schliessen sich dann zunächst 
solche an, bei welchen die kugelschalige Skelethülle aus einer einfachen 
Schicht dicht zusammengelagerter, jedoch lose mit einander vereinigter 
Kieselplättchen besteht. Bei der hierhergehörigen Pinacocystis H. u. L. 
(XVI. 4) sind diese Plättchen rund und zu einer geschlossenen Kapsel 


suchungen 1)ezüglich dieser Form abzuwarten, die namentlich auch darüber Aufschlags zu 
geben haben, ob die Skeletgebilde derselben wirklicli, wie zwar nach Mereschkowsky's Schil- 
derung kaum zu bezweifeln , von dem Thier selbst erzeugt werden , oder möglicherweise nur 
von Aussen aufgenommene Spicula von Kalkschwämmcn sind. Auch durfte die Unterordnung 
dieser Form unter die Heliozoa vorerst noch recht fraglich erscheinen, wie im systematischen 
Abschnitt zu erörtern sein wird. 


300 Heliozoa. 

zusamniengelagert; bei der Pinaciophora Grff dagegen (XVI. 5a — c) 
besitzen sie eine blattaitige, beiderseits zugespitzte Gestalt iiijd sollen von 
zahlreicben feinen Porenkanälen, zum Austritt der Pseudopodien, durch- 
bohrt sein. 

Die beiden noch restirenden Gattungen der Chalarothoraca zei- hnen 
sich durch den Besitz verlängerter, nadel- bis stachelartiger Skeletelemente 
aus. Einfachere Verhältnisse treffen wir bei Raphidiophrys (XVI. 2, 3), 
hier wird die den ganzen Körper lose umkleidende Skelethülle von zarten 
Kieselnadeln gebildet, welche entweder mehr gerade oder bis spangeu- 
förmig gebogen und beiderseits zugespitzt erscheinen. Die Verbindung 
dieser losen Nadeln geschieht wohl, wie namentlich F. E. Schulze gezeigt 
bat, durch eine zarte protoplasmatische Masse, welche von den zwischen 
den Skeletelementen hindurch tretenden Pseudopodien entspringt. Dagegen 
glaubt Archer, dass auch hier eine mehr gallertige Masse, wie wir sie im 
vorhergehenden Abschnitt besprachen, den Zusammenhalt der Skeletnadeln 
bewirke. Gewöhnlich lagern sich die Nadeln der Raphidiophrys tangen- 
tial zur Oberfläche des Weicbkörpers, zuweilen jedoch erheben sie sich 
büschelig um die Basen der Pseudopodien, so dass hierdurch die Skelet- 
hülle ein strahliges Aussehen erhält. Bei den häußg sich findenden Kolo- 
nien umhüllt eine gemeinsame Skeletmasse sämmtliche Individuen (XVI. 3). 

Etwas complicirter gestalten sich die Bauverhältn'sse des Skeletes 
bei der Gattung Acanthocystis, wenigstens einem Theil der hierher- 
zurechnenden Formen, bei welchen gleichzeitig verschiedenartige Skelet- 
elemente vorhanden sind. Die typischen, stets vorhandenen Skeletelemente 
dieser Gattung sind gerade Kieselstacheln (XVI, 6, 7, 8), welche in ra- 
dialer Richtung der Körperoberfläche aufgesetzt sind und zwar mit einer 
plättchenartigen Ausbreitung (oder doch einer etwas angeschwollenen 
Basis, A. Pertyana Arch.) ihres centralen Endes, einem sogen. Basal- 
plättchen. Diese Basalplättchen bilden demnach durch ihre Zusammen- 
lagerung eine losere oder festere Kapsel, ähnlich wie bei Pinacocystis, 
und von jedem Basalplättchen erhebt sich ein senkrecht aufstehender, 
mehr oder weniger ansehnlicher Stachel. Die Enden der Stacheln sind 
entweder einfach zugespitzt oder gabelig gespalten und die grösseren 
Stacheln der A. turfacea sollen nach Carter, Grenacher und Greeflf hohl 
sein. Diese Form zeigt uns denn auch weiterhin eine complicirtere Bil- 
dung des Skeletes durch die gleichzeitige Anwesenheit zweier verschie- 
dener Nadelformen : die einen kurz und dünn und am Ende länger ge- 
gabelt (XVI. 8, st^), die andern länger und dicker und am Ende kurz 
gegabelt (XVI. 8, st). Nach Archer und Greeflf soll sich jedoch bei 
unserer Form sogar noch eine dritte Art von Skeletelementen finden, 
nämlich tangential zur Oberfläche, zwischen die Basalplättchen eingelagerte 
spindelförmige, leicht gekrümmte Stäbchen*). Eine ähnliche Einrichtung 


*) Lcidy (50) schreibt der Acanthocystis turfacea noch eine dicke äussere Umhüllung 
von durchsichtigem Plasma zu , die sich hauptsächlich durch ihre dichte Bedeckung mit 


Kieselig-c Skelete (Clialarothoraca u. Desmotlioraca). 301 

Würde sich dann auch noch bei der A. aculeata H. u. L. finden (XVI. 
7a— b), wo zwischen die Basalplättchen der gewöhnlichen Htachehi sich 
noch tangential zur Oberfläche gelagerte, gekrümmte Stäbchen einschieben, 
die durch ihre Zwischenlagerung die regelmässige Anordnung der Basal- 
plättchen sehr stören*). 

Wenden wir uns nun zu einer kurzen Uebersicht der Skeletverhält- 
nisse der Desmothoraca. Hier tritt uns, soweit bis jetzt die Forschungen 
reichen, nur ein einziger Typus der Skeletbildung entgegen, der haupt- 
sächlich bei der bestgekannten Gattung Clathrulina genauer studirt 
worden ist. Wir finden hier eine einheitliche, kugelige Kieselschale, die 
von zahlreichen, ziemlich ansehnlichen Löchern zum Durchtritt der Pseudo- 
podien durchbohrt wird (XVIL la, Ic). Die Löcher sind bald mehr 
rundlich, bald, bei dichterer Zusammenstellung, mehr polygonal, so dass 
das sie trennende Kieselgerüst wie ein Maschenwerk erscheint. Diese 
die Löcher scheidenden Kieselbälkchen scheinen auf ihrer äussern 
Fläche etwas rinneuförmig ausgehöhlt zu sein (XVIL 1 b) und sich bei 
der Gl. Cienkowskyi nach Mereschkowsky (47) in den Knotenpunkten 
zwischen den Löchern zu kurzen Dörnchen zu erheben. Im Gegensatz 
zu sämmtlichen bis jetzt betrachteten Skelettheilen der Heliozoa nimmt 
das Kieselskelet der Clathrulina elegans im Alter eine mehr oder weniger 
intensiv braune Färbung an. Ein weiterer bis jetzt noch nicht hervor- 
gehobener Charakter des Clathrulinaskeletes liegt in seiner Befestigung 
auf einem gleichfalls kieseligen, hohlen Stiel, der sich mit seinem basalen 
Ende durch kurze, wurzelartige Ausläufer an fremde Gegenstände 
anheftet. 

Nachträglich müssen wir an dieser Stelle noch eines zweiten Bei- 
spiels der Stielbildung und Befestigung bei den Heliozoen gedenken. Es 
bietet dies der Actinolophus F. E. Schulze's dar, der ohne eigentliches 
Skelet des Weichkörpers auf einem ziemlich langen, wahrscheinlich gleich- 
falls röhrenförmig hohlen Stiel aufgewachsen ist (XIV. 6a — b). Kieselig 
scheint die Wand des Stieles hier nicht zu sein, sondern chitinös. Durch 


feinsten, linearen Partikelchen bemerkbar machen soll und gewöhnlich die kleineren Radiär- 
stacheln völlig einschliesse. Wenn es sich hier nicht etwa um ein plasmatisches Verbindungs- 
gerüste der Stacheln handelt, wie es oben nach Schulze für liaphidiophrys erwähnt wurde, 
so erinnerte mich dieser äussere Mantel namentlich an eine Gallertlage. Auch Clathrulina soll 
nach Leidy im jugendlichen Zustand einen dicken derartigen Mantel aufweisen , der von den 
Pseudopodien durchsetzt wird. 

*) Nach der morphologischen Entwickelung ihres Skeletes würde sich liier auch die 
noch zweifelhafte Wagnerella borealis anschliessen. Der kugelige, auf einem Stiel befestigte 
Körper derselben besitzt nämlich nach Mereschkowsky ein Skelet, das von zweierlei verschie- 
denen Arten von Kalknadeln gebildet wird. Zunächst kleineren, kurzen, bogenartig gekrümmten 
Nadeln, die der Körperoberfläche tangential dicht aufliegen und in eine organische Hüllhaut 
eingelagert sein sollen und weiterhin lange, sehr feine und beiderseits zugespitzte, gerade bis 
unregelmässig wellig gekrümmte Nadeln, die radial von der Körperoberfläche sich erheben und 
nur mit ihrem proximalen Ende in die organische Hüllhaut eingepflanzt sind. Hinsichtlich 
dieser Skeletgebilde der Wagnerella müssen wir jedoch nochmals an die schon früher (p. 298 
Anmerkung) betonten, noch nicht gelösten Zweifel erinnern. 


302 Hcliozoa. 

die helle Binnenraasse des Stiels sieht man einige zarte, parallele Längs- 
linien ziehen, die sich zuweilen sogar bis in den Sarkodekorper des 
Actinolophas verfolgen lassen. Es scheint daher nicht unmöglich, dass 
diese Längslinien den optischen Ausdruck einiger zarter, pseudopodien- 
artiger, den Stiel durchziehender Fortsätze des Thierkörpers darstellen*). 

Aehnliche Skeletbildungen , wie sie Clathrulina aufweist; finden wir 
noch bei einigen weiteren Formen; hierher gehört zunächst die sogen. 
Hedriocystis H. u. L. (XVIL 2); diese kleine Form hat eine ovale 
bis rundliche Schale, welche wie die von Clathrulina auf einem hohlen 
Stiel befestigt ist; sie wird von zahlreichen Löchern zum Durchtritt der 
Pseudopodien durchbrochen und diese Löcher stehen auf hervorragenden 
Buckeln, scheinen auch kleiner und weiter von einander getrennt zu sein, 
wie bei Clathrulina**). 

Zwei weitere wohl hierhergehörige Formen, Orbulinella Entz und 
die sehr zweifelhafte Elaster Griram's, besitzen eine Clathrulina sehr 
ähnliche kugelige bis ellipsoidische Kieselgitterschale , die jedoch 
frei, nicht durch einen Stiel befestigt ist. Bei Orbulinella füllt der 
Weichkörper die Schale nur zum Theil aus und ist ähnlich wie bei 
Clathrulina im Centrum derselben mit Hülfe der Pseudopodien aufgehängt, 
wogegen bei Elaster die Schale völlig vom Thierleib erfüllt zu sein 
scheint. 

Wie gelegentlich schon angedeutet wurde, treffen wir bei einer Eeihe 
von Heliozoen die Entwickelung temporärer Skelethüllen während des 
ruhenden oder encystirten Zustandes, und auch diese Hüllen sind hier 
vielfach verkieselt. Das Genauere bezüglich derselben wird dann später- 
hin bei der Besprechung des Encystirungsvorganges mitzutheilen sein. 

C. Aus Fremdkörpern aufgebaute Skelethüllen. 

Skeletbildungen, wie sie die Ueberschrift dieses Abschnittes bezeich- 
net, sind bis jetzt nur bei zwei wahrscheinlich zu unserer Gruppe ge- 
hörigen Formen beobachtet worden. Die eine derselben ist die marine 
Lithocolla F. E. Schulze's (XIV. 4), die sich mit einer losen, der 
Oberfläche des Weichkörpers dicht aufliegenden Hülle aus Sandkörnchen 


*) Eine dritte gestielte Hcliozoünform wäre nach den Untersuchungen von P. Mayer 
wahrscheinlich die von Mereschkowsky beschriebene und zu den Kalkschwämmen verwiesene 
Wagnerella borealis. Dieselbe besitzt einen langen, hohlen, von einer membranösen Wandung 
(aus organischer Masse) gebildeten Stiel, dessen Basis sich zu einem ziemlich scharf abge- 
setzten Kegel verbreitert, mittels welchen der Organismus festgeheftet ist. Es ist jedoch dieser 
Stiel hier kein Ausscheidungsprodukt des Thierkörpers, sondern bildet, wie aus der Angabc 
Mayers, dass der Kern in der kegelförmigen Stielbasis eingelagert ist, hervorgeht, eine direkte 
Verlängerung des Thierkörpers. Besonders eigenthümlich erscheint dieser Stiel jedoch noch 
deshalb , weil in seine Wand zahlreiche kurze und schwach bogenförmig gekrümmte Kalk- 
spicula, wie sie sich auch am eigentlichen Thierkörper finden, in dichter Stellung eingelagert 
sind. Alle diese Spicula sind regelmässig quer zur Stielaxe geordnet. 

**) Die Berechtigung zur Trennung dieser Hedriocystis von der eigentlichen Clathrulina 
scheint nur selir gering zu sein. 


Skeletbildungcn u. ForfpÜanzung (Einfache Theilung). 303 

umkleidet; gewöhnlich sind dieselben so dicht zusammengefügt, dass das 
umhüllte Wesen einem Sandklümpchen gleicht; zuweilen wurden jedoch 
auch Formen getroffen, deren Oberfläche nur vereinzelte Sandkörnchen, 
in einem Fall auch Diatomeenschalen anhafteten oder eigentlich in die 
Sarkodefläche halb eingesenkt waren. Aehnlich verhält sich auch die 
Greeff'sche Elaeorhanis, deren kugeliger Körper von einer mehr oder 
minder zusammenhängenden Hülle aus Sandkörnchen und Diatomeen- 
schalen umkleidet wird (XIV. 5). 

5. Fortpflaiizuiigseischeinuiigeii der Ileliozoa. 

Die Fortpflanzungsverhältnisse der Heliozoa scldiessen sich auf das 
innigste an die der Rhizopoda an, wir treffen hier alle die Modifikationen 
wieder an, welche dort schon Gegenstand unserer Betrachtung waren: 
also zunächst die Vermehrung durch einfache Theilung und hieran sich 
anschliessend häufig auch Koloniebildung, weiterhin die Entwickelung 
einer grösseren Zahl, durch Theilung oder Sprossung hervorgehender 
Keime, welche sich zuweilen in Gestalt flagellatenartiger Schwärmer ausbrei- 
ten und hierauf erst wieder zur Heliozoengestalt zurückkehren, schliesslich 
Encystirungsvorgänge verbunden mit Theilungserscheinungen. Auch hier 
ist endlich Copulation und Conjugation anzutreffen und steht möglicher- 
weise mit den Vermehrungserscheinungen in einem gewissen, bis jetzt 
jedoch noch nicht hinreichend sicher ermittelten Zusammenhang. 

A. Einfaclie Theilung im nackten Zustand und Kolonicbil düng. 

Der einfache Zweitheilungsprocess wurde bis jetzt nur bei einer 
kleinen Zahl von Heliozoen constatirt, vorzugsweise für die, ja auch mit 
besonderem Fleisse untersuchten Actinophryen. Schon der erste genaue 
Beobachter des Actinosphaerium, Eichhorn, hat die Vermehrung desselben 
durch Quertheilung mit aller wünschenswerthen Sicherheit festgestellt. 
Auch Ehrenberg gibt an , die Selbsttheilung der Actinophryen vielfach 
beobachtet zu haben und die neueren Beobachter konnten denselben Vor- 
gang meist gleichfalls nachweisen*). 

Der äussere Vorgang der Theilung verläuft bei den beiden erwähnten 
Gattungen ohne irgend welche besonders bemerkenswerthen Erscheinungen; 
es tritt an dem kugeligen Körper eine äquatoriale Einschnürung auf, die 
allmählich tiefer und tiefer greift, gleichzeitig rücken die beiden Spröss- 
linge mehr und mehr auseinander, so dass die sie noch vereinigende Ver- 
bindungsbrücke sich mehr und mehr verlängert und verdünnt, bis sie 
schliesslich einreisst und ihre Reste in die Leiber der beiden Sprösslinge 
zurückgezogen werden**). Bei Actinosphaerium scheint die Trennung 

*) Vergl. haupts. Claparcde (13, p. 410), Weston (16), GreefF (27, 35), Brandt (44). 
**) Ganz entsprechend verläuft aucli der von Aim. Schneider hei der Monohia confluens 
beobachtete Zweitheilungsprocess, wovon unten bei der Koloniebildung noch uielir zu be- 
richten ist. 


304 Heliozoa. 

stets vollständig zu erfolgen, wogegen bei Actinopbrys der Theilungsvor- 
gang vielleicht zuweilen nicht völlig bis zu Ende geführt wird, wodurch 
dann Kolonien entstehen können, denen wir im Verlaufe dieser Darstellung 
noch unsere Aufmerksamkeit zuzuwenden haben. 

Bezüglich der Theilungserscheinung des ActinosiAaerium durfte hier noch auf einige 
Besonderheiten aufmerksam gemacht werden. In der Beschreibung, welche Eichhorn von dem 
Theilungsvorgang entwirft, hebt er besonders hervor (und gibt auch eine entsi^rechende Ab- 
bildung), dass bei den zur Theilung sich anschickenden Thieren, schon im noch kugelförmigen 
Zustand, die künftige Theilungsgrenze sich deutlich als eine dunkle Linie markire. Bei den 
späteren Beobachtern finde ich ein solches Verhalten nicht erwähnt; jedenfalls verdiente je- 
doch diese bcbtimmte Angabe Eichhorns bei einer nochmaligen Prüfung einige Berücksichti- 
gung. Eine weitere Eigenthümlichkeit im Theilungsvorgang dieser Gattung hat Greeff (35) 
angeführt. Bei Störung des Theüungsprocesses sollen sich nämlich die noch zusammen- 
hängenden Sprösslinge wieder durch Verschmelzung vereinigen, eine Beobachtung, welche 
auch Wallich (19 a) von der gleichen Form berichtet. Bei Actinophrys soll sich nach Greeff 
dieses Verhalten nicht zeigen. So interessant dieser Wiederverschmelzungsprocess des in Thei- 
lung begriffenen Actinosphaerium auch erscheint, so kann derselbe doch das später zu erwäh- 
nende Vorkommen wirklicher Copulation nicht zweifelhaft machen, wie dies Greeff seiner Zeit 
darzustellen suchte. 

Leider ist jedoch bis jetzt über die inneren Vorgänge bei der Thei- 
lung so gut wie nichts bekannt und namentlich durchaus zweifelhaft, wie 
sich hierbei der eine Kern der Actinophrys oder die zahlreichen des 
Actinosphaerium verhalten. 

Von der Theilung der übrigen Heliozoa ist bis zur Stunde nur wenig 
bekannt, hauptsächlich bei den Desmothoraca ist hierüber noch einiges 
ermittelt worden. So hat schon Cienkowsky die einfache Theilung der 
Clathrulina innerhalb der kieseligen Gitterschale constatirt; das betreffende 
Thier theilt sich hierbei, wie die Actinophryen , ohne die Pseudopodien 
einzuziehen. Nach einiger Zeit jedoch werden die Pseudopodien retrahirt, 
die beiden Sprösslinge ziehen sich kugelig zusammen und verlassen 
schliesslich die Schale. Nachdem sie sich hierauf, nach Wiederentwick- 
lung der Pseudopodien , eine Zeit lang in einem actinophrysartigen Zu- 
stand umherbewegt haben, siedeln sie sich wieder an einem passenden 
Platz an, scheiden zunächst einen neuen Stiel aus und bilden hierauf 
auch wieder eine neue Schale. Nach den Beobachtungen Greeflf's scheint 
es, dass zuweilen auch nur der eine der Theilsprösslinge die Mutterschale 
verlässt, während der andere dieselbe weiter bewohnt. Auch bei der 
naheverwandten Hedriocystis konnten Hertwig und Lesser häufig 
Zweitheilung in der Schale beobachten, ja sie sahen sogar ein noch 
scbalenloses, junges Thier sich quer zur Stielaxe theilen. So wahrschein- 
lich nun auch die weitere Verbreitung der Fortpflanzung durch einfache 
Theilung bei den beschälten Heliozoen erscheint, so sind doch bis jetzt 
hierüber nur sehr wenige gesicherte Beobachtungen vorhanden. Greeff 
(33) und Hertwig (43) haben die Theilung der Acanthocystis turfacea 
mehrfach verfolgt, die in der gewöhnlichen Weise verlief. Das in ovale 
Gestalt übergegangene Thier nahm eine Bisquitform an und schnürte sich 
allmählich völlig durch. Die lose Skelethülle vermag hierbei natürlich 


Koloniebilduhg (Actinoplirys). 305 

den Gestaltsverilndeningen zu folgen*). Bei Pompholyxophrys punicea 
Arch. beobachteten schliesslich Hertwig und Lesser mehrere Male bisciuit- 
förmige Einschnürung des Körpers, die bei einem zweikernigen Exemplar 
nahezu bis zu völliger Trennung führte. Hierauf erfolgte jedoch Wieder- 
vereinigung der Theilhälften, wie es ja in ähnlicher Weise auch bei Actino- 
sphaerium gelegentlich beobachtet wurde. 

Dass es verhältnissmässig leicht gelingt, das relativ grosse Actino- 
sphaerium durch künstliche Theilung (Zerschneidung) zu vermehren, 
war schon Eichhorn im vorigen Jahrhundert bekannt und wurde von 
Häckel wie Greeff (27) neu bestätigt. Auch für Myxastrum gelang es 
Häckel, in dieser Weise künstliche Vermehrung zu erzielen. 

Wir reihen hier an die Besprechung des Theilungsprocesses gleich 
die Betrachtung der Koloniebildung in ähnlicher Weise an, wie wir das 
bei den Rhizopoden thaten, ohne jedoch damit auch aussprechen zu 
wollen, dass die kolonialen Verbände der Heliozoa stets das Erzeugniss 
fortgesetzter, einfacher Theilung seien, da gerade bei einem unserer 
Thiere die Entstehung solcher Kolonien durch Zusammentritt ursprüng- 
lich getrennter Individuen sicher erwiesen ist. Eben bei der Form, 
welche dieses Verhalten zeigt (Actinophrys sol), sind auch am frühesten 
solche koloniale Verbände beobachtet worden. Schon Ehrenberg hatte 
derartige Individuenverbände beobachtet, jedoch irrthümlicherweise für 
eine besondere Art (A. difformis) gehalten. Später haben nament- 
lich Perty, Cohn, Stein, Lieberkühn, Weston, Carter, Claparede und 
zahlreiche andere Forscher sich mit der Untersuchung dieser Erschei- 
nung beschäftigt. Die Zahl der zu einem Verbände vereinigten Indi- 
viduen ist hier eine sehr verschiedene; es sind gelegentlich bis zu 
9 Einzelthiere in der gleich zu schildernden Weise vereinigt gesehen 
worden. Wenn einerseits der vielfach constatirte Hervorgang dieser Ver- 
bände, durch Vereinigung ursprünglich getrennter Individuen, der ganzen 
Erscheinung schon grosse Aehnlichkeit mit der Conjugation verleiht, so 
wird dieselbe dadurch noch erhöht, dass die Verbindung der Einzelindivi- 
duen eine sehr innige ist (XIV. 7 b). Breite, hyaline Protoplasmabrücken 
verbinden dieselben so innig untereinander, dass die den einzelnen Indi- 
viduen angehörigen Protoplasmapartien sich häufig ziemlich schwierig 
abgrenzen lassen und der ganze Verband einem Haufen zusammen- 
geballter Kletten gleicht. Durch den Nachweis eines Kernes in jedem 
der Individuen lässt sich dennoch die Natur des Verbandes sicher eruiren. 
Besondere Eigenthümlichkeiten zeigten z. Th. noch die breiten Protoplasma- 
brücken , welche in der erwähnten Weise die Individuen vereinigen. In 
denselben bemerkt man nämlich einmal häufig ansehnliche Flttssigkeits- 
vacuolen (XIV. 7 b, v) und andererseits grosse Nahrungskörper (7 b, N), 


*) Aus der Zweikeriiigkeit der Individuen allein darf jedoch nicht ohne weiteres auf 

bevorstehende Theilung geschlossen werden, da ja die Bedeutung der Mehrkernigkeit noch 
keineswegs sicher ist. 

Bronn, Klassen des Tliier-Eoichs. Piotozoa. 20 


306 Heliozoä. 

die, wie es scheint, von den vereinigten Thieren aufgenommen werden*). 
Solche Nahruugskörper wurden sogar einst von Cohn für besondere 
Keime gehalten, welche sich in Folge der Conjugation bildeten, — 
Bis jetzt hat sich jedoch eine Beziehung dieser Vereinigungsvorgänge 
der Actinophrys sol zu Fortpflauzungserscheiuungen nicht constatiren 
lassen und die von Cienkowsky ausgesprochene Ansicht: dass die 
Conjugations- und Copulationserscheinungeu zahlreicher Protozoa in 
keiner directen Beziehung zur Fortpflanzung stünden, sondern eine Er- 
leichterung der Ernährung, speciell wohl der Nahrungsaufnahme, be- 
zweckten, dürfte gerade für die Vereinigungszustäude unserer Form, 
mit Rücksicht auf das erwähnte, gewöhnliche Vorkommen grosser Nah- 
rungskörper, eine gewisse Berechtigung besitzen. Auch Hertwig und Lesser 
schliessen sich, speciell für Actinophrys, der Cienkowsky'schen Ansicht an. 

Nach den zahlreichen Beobachtungen, die über das thatsächliche 
Hervorgehen der Actinophrysgruppen durch Verschmelzung von Einzel- 
individuen angestellt worden sind, darf dieser Vorgang ohne Zweifel als 
die gewöhnliche Entstehungsweise derselben bezeichnet werden. Ob sich 
daneben derartige Verbände auch noch durch unvollständige Theilung zu 
bilden vermögen, erscheint fraglich, wenngleich Greefl" diese Ansicht 
vertrat und die Verschmelzungserscheinungen leugnete. Sehr häufig hat 
man Gelegenheit, die Wiedertrennung der Gruppenverbände der Actino- 
phrys zu beobachten und zwar kann sich hierbei die Gruppe in Einzel- 
individuen auflösen, oder, wenn sehr individuenreiche Verbände vor- 
liegen, können diese zunächst wieder in Untergruppen zerlegt werden. 

Bei den übrigen Heliozoen begegnen wir der Koloniebildung bei 
der nackten Monobia und den skeletführenden Gattungen Raphi- 
diophrys und Sphaerastrum. Die kolonialen Verbände erscheinen 
bei diesen 3 Gattungen von sehr übereinstimmender Bildung (XIV. 3, 
XV. 3 a, XVI. 3). Die in sehr verschiedener Zahl zur Bildung solcher 
Kolonien zusammengetretenen Individuen — die höchstbeobachtete Zahl 
betraf die Raphidiophrys elegans H. u. L., von der Leidy**) einst 
nicht weniger wie 38 Individuen in einer Kolonie vereinigt fand — be- 
halten ihre regelmässig kugelige Gestalt bei. Ihre Vereinigung unter ein- 
ander ist weit lockerer als dies bei den Kolonien der Actinophrys zu 
verzeichnen war, indem die Einzelindividuen in mehr oder weniger be- 
trächtlichen Abständen von einander verbleiben und nur durch ziemlich 
schmale Protoplasmabrücken unter einander in organischer Verbindung 
stehen. In dieser Art steht dann gewöhnlich ein Individuum gleichzeitig 
mit mehreren benachbarten in Verbindung, jedoch kann natürlich, nament- 


*) Lieberkülin (34) beobachtete die Nahrungsaufnahme bei einer solchen, aus Ver- 
einigung zweier Individuen hervorgegangenen Gruppe und sali liierbei von jedem der Indivi- 
duen einen diaphanen, ziemlich starken Fortsatz sich entwickeln, welche Fortsätze zusammen 
den aufzunehmenden Nahrungskörper (ein kleines Glaucoma) umhüllten und in die gemeinsame 
Körpersubstanz zurückzogen. 

**) Proceed. Acad. Philad. 1874. p. 219 u. Nr. 50. 


Koloiiiebilching- (ßaijliidioplirys, Si)liacrastrum), KiiospUng (Acantliocystis). 307 

lieh bei individuenarmen, kleinen Kolonien, auch nur je eine solche 
Plasmabrücke sich zwischen einem Individuum und seinem nächsten 
Nachbar ausspannen. Speciell bei der Monobia confluens wurde beob- 
achtet (49), dass die gegenseitige Anordnung der Individuen der Kolonie 
eine sehr wechselnde ist, und dass mit diesem Wechsel der Gruppirung 
sich auch die Verbindungsbrücken zwischen den Mitgliedern der Kolonie 
vielfach verändern. Neue bilden sich durch eintretende Verschmelzung 
zwischen zwei Pseudopodien benachbarter Individuen und durch Plasma- 
zufluss zur Verstärkung dieser ursprünglich sehr zarten Brücken; da- 
gegen verschwinden alte Brücken durch Zerreissen und Zurückziehung. 
In dieser Art bieten denn auch die Kolonien der Monobia ein stets wech- 
selndes Aussehen dar. Eine ähnliche Veränderlichkeit im Aufbau der 
Kolonien hat Leidy (50) auch bei Raphidiophrys gefunden. Das Ver- 
halten der Skelethülle ist bei den beiden koloniebildenden Skeletophora 
eigenthümlich. Die SkelethüUen der Einzelthiere sind zu einer gemein- 
samen Hülle für die ganze Kolonie verschmolzen. Es zeigt diese ge- 
meinsame Skelethülle daher, je nach der Zusammengruppirung der In- 
dividuen, eine etwas wechselnde und meist ziemlich unregelmässige 
Gestaltung, jedoch bei beiden Gattungen das Bestreben, sich um die 
Basen der Pseudopodien zackig zu erheben, noch ausgeprägter, als 
dies schon bei den Einzelthieren hervortritt. Es scheint natürlich, dass 
auch die letztgeschilderten Kolonien, wie die der Actinophrys meist keinen 
dauernden Bestand aufweisen, sondern sich durch Loslösung einzelner 
Individuen oder auch Individuengruppen verändern , vielleicht zuweilen 
auch gänzlich zerfallen. So sah z. B. Leidy, dass eine aus 38 Indivi- 
duen zusammengesetzte Kolonie der Raphidiophrys elegans in 3 Gruppen 
von je 10, 13 und 15 Individuen zerfiel. Dieselbe Ablösung einzelner In- 
dividuen oder Gruppen ist weiterhin namentlich bei Monobia beobachtet 
worden. 

Die Entstehung der soeben geschilderten Kolonien wurde bis jetzt nur 
bei Monobia verfolgt, wo Schneider ihre Bildung durch fortgesetzte Zwei- 
theilung beobachten konnte. Andererseits erscheint es ihm jedoch 
möglich, dass auch Vereinigung vorher getrennter Individuen, also ähn- 
lich wie bei Actinophrys, zum Aufbau der Kolonie beitragen könne. Bei 
Raphidiophrys und Sphaerastrum fehlen, wie bemerkt, Beobachtungen 
über die Bildungsvorgänge der Kolonien. 

B. Fortpflanzung- durch Knospung und durch S chw ärmer bild u ng. 

Bis jetzt deutet hauptsächlich eine bei Acanthocystis (spinifera H. u. L.) 
angestellte Beobachtung Hertwigs (43) auf die Existenz einer sich nach Art der 
Knospung repräsentirenden Fortpflanzungs weise hin. Hier fand sich ein Exem- 
plar, welches in einer kugeligen Ausbuchtung seiner Skelethülle einen proto- 
plasmatischen, anscheinend kernlosen Körper einschloss, der in seinem Durch- 
messer nur wenig hinter dem kernhaltigen und pseudopodienaussendenden 
Thierkörper zurückblieb. Die Ausbuchtung der Skelethülle, welche den 

20* 


3Ö8 Helio^oä. 

erwähnten Körper uiuschloss, bestand vorzugsweise aus den früher er- 
wähnten, tangential gelagerten Stäbchen, und der von ihr eingeschlossene 
Protoplasmakörper entsandte keine Pseudopodien, Fortgesetzte Beobach- 
tung lehrte, dass der erwähnte Körper sieh allmählich nahezu völlig von 
der Acanthocystis isolirte, indem der ihn umgebende Theil der Skelethülle 
sich kugelig um ihn abschloss und nur noch durch einige zwischenge- 
schobene Skeletstäbchen mit dem Mutterthier in Verbindung blieb. Nun 
aber trat nach einiger Zeit ein Zerfall des in der so gebildeten 
Brutkapsel eingeschlossenen Protoplasmakörpers ein, wodurch dieser in 
6 Theilstücke zerlegt wurde. Diese Theilstücke verliessen nach einander 
allmählich die Skelethülle der Brutkapsel an einer bestimmten Stelle und 
entwickelten sich im Freien, durch Bildung zahlreicher spitzer, langer 
Pseudopodien zu actinophrysartigen, lebhaft beweglichen Körpern. Wahr- 
scheinlich besassen dieselben auch schon einige contractile Vacuolen und 
einen Kern. Leider glückte jedoch bis jetzt die weitere Verfolgung der- 
selben nicht. Nach Abstossung der entleerten Brutkapsel bildete das 
Mutterthier eine neue, deren Entstehung nicht genauer verfolgt wurde, die 
jedoch, wie mir scheint, nicht wohl anders als durch Abschnürung eines 
Theils des Protoplasmaleibes, sammt entsprechender Skelethülle gebildet 
werden konnte. 

Dass wir hier einen echten, zwar etwas eigenthümlich verlaufenden 
Fortpflanzungsakt der Acanthocystis vor uns haben, erscheint mir nicht 
fraglich und ich habe ihn an dieser Stelle erörtert, da er durch die Bil- 
dung zahlreicher kleiner Sprösslinge sich den Knospungserscheinungen 
bis zu gewissem Grade anzuschliessen scheint. Auch bei der Acanthocystis 
viridis Ehbg. gelang es neuerdings Korotneff*) denselben FortpHanzungs- 
process zu beobachten. Unter der Skelethülle fand sich hier eine kleine, 
vom Mutterleib schon völlig losgelöste Knospe mit Nucleus und contractiler 
Vacuole, die bald aus der Skelethülle hervortrat und sich zu einem klei- 
nen, actinophrysartigen Wesen umgestaltete. 

Noch mehr nähert sich jedoch der bei der erstgenannten Form gleich- 
falls von Hertwig beschriebene weitere Fortpflanzungsmodus den eigentlichen 
Knospungserscheinungen und speciell der von uns bei den Rhizopoden 
besprochenen Knospungserscheinung der Arcella. Aus letzterem Grunde 
glaube ich denn, dass wohl auch dieser Vorgang mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit als wirklicher Fortpflanzungsakt beansprucht werden darf 
und dass eine Täuschung durch Entwickelung einer parasitischen Pro- 
tozoe — welche Hertwig nach den zahlreichen Irrthümern , die auf dem 
Gebiet der Protozoenfortpflanzung durch solche parasitische Eindringlinge 
hervorgerufen wurden, nicht für ausgeschlossen hält — in unserem Fall 
wohl nicht zu befürchten ist. 

Die hier erwähnte Fortpflanzungsart ist kurz folgende. Unterhalb 
der Skelethülle der Acanthocystis beobachtete man zuweilen bis zu (3 proto- 


'') Korotneff, Etiulcs sur les Ehizopodos. Arcli. zoolog. expcrim. VIII. 


Schwärmerbildung- (Acanthocystis, Clathrulina etc.). 309 

plasmatische, kernhaltige, rundliche Körper, welche der Oberfläche 
des Weicbkörpers dicht aiiflagen oder sogar wie in einem Ausschnitt 
desselben eingebettet waren und ca. Vi—Vs des Durchmessers der Acantho- 
cystis besassen (XVI. 7 b). Nach dem häufig zu beobachtenden Austritt 
derselben aus der Schale gingen sie meist keine weiteren Veränderungen 
ein, nur einige Male konnte die Entwickelung zweier Geissein an einem 
Körperende constatirt werden (XVI. 7 c), welche jedoch so schwach arbei- 
teten, dass sie den Körper nur hin- und herrollten, ohne ihn wirklich 
fortzubewegen. Eine Weiterbildung zu actinophrysartigen Gebilden Hess 
sich nicht nachweisen. Das häufige Auftreten solcher Körper, sowie die 
anscheinend volle Lebensthätigkeit, welche die sie entwickelnden Acantho- 
cystiden zeigten, macht es, wie oben schon bemerkt, wahrscheinlich, 
dass wir es wirklich mit einem Fortpflanzungsvorgang zu thun haben*). 
Das Auftreten von Schwärmsprösslingen im Entwickelungsgang eines 
Heliozoen ist weiterhin von Cienkowsky, Greeflf, sowie Hertwig und 
Lesser bei Clathrulina mit Sicherheit constatirt worden. Hier verläuft dieser 
Process sogar in zweierlei verschiedener Weise. Die eine Art der 
Schwärmerbildung vollzieht sich durch Vermittelung eines Encystitungs- 
processes und wird daher besser erst späterhin, bei der Besprechung der 
Encystirungsvorgänge, betrachtet werden. Die zweite Art der Schwärmer- 
entwickelung wurde bei Clathrulinen beobachtet, deren Weichkörper 
innerhalb der Schale, wahrscheinlich durch fortgesetzte Zweitheilung, in 
3 Theilstücke, zwei kleinere und ein grösseres, zerfallen war. Von diesen 
3 Theilstticken verliessen die beiden kleineren die Schale und bildeten 
sich zu einem zweigeisseligen, ovalen Schwärmer, mit Kern und einigen 
contractilen Vacuolen am Hinterende um (XVII. 1 d). Nach verhältniss- 
mässig nur kurzer Umherbewegung (ca. V2 Stunde) hefteten sich die 
Schwärmer fest und entwickelten Pseudopodien. Gleichzeitig bildete sich 
auch der Stiel aus, als ein protoplasmatischer Fortsatz, der sich erst 
nachträglich mit einer die Stielröhre formirenden Skelethülle umkleidete 
und rasch weiterwuchs (XVII. If). Relativ erst spät scheint sich das 
eigentliche Gitterskelet zu bilden. Ob das in der Schale zurückgebliebene 
grössere Theilstück noch weiter zerfällt und vielleicht gleichfalls Schwär- 
mer erzeugt, Hess sich bis jetzt mit Sicherheit noch nicht entscheiden. 

Hiermit durfte denn auch alles aufgezählt sein, was mit einiger Sicherheit das Auftreten 
von Schwärmern im Entwickelungsgang der Heliozoün zu erweisen scheint. Es liegen zwar 
noch eine Anzahl von Beobachtungen vor, die Schwärmerbildung bei gewissen Formen nach- 
gewiesen haben wollen, jedoch scheinen dieselben durchaus nicht für die Einreihung der be- 
treffenden Schwärmer in den Entwickelungsgang- der Heliozoen beweisend zu sein. Wenn wir 
hier absehen von gewissen Beobachtungen, welche ganz unsicher erscheinen, wie der Angabe 
von Waller**): dass Actinophrys sol in Folge der Conjugation Schwärme von Embryonal- 


*) Fortpflanzung durch Knospung soll sich nach P. Mayer auch hei der Wagnerella 
borealis finden, und zwar sollen sich hier acht Knospen entwickeln, nachdem der Kern sich 
zuvor gleichfalls achtgetheilt hat. Der Kern wandert vor dieser Theilung aus der angeschwol- 
lenen Stielbasis in das kugelige Köpfchen, wo seine Theilung erfolgt, 
**) Journ. of the Queckett Club H. 


310 Heliozoa. 

keimen entwickele und ausstosse (auch Lang*) berichtet von einer Ausstossung- feiner Körper- 
chen bei dieser Form, die er mit der Fortpflanzung in Zusammenhang bringt), so bleiben uns 
nur einige Beobachtungen von Greeff, Archer und Hertwig zu erwähnen übrig. Greefl' (85) 
sah aus einem abgestorbenen Actinosphaerium zahlreiche kleine Amöben hervorkricclien, die 
sich nach einiger Zeit zu Schwärmern umbildeten und vermuthete (wohl unter dem directen 
Einfluss der von Carter über die Fortpflanzung der Ehizopoda geäusserten Ansichten), dass 
diese Schwärmer, welche er für Embryonen des Actinosphaerium hält, aus den Kernen des- 
selben hervorgegangen seien. Auch Archer**) gibt an, bei Actinosphaerium***) die Bildung 
zahlreicher, birnförmiger Schwärmer direct aus der Körpersubstanz beobachtet zu haben; die- 
selben besassen zwei Geissein von verschiedener Länge; ihr weiteres Schicksal konnte jedoch 
nicht verfolgt werden. Schliesslich reiht sich dann hier noch eine Beobachtung R. Hertwigs 
an, der in einer sehr grossen Actinophrys sol zahlreiche sehr kleine, zweigeisselige Schwärmer 
beobachtete, die schliesslich hervorbrachen und sich zerstreuten. Hertwig selbst sucht diese 
Beobachtung, wie die Greeffs, auf die Entwickelung eines parasitischen Organismus zurück- 
zuführen, worin ich seiner Meinung nur beizupflichten vermag, wie ich denn dasselbe auch 
bezüglich der Beobachtung von Archer für sehr wahrscheinlich erachten muss. 

Im Aüscliluss an die Schilderung dieser Vorgänge wäre hier am 
geeignetsten noch zu erwähnen, dass Cattaneo (51) in neuester Zeit bei 
der sogen. Acanthocystis flava Greeff eine Bildung von Keimkörnern durch 
Zerfall des Niicleus beobachtet haben will. Da jedoch ein solcher, an 
und für sich schon sehr unwahrscheinlicher Fortpflanzungsact durch die 
Beobachtungen C.'s keineswegs hinreichend sicher erwiesen ist, so unter- 
lassen wir hier eine eingehendere Darstellung dieser Beobachtungen. 

C. Fortpflan Zungserscheinungen im Gefolge der Encystirung und die 

Encystirungsvorgänge überhaupt. 

Die Encystirung ist bei den Heliozoen, wie bei den Süsswasser 
protozoen überhaupt, eine sehr verbreitete Erscheinung, für deren all- 
gemeine Beurtheilung hier so ziemhch dasselbe gilt, was bei den Rhizo- 
poden schon angeführt werden durfte. Es vollzieht sich daher auch hier der 
Encystirungsprocess theils ohne gleichzeitige Vermehrung des umhüllten 
Weichkörpers, zum Schutz während einer Ruhepause im Leben des Or- 
ganismus oder zur Abwehr äusserer Fährlichkeiten, theils aber mit Zerfall 
des encystirten Körpers in eine Anzahl Theilsprösslinge. Auch hier be- 
gegnen wir fernerhin einer ziemlichen Verschiedenheit in der Bil- 
dung der Cystenhüllen , indem dieselben einmal einfach oder mehrfach 
vorhanden sein können, weiterhin jedoch auch aus recht verschiedenem 
Material, sowie morphologisch recht different gebildet sein können. Da 
sich nun die mit und ohne Vermehrung verlaufenden Encystirungsvorgänge 
bis jetzt nicht scharf auseinander halten lassen, wahrscheinlich auch in 
der Natur keine scharfe Grenze zwischen denselben existirt, so be- 
sprechen wir dieselben hier gleichzeitig. 

Was zunächst das Material, aus welchen die Cystenhüllen aufgebaut 
sind, betrifft, so besteht dasselbe hier, in Uebereinstimmung mit der aus- 


*) Monthly microscop. journ. IV. p. 334. 
**) Quart, j. micr. sc. N. s. X. p. 306. 
***) Angeblich chlorophyllführeiide Varietät von Actinophrys sol. 


Eiicybtiruiijj (VampyroUa, Nucloaria). 311 

gesprochenen Neigung der Heliozocn zur Kieselsäiireabscheidung, sehr 
häiilig aus einer verkieselteu organischen Grundinasse, ähnlich wie die 
Skeletthcilc. Dies tritt uns sowohl bei skeletliihrenden wie skeletlosen 
Formen entgegen, andererseits finden wir jedoch auch Celhüose- und 
Chitinbüllen bei einigen Formen vor und zuweilen treten zu Beginn des 
Encystirungsprocesses auch gallertige Umhüllungen auf, wie wir sie schon 
früher besprochen haben, unter denen jedoch im weiteren Verlauf noch 
festere Hüllen zur Ausbildung gelangen. Beim Uebergaug in den en- 
cystirten Zustand werden natürlich zunächst die Pseudopodien eingezogen ; 
zuweilen gehen jedoch auch noch weitere Veränderungen im Weichkörper 
vor; so Rückbildung und Verschwinden der Vacuolisation des Proto- 
plasmas, Veränderung der Kernverhältnisse etc. 

AVir glauben hier einen Ueberblick über die Encystirungsprocesse 
der Heliozocn am besten in der Weise geben zu können, dass wir die 
Verhältnisse bei einer Anzahl in dieser Richtung besser bekannter Formen 
etwas genauer erläutern, und daran einige Bemerkungen hinsichtlich der 
übrigen knüpfen. Verhältnissmässig genau ist der Encystirungsprocess 
unter den nackten Formen bei der Gattung Vampyrella durch die 
Untersuchungen Cienkowsky's (24) bekannt. Hier ist der Verlauf desselben 
ein etwas variabler, weshalb Cienkowsky zwischen einem sogen. 
Zell- und einem Ruhezustand unterschied. Der erstere tritt nach reich- 
licher Nahrungsaufnahme ein und steht mit einem Vermehrungsprocess 
durcb Theilung in Zusammenhang. Die Vampyrella nimmt, nach Ein- 
ziehung ihrer Pseudopodien, gewöhnlich an einen Confervenfaden an- 
geheftet, eine kugelige bis birnförmige oder auch langgestreckte Gestalt an 
(je nach den verschiedenen Arten) und scheidet zunächst meist eine 
zarte, stickstoffhaltige (gallertige?) Hüllhaut aus (sogen. Schleier Cienk.), 
unter deren Schutz sich der eingeschlossene Weichkörper noch weiter 
zusammenzieht und nun eine ihn dicht umschliesscnde Cellulosehaut (Zell- 
haut, Cienk.) (XHI. 11c — d, z) ausbildet. Innerhalb dieser erfolgt dann 
der Zerfall des Körpers in 2 bis 4 Theilstücke (XUI. 11c— d), unter 
gleichzeitiger Ausscheidung der unverdauten Nahrungsreste (N). Die 
Theilstücke verlassen hierauf die Cyste durch eine oder mehrere von 
ihnen gebildete Oeflfnungen (XHI. 11c — d). 

Der sogen. Ruhezustand unterscheidet sich nach Cienkowsky haupt- 
sächlich dadurch von dem eben besprochenen Zeilzustand, dass es hier- 
bei noch zur Bildung einer dritten Cystenhülle (sogen. Cystenhaut Cienk., c) 
innerhalb der sogen. Zellhaut kommt und dass weiterhin keine Theilung 
des dreifach umhüllten Weichkörpers beobachtet wurde (XIII. 11 e, 12 a). 
Die Cystenhaut (c) besitzt bei diesen Ruhezuständen zuweilen eine war- 
zige Oberfläche, zuweilen ist auch die Zellhaut mit Stachelchen besetzt. 
Auch bei diesem Encystirungsvorgang erfolgt innerhalb der Zellhaut eine 
Ausscheidung der unverdauten Nahrungsreste (N). 

Ob die Cienkowsky'scbe Unterscheidung zwischen Zell- und Ruhe- 
zustand völlig durchführbar sei, wird von Hertwig und Besser bezweifelt. 


312 Heliozoa. 

die bei der V. Spyrogyrae nur einfach umhüllte Cysten mit oder ohne 
Vermehrung durch Theilung auffinden konnten. Auch Häckel hat bei 
seiner V. Gomphonematis (XIII. 13 b) die Bildung einer einfachen, structur- 
losen Hülle von grosser Dicke beobachtet, die eine mehr chitinartige 
Natur besass. Der Weichkörper zerfällt in diesen Cysten in 4 Tbeil- 
stücke (sogen. Telrasporen), die durch simultane Viertheilang zu ent- 
stehen scheinen. Dieselben schlüpfen nach einiger Zeit alle aus einer 
und derselben Oeffnung aus, welche der erst-hervorbrechende Sprössling, 
gegenüber der Befestigungsstelle der kugeligen Cyste an dem Ende eines 
Gomphonemastielchens, erzeugt. 

Aehnlich wie Vampyrella verhält sich hinsichtlich der Encystirung 
auch Nuclearia. Der von Cienkowsky bei N. simplex aufgefundene 
Ruhezustand wurde auch von mir vielfach beobachtet (XIV. 2 a). Er 
weist zwei Hüllen auf, eine äussere etwas dünnere (z) und eine innere 
etwas dickere und auf ihrer Innenfläche schwach warzige (c). Nach 
Bildung der äusseren Hülle muss sich der Weichkörper unter Ausstossung 
der Nahrungsreste und Excretkörnchen (N) stark contrahiren, da der 
Durchmesser der Binnencyste etwa nur die Hälfte des der äusseren 
Hülle beträgt. Cienkowsky sah nach Austrocknung der Cysten bei der 
Befeuchtung die Nuclearia wieder ausschlüpfen. Ich beobachtete ge- 
legentlich auch 4 kleine Specialcysten gleichzeitig in der Aussenhülle 
(XIV. 2 b), woraus ohne Zweifel hervorgeht, dass zuweilen auch Theilung 
des Weichkörpers in der Aussenhülle mit darauf folgender Bildung von 
Specialcysten um die Theilprodukte erfolgt. 

Eine gewisse Aehnlichkeit mit diesem Verhalten bietet unter den 
skeletführenden Formen die Clathrulina dar. Hier kann sich der in der 
Gitterhtille kugelig zusammengeballte Körper mit einer CystenhüUe um- 
kleiden, die nach Greeflf, wegen ihrer Resistenz, wahrscheinlich auch aus 
Kieselsäure gebildet ist und deren Oberfläche von feinen Stachelchen be- 
deckt ist. Gewöhnlich theilt sich jedoch der Weichkörper zuvor in meh- 
rere Stücke, 2 — 10, die sich sämmtlich mit einer solchen kugeligen Cysten- 
hüUe umkleiden (XVII. Ic). Erst nach längerer Zeit, nach Verlauf 
einiger Monate, und wie Cienkowsky vermuthet in der freien Natur wahr- 
scheinlich erst nachdem die Cysten den Winter über geruht haben, tritt 
aus ihnen ein ovaler Schwärmsprössling hervor. Derselbe verlässt die Gitter- 
schale der Mutter und schwärmt einige Stunden umher, um sich hierauf 
festzusetzen und sich wie die früher beschriebenen Schwärmsprösslinge 
zur ausgebildeten Clathrulina zu entwickeln. Bis jetzt ist es nicht mög- 
lich gewesen, die Bewegungsorgane dieser Schwärmer mit Sicherheit 
zu beobachten; Cienkowsky konnte nicht entscheiden, ob derselbe eine oder 
mehrere Cilien besitze ; Greeff gibt einfach an, „dass er vermittelst Wimper- 
bewegung umherschwärme." Es dürfte jedoch wohl zu vermuthen sein, 
dass der Schwärmer dieselben beiden Geissein besitze, wie der von 
Hertwig und Lesser beschriebene, da er im übrigen Bau diesem ganz zu 
entsprechen scheint. 


Encystii'uiig u. Forlpflauzunjj (Myxastruiu u. Actinosi^haeriuin), 313 

Mit VermebrungserscbeinuDgen verbundene Encystirungsvorgänge sind 
feiner nocb bei Myxastrum und Actinospbaerium nachgewiesen worden. 
Besonders eigentbiimlicb und coniplicirt gestalten sich diese Vorgänge bei 
der letzteren Gattung, wiewohl auch das VerbaUen von Myxastrum recht 
interessant und nicht ohne Aehnlicbkeit mit dem des Actinospbaerium ist. 
Nach den Beobachtungen Häckels (30) umhüllt sich das zusammengekugelte 
Myxastrum mit einer ziemlich resistenten Cystenbiille. Dieselbe ist an- 
fänglich dünn, verdickt sich jedoch bald beträchtlich, durch Zuwachs 
neuer Schichten (bis zu Vs des Cystendurchmessers) und liegt dem Weich- 
körper dicht auf. Nach einiger Zeit sieht man den Weichkörper in ca. 
50 radial geordnete, kegelförmige Protoplasmatheile zerfallen, die sich 
sämmtlich im Centrum der Kugel berühren und welche wahrscheinlich 
durch simultanen Zerfall des Plasmakörpers entstanden sind. Diese Theil- 
produkte nehmen nach einiger Zeit eine spindelförmige Gestalt an und 
entwickeln sämmtlich eine dünne, kieselige Specialcystenhaut (XIII, 14 a). 
In solcher Verfassung scheint die von Specialcysten (Sporen) erfüllte 
Cyste längere Zeit zn verweilen, da es Häckel, trotz mehrwöchentlicher 
Beobachtung, nicht gelang, eine Veränderung derselben wahrzunehmen. 
Wurde jedoch die Cyste künstlich gesprengt, so dass die Sporen ins 
Freie traten, so konnte nach einigen Tagen der Austritt des protoplasma- 
tischen Inhalts beobachtet werden. Derselbe vollzog sich durch eine an 
dem einen Pol der Kieselspindel befindliche Oeffnung, über deren Ent- 
stehung oder schon früheres Vorhandensein nichts Sicheres ermittelt werden 
konnte. Der ausgetretene Sprössling verharrte zunächst einige Zeit 
im zasämmengekugelten Zustand ruhend, um hierauf allmählich allseitig 
zahlreiche Pseudopodien zu entwickeln (XIII. 14b). 

Es dürfte wohl kaum fraglich erscheinen, dass auch der natürliche 
Entwickelungsgang dieser Myxastrumcysten in ähnlicher Weise verlaufen 
wird, ohne Zweifel jedoch erst, nachdem eine längere Ruheperiode vor- 
hergegangen ist. 

Ueber den Encystirungsprocess des Actinospbaerium haben eine 
Reihe Forscher Beobachtungen angestellt, die jedoch in manchen 
Punkten von einander abweichen. Die ersten, jedoch nicht sehr ein- 
gehenden Mittheilungen rühren von Cienkowsky (24) her, der den En- 
cystirungsprocess an Actinosphärien verfolgte, welche durch Verschmelzung 
aus künstlich erzeugten Theilstücken hervorgegangen waren. Schon diese 
Beobachtung musste es wahrscheinlich machen, dass die Encystirung 
unserer Form sich hauptsächlich nach vorausgegangener Copulation zeige. 
In der Folge hat sich jedoch diese Vermuthung nicht allgemein bestätigen 
lassen, wenn es auch wahrscheinlich ist, dass der Encystirung zuweilen 
ein solcher Copulationsakt vorausgeht. Wir werden weiter unten die 
Beobachtungen über die Copulation genauer betrachten und hierbei Ge- 
legenheit haben, diese Frage eingebender zu behandeln. Nach den tiber- 
einstimmenden Beobachtungen Cienkowsky's, Ant. Schneider's (36), Greeff' s 
(37), F. E. Schulze's (38, I.) und Brandt's (44) zieht das zur Encystirung 


314 Hcliozoa. 

sich anschickende Actinosphaeriiim seine Pseudopodien ein, scheidet eine 
ziemlich dicke, geschichtete Gallerthülle um sich ab und bildet die Va- 
cuolisation seines Plasmas allmählich mehr und mehr zurück. Dabei 
zeigt sich, nach den Erfahrungen Brandts, nach der Einziehung der 
Pseudopodien, nicht selten für einige Zeit ein eigenthümlicher, amöboider 
Zustand. Als nächste Veränderung im encystirten Plasmakörper bemerkt 
man nach Schulze und Brandt eine Abnahme der Zahl der Kerne (nach 
Schulze von etwa 100 und mehr bis auf 20 — 30). Ueber die Art und 
Weise, in welcher sich dieser Process vollzieht, ist jedoch bis jetzt nichts 
Sicheres bekannt. Entweder können hier Kernverschmelzungen statt- 
finden, was hauptsächlich Schneider vermuthet und wofür mancherlei 
Wahrscheinlichkeitsgründe aufgeführt werden könnten (namentlich aber 
die Beobachtung Brandts, dass die Grösse der Kerne beträchtlicher wird 
wie früher [ca. 0,014 : 0,027]), oder aber einfacher Untergang (Auflösung, 
resp. Ausstossung) einer Anzahl von Kernen. Uebrigens lässt Schneider 
die Kern Verminderung durch Verschmelzung nicht schon auf diesem 
Stadium des Encystirungsprocesses sich vollziehen, sondern erst in den 
Theilstücken, die, wie gleich zu beschreiben sein wird, durch Zerfall des 
Plasmakörpers innerhalb der Gallertcyste ihre Entstehung nehmen. Es 
theilt sich nämlich der Plasmakörper in eine, je nach dem Fall, sehr ver- 
schiedene Zahl von kugeligen Partien (2 — 35 nach Brandt) (sogen. Keim- 
kugeln), von welchen jede einen der Kerne einschliesst (XV. Ic). Nach 
Schulze und Greeff erfolgt dieser Theilungsprocess successive, ganz ähn- 
lich wie eine Furchung; dagegen soll nach Brandt der Zerfall in die 
definitive Zahl von Kugeln gewöhnlich simultan vor sich gehen*). Während 
nun Schulze jede dieser Kugeln sich einfach mit einer kieseligen Haut 
umhüllen lässt, haben dagegen Greeff und Brandt noch weitere eigen- 
thümliche, dieser Umhüllung vorhergehende Processe beobachtet. Greeff 
berichtet, dass je zwei benachbarte Kugeln mit einander verschmölzen, so 
dass bei ungerader Zahl derselben eine derselben unverschmolzen zurück- 
bleibe und sich die Zahl der Kugeln derart auf die Hälfte reducire. Etwas 
anders lauten die Angaben Brandt's. Derselbe sah jede der Kugeln sich 
mit einer dünnen, membranartigen Hülle umkleiden, sich hierauf inner- 
halb dieser zweitheilen und nach einiger Zeit die beiden Theilhälften 
wieder mit einander verschmelzen. Hierauf scheint die membranartige 
Hülle zu verseh winden. Erst die so entstandenen Plasmakugeln um- 
kleiden sich mit einer kugeligen bis sechseckigen, ziemlich dicken Kiesel- 
hülle (XV. 1 c, z), welche nach Schneider und Brandt aus kleinen Kiesel- 
stückchen zusammengesetzt sein soll, wogegen sie auf Schulze mehr den 
Eindruck einer „Membran mit Lücken oder dellenartigen Depressionen'"' 
machte*'"). 

Der ganze Vorgang bis zur Bildung der Kieselcysten nimmt nach 


*) Aelinlich spricht sich auch Greeff aus. 
**) Nach Greeft' sollen sich um jede Kugel successive 2 Kieselhüllen bilden. 


Eiicystii'ung u. Fortpllaiizuujj,- (Actiaospliaorium u. Actiiioijhryti}. 315 

Brandt etwa 2—3 Tage in Anspruch. Die so gebildeten Cysten ver- 
harren nun den Winter über auf dem Boden der Gewässer im ruhenden 
Zustand. Erst im folgenden Frühjahr schlüpfen aus ihnen juDgc Actiuo- 
sphärien hervor, die nach Schulze einkernig sind, wogegen Schneider 
und Brandt übereinstimmend ihre Mehrkernigkeit hervorheben*). 

Hiermit hätten wir das Thatsächliche des interessanten Encystirungs- 
proccsses des Actinosphaeriums erschöpft und zur Ergänzung möge nur 
noch beigefügt werden, dass sich bei sehr kleinen Actinosphärien nach 
Brandt auch nur eine einfache Kieselcyste bildet, jedoch auch der Bil- 
dung dieser eine Zweitheilung und Wiederverschmelzung vorangeht. 
Gelegentlich tritt auch im Beginn des Encystirungsprocesses eine Zwei- 
theilung der Actinosphärie auf, worauf beide Hälften innerhalb der ur- 
sprünglichen Gallertcyste sich mit einer Specialgallerthülle umkleiden, 
und jede Theilhälfte für sich die weiteren Vorgänge durchschreitet. 

Anknüpfend an die ebengeschilderten Vorgänge bei Actinosphaeriura 
erwähnen wir noch kurz die bis jetzt weniger vollständig erkannten Er- 
scheinungen bei Actinophrys, die von Cienkowsky (24) und Lieberkühu**) 
verfolgt worden sind. Hier verläuft der Process wahrscheinlich sehr 
ähnlich wie bei Actinosphaerium. Die Ausscheidung einer sehr ansehn- 
lich dicken Gallerthülle und die völlige Rückbildung der Vacuolisation 
finden sich auch hier. Hierauf bildet sich jedoch nach Cienkowsky 
eine zarte, sogen. Zellhaut um das von Gallerte umhüllte Thier, und 
dessen centrale Partie verdichtet sich zu einer dunklen, kugeligen Masse. 
Diese dunklere Binnenmasse soll sich nun allein zweitheilen, was mir 
jedoch wenig wahrscheinlich dünkt. Hierauf verschwinde die Zellhaut 
sowie die helle peripherische Plasmamasse und jede der beiden Theilkugeln 
umhüllt sich successive mit zwei ziemlich dicken Cystenhäuten (XIV, 7 c), 
von welchen die innere glatt (c), die äussere, braune dagegen auf der 
Innenfläche eigenthümlich warzig ist (z). Ueber die chemische Beschaffen- 
heit dieser Cystenhäute ist nichts bekannt. Etwas hiervon abweichend 
ist die kurze Darstellung, welche Lieberkühu von der Encystirung der 
Actinophrys gibt. Nach ihm umkleidet sich der ganze Körper mit einer 
kugeligen Hülle, die nach Beschreibung und Abbilducg ohne Zweifel 
identisch ist mit der warzigen, äusseren CystenhüUe Cienkowsky's; auch 
die glatte, innere CystenhüUe hat L, beobachtet, jedoch als eine festere 
Rindenschicht des encystirten Weichkörpers gedeutet. Innerhalb dieser 
Cyste soll der Körper ungetheilt bleiben oder sich durch Weitere Thei- 
lung vermehren. Interessant ist die Angabe Lieberkühns, dass die con- 


*) GreefF hat sehr eigenthUmliche Vorstellungen tiher die Entstehung des jungen Actino- 
sphaeriums aus dem Plasma der Kieselcysten ausgesprochen. Es scheint ihm nämlich wahr- 
scheinlich, dass dasselbe sich im Innern des Plasmas entwiclde und dass der als Kern der 
Keiuikugel betrachtete centrale helle Körper als das in Entwickelung begriilene Actinosphae- 
rium aufzufassen sei. 

**) Siehe Lieberkühn, Zusätze zur Entwickelungsgesch. der Spongillen. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1856, p. .505—7 und Nr. 84. 


316 Ileliozoa. 

tractile Vacuole sich während der ganzen Dauer des encysthten Zu- 
standes erhalte und weiter pulsire, wogegen Cienkowsky die contractile 
Vacuole nach Bildung der sogen. Zellhaut und vor der Entwickeluog der 
beiden eigentlichen Cystenhiillen schwinden lässt. Das Hervortreten des 
protoplasraatischen Körpers aus der Cyste haben beide Forscher verfolgt. 
Nach Cienkowsky reisst zunächst die äussere Cystenhülle ein, indem sich 
der Plasmakörper sammt der inneren Hülle sehr ausdehnt (XIV. 7d). 
Hierauf tritt eine Scheidung zwischen einer helleren, centralen und einer 
dunkleren, peripherischen Partie im Plasmakörper auf und es zeigt sich 
die randständige contractile Vacuole (cv). Indem sich der Plasmakörper nun 
von der inneren Cystenhülle, in die eingeschlossen er hervorgetreten ist, 
zurückzieht, entwickelt er Pseudopodien, welche die „jetzt schon sehr 
zarte, umfangreiche Cystenwand (innere) vor sich her drängen, bis sich 
dieselbe schliesslich auflöst." Nach Lieberkühn tritt die junge Actino- 
phrys als kugeliger, nicht weiter umhtillter Körper hervor und entwickelt 
erst nach dem Austritt allmählich Pseudopodien und Vacuolen. 

Besonderes Interesse bietet noch die von F. E. Schulze bei seinem 
Actinolophus beobachtete Bildung eines Ruhezustandes dar. Die Aus- 
bildung desselben wird durch ein Deutlicherwerden der, wie früher schon 
erwähnt, wahrscheinlich stets vorhandenen Gallertumhüllung eingeleitet. 
Hierauf tritt auf der Aussenfläche dieser Gallerthülle eine Lage sechs- 
eckiger Kieselplättchen auf (XIV. 6b), die eine allseitige Hülle formiren, 
welche sich auch noch als ein röhrenförmiger Ueberzug über den Stiel 
fortsetzt. Die Kieselplättchen stossen mit ihren Seiten nicht unmittelbar 
zusammen, sondern sind entweder durch Lücken getrennt oder vielleicht 
durch eine gemeinsame Membran zusammengehalten. Weiterhin werden 
dann die Pseudopodien eingezogen und der Kern zeigt eine Vermehrung 
zu zweien. Das Centralkorn wie auch wohl die Axenfäden schwinden 
gleichfalls, worauf die Kerne ihre sonst excentrische Lage nicht mehr 
beibehalten und sich beliebig im Plasma zerstreuen. Weiter konnte jedoch 
bis jetzt das Verhalten dieser Ruhezustände nicht verfolgt werden. 

Mit wenigen Worten müssen wir noch der bei anderen Heliozoen 
gelegentlich beobachteten Encystirungsvorgänge gedenken, die jedoch 
bis jetzt nur sehr unvollständig erforscht sind. Einkugelung mit Ent- 
wickelung einer äusserst dünnen Cystenmembran wurde von Hertwig 
und Lesser bei Hedriocystis beobachtet. Bei Pompholyxophry s 
punicea sah Greeff den Weichkörper in der Schale sich stark zu- 
sammenziehen und mit einer dicht aufliegenden, anscheinend fein- 
porösen Kieselhaut umhüllen. Auch Archer beobachtete die Entwicke- 
lung einer dicken Hüllschicht unterhalb der normalen Hülle bei Sphaer- 
astrum Fockii. Die äussere Hülle machte alsdann den Eindruck einer 
vielfach gefalteten und verschrumpften, hyalinen Haut. — Schliesslich 
hat noch Greeff (33, 40) einen nicht uninteressanten Encystirungsprocess 
der Acanthocystis turfacea beschrieben. Nachdem der Weichkörper 
sich innerhalb der Skelethülle beträchtlich contrahirt hat, entwickelt er 


Copulation (Acünosphaeriuin). 317 

auf seiner AussenflUcbe eine kieselige Cystenbaut, die eine Gitterkugel, 
ähnlieh der der Clathrulina darstellt. Die Chlorophyllköruer sind im 
Centrum des eneystirten Weicbkörpers zusammengedrängt. In seiner 
ersten Arbeit (33) erwähnt jedoch Greeff an den eneystirten Exemplaren 
noch einer äusseren kugeligen Kieselschicht, welche die Fussplättchen der 
Stacheln unter einander verbinde, oder etwas ausserhalb dieser sich ent- 
wickele. Da das Skelet der eneystirten Acantbocystis ganz gut erbalten 
zu bleiben scheint, so dürfte wahrscheinlich auch eine solche Hülle die 
isolirten Skelettbeile verbinden, da diese sonst wohl auseinanderfallen 
müssten. Auch Leidy (50) und Korotuefl" (I. s. c, s. p. 308) machten 
neuerdings einige, jedoch nur wenig eingehende Mittheilungen über die 
Encystirung von Acantbocystiden. 

D. Conjugations- und Copulation sv orgängc der Holiozoa. 

Die Besprechung der Koloniebildung der Actinophrys hat uns schon 
Gelegenheit gegeben, das Vorkommen von Verscbmelzungserscheinungen 
bei dieser Form zu schildern. Dass dieser Vorgang auch als Conjugations- 
akt (da totale Verschmelzung, wie es scheint, bis jetzt noch nicht beob- 
achtet wurde) aufgefasst werden darf, unterliegt wohl keinem Zweifel, 
man müsste denn diesen Begriff auf die Fälle beschränken, wo bis jetzt 
eine Vermehrung in Folge dieser Erscheinung thatsächlich beobachtet 
worden ist. 

Weitere Beobachtungen von Verschmelzungserscheinungen sind bis 
jetzt nur noch bei Actinosphaerium gemacht worden. Hier berichtete 
schon Kölliker (9), dass er zwei völlig getrennte Individuen mit einander 
verschmelzen sah und es ist jedenfalls ungerechtfertigt gewesen , diese 
Beobachtung, wie mehrfach geschehen, in Zweifel zu ziehen. Brandt 
hat die Copulation dieser Form in neuerer Zeit vielfach constatirt. Z. Tb. 
war die Verschmelzung hierbei eine ganz vollständige, z. Tb. erstreckte 
sie sich jedoch nur auf die Rindensubstanz, so dass bisquitförmige Ver- 
schmelzungsformen entstanden. An der Verschmelzungsstelle war der 
scharfe Unterschied zwischen Ecto- und Entoplasma verwischt. Von 
Interesse ist ferner, dass die versuchsweise zusammengebrachten Thiere 
sich häufig zunächst theilten und dass dann die Verschmelzungen sich 
ebensowohl unter den Theilhälften eines wie verschiedener Individuen 
vollziehen konnten. 

Die Trennung vereinigter Thiere (im Falle völliger Copulation also 
wohl Theilung), erfolgt gewöhnlich im Verlauf einiger Stunden. Cien- 
kowsky gelang es auch, künstlich entsprechende Verschmelzungserschei- 
nungen hervorzurufen. Indem er durch Abtrennung eines Körperstückchens 
gewissermaassen eine Wundfläche erzeugte und die in solcher Weise 
vorbereiteten Individuen mittelst dieser Wundflächen in Berührung brachte, 
gelang es, die Copulation zu bewirken, ja successive nicht weniger wie 
fünf Individuen in dieser Weise zu vereinigen. Gewöhnlich erfolgte 
nach einiger Zeit wieder ein Zerfall des so erzeugten Verschmelzungs- 


318 Hcliozoa. 

Produktes in mehrere Individuen. Zuweilen jedoch trat Eucystirung und 
der ohen geschilderte Fortpflanzungsprocess ein. Dieser letztere Umstand 
bringt uns auf die Frage nach dem möglichen Zusammenhang des Copu- 
lationsprocesses und der Fortpflanzung, speciell der Vermehrung im en- 
cystirten Zustand. Cienkowsky selbst ist nicht geneigt, eine solche Be- 
ziehung anzuerkennen. Dagegen hat Ant. Schneider einen solchen Con- 
jugatious- oder Copulationsakt als steten Vorläufer (sogen. Begattung) 
der Vermehrung des Actinosphaerium angenommen; die wahre Befruch- 
tung jedoch vollzieht sich nach ihm erst im encystirten Zustand selbst 
und zwar mittels der obenerwähnten, von ihm wahrscheinlich gemachten 
Verschmelzung der Kerne. In dieser Hinsicht hebt er noch besonders 
hervor, dass ja die Kerne der copulirten und conjugirten Thiere wohl 
ausgetauscht würden. Greeff, der früherhin die Copulationserscheinungen 
der Actinophryineu überhaupt in Abrede stellte, gibt dagegen neuer- 
dings zu, dass eine Copulation wohl fakultativ dem Encystirungsprocess 
vorausgehen könne, aber jedenfalls nicht ausschliessliche Bedingung des- 
selben sei. Brandt endlich konnte keinerlei Zusammenhang zwischen den 
von ihm beobachteten Copulationserscheinungen und der Fortpflanzung 
auffinden. 

Wie diese Angelegenheit jetzt liegt, kann wohl von einem thatsäch- 
lichen Nachweis eines Zusammenhanges zwischen Copulation und Fort- 
pflanzung nicht die Rede sein. Dagegen scheint mir jedoch auch der 
Beweis des Gegentheils keineswegs erbracht, da die Encystirung und 
Fortpflanzung der Copulation nicht direkt zu folgen braucht. Eine völlige 
Bedeutungslosigkeit des Copulationsaktes für die Fortpflanzung, die ja, 
nach Erfahrungen bei andern Protozoen, nicht gerade wahrscheinlich ist, 
würde sich doch wohl nur dadurch sicher erweisen lassen, dass man 
Individuen während ihrer gesammten Lebenszeit an der Copulation hinderte 
und dennoch keine Beeinträchtigung der Vermehrungsfähigkeit bei ihnen 
beobachtete. 


6. System der Heliozoa und Ueberskht der Gattiiii«eii. 

A. Allgemeine syst cuiatisclie Auffassung der Hcliozoa. 

Schon bei Gelegenheit des historischen Ueberblicks mussten wir 
mehrfach der irrthümlichen Anschauungen älterer Forscher über die 
systematische Verwandtschaft der Heliozoa (speciell der damals fast allein 
näher bekannten Actinophryen) berichten. Ehreuberg entwickelte 1838 noch 
sehr falsche Vorstellungen über diesen Gegenstand, indem er die Actino- 
phryen mit den Podophryen (Acinetinen) in seine Familie der Euchelyna 
unter die Polygastrica aufnahm. Hierin folgte ihm noch v. Siebold 
1848*) (der jedoch in seinem System die Acinetinen gar nicht erwähnt) 


*) Lehrbuch der vergleich. Anatomie. 


System. 319 

und später Perty 1852, der seine Familie der Actinopbryinen (mit Ein- 
sebluss der Gattungen Podoplnya und Acineta) als 11. Sektion der Ciliata 
(Wimperinfusorien) aufführt. 

Dagegen hatte schon 1841 Dujardin seine Familie der Actinophryens 
(jedoch mit Eiuschluss der Gattungen Acineta und Dendrosoma) neben die 
Kbizopoden in seine II. Ordnung der „Infusoires non symmctriques ou 
asymmetriques, pourvues d'expausions variables" gestellt. M. Schnitze 
glaubte, nach einer irrthümlichen Beobachtuug von Stein, die Gattung 
Actinophrys nicht als eine selbständige betrachten zu dürfen und berück- 
sichtigte sie daher in seinem System nicht weiter.*) 

In der Folgezeit wurde die widernatürliche Vereinigung der Heliozoen 
und Acinetinen auf Grund besseren Verständnisses der betreffenden Orga- 
nismen aufgegeben. Job. Müller**) vereinigte Actinophrys 1858 mit 
Araoeba und den monothalamen Süsswasserrhizopoden in seiner Gruppe 
der „Infusoria rhizopoda'' und hierin folgten ihm Claparcde und Lach- 
mann, die in ihrer Familie der Actinophryina neben den eigentlichen 
Heliozoen noch die mit reticulären Pseudopodien versehenen Süsswasser- 
monothalamien einschlössen, wogegen Stein 1861***) seine Familie der 
Actinophryina (die nur die eigentlichen, damals bekannten Heliozoen um- 
lasst) als 2. neben den Amoebiua in seiner Unterordnung der Gymnica 
aufführt. 

Carpentery) vereinigte dann 1862 die Familie der Actinophryina 
(mit Einschluss der Rhizopodengattungen Plagiophrys und Euglypha) mit 
den Radiolaria, wogegen Häckel 1866 ff) mit glücklichem Griff die Ab- 
theilung der Heliozoa errichtete und sie, als 2. der ßhizopoda, zwischen 
die Acyttaria und Radiolaria stellte. Seither ist denn diese Abtheilung 
zu ziemlich allgemeiner Anerkennung gelangt und es bleiben nur noch 
Zweifel über ihre nähere Beziehung zu den Radiolarien. Während Hertwig 
und Lesser sich 1874 gegen eine Zusammenfassung mit diesen letzteren 
sehr entschieden aussprachen , zeigt sich Hertwig in seinen neueren 
Arbeiten dem Anschluss der Heliozoa an die Radiolaria nicht abgeneigt, 
wenigstens hält er die Vereinigung der beiden Abtheilungen zu einer 
grösseren, im Gegensatz zu den Rhizopoda, für ebenso berechtigt, wie die 
selbständige Mittelstellung der Heliozoa zwischen Rhizopoda und Radio- 
laria. Wir glauben, dass sich mancherlei Gründe anführen lassen, welche 
die letztere Auffassung unterstützen und ihr vor der ersteren einen Vor- 
zug verleihen, werden jedoch hierauf geeigneter bei der Betrachtung der 
verwandtschaftlichen Beziehungen der Radiolaria zurückkommen. 

Was die systematische Untertheilung unserer Gruppe betrifft, so 


*) Organismus der Polytlialamien. Leipzig 1854. 
**) AWiandl. der Berliner Akad. 1858. 
***) Sitzb. der Wiener Al<ad. Bd. 44. 1861. 

f) Introduction to tlie study of Foramiiiifera. London 18G 
tt)" Generelle Morjjhologie. 1SG6. 


320 Helio^oä. 

schliessen wir uns in dieser Hinsicht an R. Hertvvig und Archer an und 
unterscheiden die 4 schon früher charakterisirteu Unterabtheilungen des 
Aphrothoraca, Chlamydophora, Clialarothoraca und Desmothoraca. 

Die Zahl der Gattungen und Arten ist nicht erheblich, wir kennen 
bis jetzt ca. 24 Gattungen mit 36 Arten, von ersteren sind jedoch 7 etwas 
unsicher. 

Von einer so ausgedehnten Variationsfähigkeit, wie sie den Rhizo- 
poden von einer Anzahl Beobachtern zugeschrieben wird, lassen die 
Heliozoeu, wenigstens nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen, 
nichts erkennen. 

B. Uebersiclit der Gattungen. 

1. Ordnung Aphrothoraca Hertw. 1879. 

Skeletlose (nur temporär zuweilen mit einer Gallerthülle ausgerüstete) 
Heliozoa von mehr amöbenartig veränderlicher oder constant kugliger 
Gestaltung, jedoch feinen, meist allseitig ausstrahlenden Pseudopodien. 
Mit oder ohne Kerne und contractilen Vacuolen. 

Vampyrella Cienkowsky 1865 (24, 41), Häckel (30), Hertw. u. Lesser (39). 
Synon. Amoeba pr. p. Fresenius (Abh. d. Senckenb. Ges. II.), Leptophrys Hertw. 
u. L. (39). 

(XIII. 11—13). 

Unregelmässig rundlich bis mannigfaltig wechselnd, da amöboid ver- 
änderlich. Zuweilen langgestreckt, bis in Fortsätze ausgezogen. Schei- 
dung in verschieden gefärbtes Entoplasma und zartes, hyalines Ectoplasma 
mehr oder weniger deutlich. Ersteres spärlich bis ganz vacuolär. Pseudo- 
podien sehr fein strahlenartig, mehr oder weniger von der gesammten 
Körperoberfläche entspringend, selten verästelt. Körnchenströmung z. Th. 
sehr deutlich. Contractile Vacuolen soweit bekannt fehlend. Kerne bis 
jetzt nur bei einer Form erwiesen. Zweierlei Cystenzustände (ob stets ?), 
sogen. Zellzustand (mit Vermehrung) und Ruhezustand. 

Artzahl 4 — 5. Süsswasser und Meer. 

Nuclearia Cienkowsky 1865 (24). Maggi, Eendic. d. E. istit. Lombardo 
s. n, xni. 

Synon. ? Trichodiscus Ehrbg. (6)'; Clap. u. Lacbm. (17); ? Actinoplirys p. p. Duj. 
[digitata] (7), Lachm. p. p. [fissipes] (19); Heteroplirys F. E. Scliulze (38, IL), 
Heliophrys Greeff (40), '? Trichamoeba From. p. p. (radiata), Etudes s. 1. micro- 
zoaires; Hcterophrys p. p. Leidy (50). 

(XIV. 1~2). 

Körpergestalt amöboid veränderlich, kuglig oder scheibenförmig, bis 
langgestreckt und lappig. Keine Scheidung in Ecto- und Entosark. 
Protoplasma häufig vacuolisirt. Pseudopodien allseitig oder nur von 
einem Theil der Körperoberfläche entspringend, zuweilen mit spitzwinklig 
verästelten Enden. — Kerne in Ein- oder Mehrzahl vorhanden. Contractile 
Vacuolen in massiger Zahl, träge. Zuweilen mit dicker, von den Pseudo- 


System. 321 

podien dufcbbobrter Gallerthlille. Encystirung in doppelter Hülle; zu- 
weilen mit gleichzeitiger Vermehrung. Artzahl 2. Stisswasser. *) 

? Arachnula Cienk. 1876 (41). 

Körpergcstalt amöboid verändorlicli, meist strangartig ausgezogen und z. Th. verzweigt. 
Strangenden plattenartig verbreitert und mit zalilrciclien, feinen Pseudopodien besetzt. Letz- 
tere wenig verästelt und massig anastomosirend, jedocli häufig energisch hin- und herbewegt. 
Farblos. Einige contractile Vacuolen. Kerne ?. Fortpflanzung V. Bildung unregelmässiger 
Verdaungscyste beobachtet. Artzahl 1. Süss- und Brackwasser. 

(Die Hierherziehung dieser noch etwas unsicheren Form lässt sich wohl nur auf ürund 
ihrer Beziehungen zu den zwei vorhergehenden rechtfertigen.) 

Monobia Aim. Schneider (49) 1879. 

(XIV. 3). 

Aebnlicb Nuclearia und Varapyrella, farblos, Kern und contractile 
Vacuolen nicht beobachtet. Im ruhenden Zustand kuglig (Grösse ?) mit 
allseitig entspringenden, sehr langen und zarten Pseudopodien (die hier 
und da zarte, spindelförmige Anschwellungen zeigen). In der Bewegung 
meist etwas längsgestreckt bisquitförmig, bis dreieckig und unregelmässig. 
Fortpflanzung durch einfache Zweitheilung. Häufig jedoch die Theil- 
sprösslinge sieb nicht trennend, sondern durch ziemlich lange Plasma- 
brücke in kolonialem Verband verbleibend. Bildung sekundärer Ver- 
bindungsbrücken durch Verschmelzung zwischen den Pseudopodien. Die 
Zahl der zu Kolonien vereinigten Individuen kann durch weitere Theilung 
(vielleicht auch durch Zutritt anderer Individuen) bis zu 8 wachsen. 
Gegenseitige Stellung der Individuen durch fortdauernden Wechsel in der 
Bildung der Verbindungsbrücken sehr veränderlich. Süsswasser und viel- 
leicht auch feuchte Erde. Artzahl 1. 

Myxastrum Hack. 1870 (30). 

(XIII. 14). 

Körpergestalt (bis 0,5 Mm. Durchm.) kuglig mit zahlreichen, allseitig 
ausstrahlenden Pseudopodien, die sich selten spitzwinklig verästeln und 
anastomosiren. Keine Scheidung in Ecto- und Entosark. Ohne Kerne 
und Vacuolenbildung. Fortpflanzung durch Bildung zahlreicher kiesel- 
schaliger Sporen innerhalb der Primärcyste. Artzahl 1. Marin. (Cana- 
rische Inseln.) 

Actinophrys Ehrbg. 1830 (Abhandl. Berl. Akad.) und 6, Duj. (7), 
Nicolet (8), Perty (12), Colin (10, 11), Clap. (13), Stein (14), Lieberkühn (15 u. 34), Weston 
(16), Clap. u. Lachm. (17), Lachm. (19), Carter (21 u. 2^^), Cienkowsky (24), Grenacher (29), 
Greeff (35), Hertw. u. L. (39), Leidy (50). 

Synon.**) Trichoda 0. F. Müller u. Schrank p. p., Peritricha Bor. d. St. Vinc. p. p. 

(XIV. 7.) 


*) In sehr inniger Beziehung zu Nucl